Гормоны растений. Регуляторы роста и их роль в жизни растений Фитогормоны и их физиологическая роль

С наступлением менопаузы многие женщины испытывают неприятные ощущения: организм негативно реагирует на гормональный дисбаланс. С угасанием функции яичников снижается уровень эстрогенов, появляются мучительные «приливы», нарушение сна, раздражительность, накапливается жир на животе, ухудшается состояние волос и кожи.

Для устранения дисбаланса при недостаточной выработке эстрогенов женщина получает заместительную гормональную терапию. При слабых и умеренных проявлениях можно заменить синтетические препараты натуральными средствами. Фитогормоны содержатся во многих продуктах и растениях. Важно знать правила терапии с применением природных аналогов эстрогена.

Показания к применению

В период климакса снижается продуцирование , эстрона и эстриола. Дефицит стероидных гормонов влияет на нервную, половую, сердечно-сосудистую систему. При умеренной силе симптомов климакса можно обойтись без синтетических гормонов: достаточно регулярно получать растительные средства, в составе которых содержатся вещества с гормоноподобным действием. Лигнаны, куместаны, флавоны и изофлавоны положительно влияют на состояние организма.

Медики также советуют женщинам принимать фитоэстрогены в пременопаузе и после 45 лет, пока сохранена функциональная способность яичников. С наступлением климакса неизбежен, но можно сгладить негативную симптоматику, избежать значительного дефицита половых гормонов, если вовремя начать профилактический прием натуральных составов. Многие женщины подтверждают эффективность растительных средств. Травяные отвары, семена льна, природные масла стабилизируют гормональный баланс, восполняют дефицит эстрогенов при угасании функции яичников.

Симптомы климакса:

• «приливы». Специфические проявления климактерического синдрома сложно спутать с симптомами других патологий. Приступ длится от 10-15 секунд до 5-7 минут: резко краснеет лицо, ощущается сильный жар в верхней части тела. В заключительной фазе обильно выделяется пот, может появиться озноб. «Приливы» беспокоят от одного-двух раз в несколько дней до пяти-семи раз в сутки;
• скачки артериального давления. Нарушение обменных процессов, снижение скорости переработки пищи постепенно приводит к отложению холестерина на стенках сосудов, развитию артериальной гипертензии;
• остепороз. На фоне гипоэстрогении нарушается процесс усваивания Ca. При дефиците кальция истончаются кости, можно получить перелом даже при небольшом ушибе или после падения;
• недостаточное увлажнение влагалища. Уменьшение выработки секрета провоцирует дискомфорт в зоне половых органов: появляется жжение и зуд. Во время половых контактов возможно травмирование слизистой, инфицирование на фоне микротрещин и повышенной сухости тканей;
• отложение жира в специфических «женских» зонах. С наступлением климакса вес нередко повышается без видимых причин на 5-6 кг. Признак гормонального сбоя - повышение слоя подкожной жировой клетчатки на талии и в зоне живота;
• перепады настроения, излишняя нервозность, плаксивость, изменение характера, повышенная чувствительность к эмоциональным раздражителям часто сопровождают период климакса. После 45-50 лет ухудшается память, появляются сложности с запоминанием и переработкой новой информации, замедляются психомоторные реакции. Эти признаки также указывают на гормональный сбой;
• истончение и сухость эпидермиса, ломкость ногтей, ухудшение состояния волос, поредение шевелюры - внешние симптомы дефицита эстрогенов. Недостаток женских гормонов приводит к появлению морщинок, сухости кожи, увяданию эпидермиса.

Полезные свойства фитоэстрогенов

Действие фитоэстрогенов:

• уменьшается раздражительность;
• улучшается сон;
• снижается частота и сила «приливов»;
• исчезает сонливость и апатия;
• реже появляется нагрубание и болезненность груди;
• стабилизируется вес;
• активнее протекают обменные процессы;
• нормализуется артериальное давление (в комплексе с антигипертензивными препаратами для постоянного применения);
• улучшается состояние волос и кожных покровов.

На заметку! Регулярное получение полезных продуктов и составов на основе растительного сырья положительно влияет на организм. Действие натуральных средств более деликатное, чем у гормональных препаратов. Многие женщины отмечают, что после начала терапии с применением фитогормонов климакс протекает менее выраженно.

Когда фитогормоны не приносят пользы

При неправильном применении растительных средств, чрезмерном потреблении отдельных продуктов и трав уровень эстрогенов может стать выше нормы. Если женщина получает фитопрепараты с гормоноподобными веществами, то не стоит усиленно потреблять травяные отвары с фитоэстрогенами.

Где находятся: содержание в продуктах и растениях

Продукты:

• чеснок;
• зародыши пшеницы;
• кокос;
• брокколи;
• кисломолочные продукты;
• бобовые;
• ячмень.

Растения с фитогормонами:

• календула;
• манжетка;
• ежевика;
• шишки хмеля;
• люцерна;
• лапчатка белая;
• алоэ;
• женьшень;
• арника горная;
• шалфей.

Узнайте о соблюдении правильного для людей с избыточным весом.

О симптомах гиперандрогении смешанного генеза и о способах лечения заболевания написано странице.

Перейдите по адресу и прочтите о том, чем и как лечить многоузловой зоб щитовидной железы.

Природные масла с фитогормонами:

• авокадо;
• черного тмина;
• примулы вечерней;
• герани;
• льна;
• фенхеля;
• шалфея;
• аниса.

Проверенные рецепты народной медицины

Для нормализации гормонального баланса применяют многие природные средства:

• отвар из листьев шалфея. На 2 ч. л. природного сырья взять 500 мл кипятка. Настаивать состав с фитоэстрогенами на протяжении получаса. Настой выпить за 2 дня, по 3 приема на одни сутки. Режим применения: за 20 минут до еды, трижды на день;
• отвар на основе манжетки. Целебное растение активно используют в качестве основного средства и в составе фитосборов. На 250 мл кипятка достаточно взять чайную ложку мелко нарезанной травы. Настаивать полезный чай 30 минут. Процеженное средство выпить за 2 раза;
• настой из шишек хмеля. Пропорции и способ приготовления такие же, как в предыдущем рецепте. Каждый день употреблять по стакану настоя. Курс лечения - две недели;
• смесь из алоэ и меда. Эффективный «эликсир молодости», полезное и недорогое средство для сохранения здоровья. Состав проявляет противовоспалительное и антиоксидантное действие, насыщает организм микроэлементами, фитогормонами, витаминами, органическими кислотами. Понадобится 1 ст. л. мякоти мясистого листа из растения, которому более трех лет и 2 ст. л. негустого меда. Питательное средство употребить за три приема в течение дня. Курс терапии - 10 дней;
• льняное масло. Оптимальный вариант - получать натуральный продукт каждый день, с утра, обязательно натощак. Дозировка - чайная ложка. Длительность терапии - 1 месяц, затем на 10 дней перерыв, после повторить прием ценного масла. Продукт из семян льна - природное средство, эффективность которого подтверждена многочисленными исследованиями. При нарушении работы органов пищеварения можно заправлять маслом с приятным, слегка горьковатым, специфическим вкусом, легкие салаты или употреблять фитосредство после еды;
• отвар с седативным действием. Перемены настроения, избыточная нервозность, плаксивость - частые «спутники» климакса. Травяной сбор содержит фитоэстрогены и компоненты с седативным действием. Соединить по столовой ложке корня валерианы, травы пустырника, листьев мяты и ежевики, цветов ромашки, шишек хмеля. На один день понадобится пару столовых ложек сбора и 0,5 л кипятка. Проварить фитосредство 5 минут, остудить, полезный чай отфильтровать. Выпить за три приема, по 150 мл, обязательно перед едой;
• семена пажитника и льна. Натуральные продукты положительно влияют на уровень эстрогенов в организме. Семена принимать по чайной ложке каждый день на протяжении полутора месяцев. Можно смолоть натуральный продукт и добавлять в салаты. При таком способе обработки в организм попадает намного больше ценных веществ, чем при получении целых семян.

Еще несколько эффективных средств:

• спиртовая настойка на основе корней лапчатки белой. Проверенное средство для нормализации гормонального фона. Во время климакса часто нарушается структура и функционирование щитовидной железы, что негативно влияет на половую систему. Настойка улучшает состояние проблемной железы. Готовить средство несложно: в бутылку сложить нарезанный корень растения (1 часть), влить качественную водку (взять 10 частей), убрать в прохладное место (обязательно без доступа света) на 30 дней. Процедить состав, пить дважды в день на протяжении месяца. Перед применением развести 25 капель настойки водой без газа (50 мл). После первого курса перерыв на неделю;
• мятный чай для снижения нервозности. Напиток с приятным вкусом и ароматом полезен для уменьшения раздражительности, улучшения сна. При климаксе нужно курсами получать фитосредства с седативным эффектом. Мятный чай готовить просто: в стакан положить два средних листа мяты, влить кипяток, накрыть блюдцем либо металлической крышкой. Полезный напиток готов спустя 15 минут. Слишком крепкий чай делать не стоит. По желанию можно добавить мед либо таблетку сахарозаменителя. Полезный напиток также избавляет от головных болей на почве нарушения психоэмоционального равновесия;
• отвар из листьев ежевики. Чай насыщает женский организм фитогормонами. Фитотерапевты рекомендуют пить ароматный чай после 40 лет курсами протяженностью 1 месяц, далее на 60 дней перерыв, потом повторить прием фитосредства. Полезно сочетать листья ежевики и смородины: каждого компонента взять по столовой ложке, поместить в термос, влить литр кипятка. Ароматный чай готов по истечении 35-40 минут. Отфильтровать природное средство, выпить за 6 приемов (по 3 для каждого дня), оптимально - до еды, за 20 минут;
• маска с фитоэстрогенами для молодости кожи. Хорошее дополнение к приему натуральных составов. Некоторые растительные средства для наружного применения действуют так же эффективно, как дорогие маски и кремы. Косметологи предлагают простое и эффективное средство с фитогормонами. В 100 мл кипятка запарить семена льна (1 чайная, без горки, ложка). Подождать 30 минут, пока семена набухнут: жидкость станет маслянистой. Ватным тампоном нанести питательное средство на лицо и шею, можно смазать кисти рук. Смыть состав через четверть часа: кожа будет нежной, бархатистой. Курс - 15 масок, далее перерыв на 10 дней. Первые результаты заметны уже через две-три процедуры.

Не стоит ждать, пока симптомы климакса проявятся с полной силой: для профилактики и снижения последствий гормонального сбоя нужно получать растительные средства с природными аналогами эстрогенов. Травяные чаи, продукты с фитогормонами, природные масла нужно курсами получать всем женщинам старше 40-45 лет. Перед началом траволечения нужно проконсультироваться с эндокринологом или гинекологом.

Регуляторы роста, или фитогормоны.

Рост и развитие растений невозможны без специфических веществ – регуляторов роста, или фитогормонов. Эти вещества отвечают за жизнь растений с момента прорастания семени до полного отмирания растения.

Фитогормоны вырабатываются в растениях в незначительных количествах (в концентрациях начиная с 10 -5 моль/л), однако выполняют сигнальные функции – управляют процессами роста и развития всего растения. Они синтезируются в одном из органов – корнях, молодых листьях, верхушечной почке побега — и перемещаются в определённые места, где запускают процессы жизнедеятельности. Это своеобразные посланники – мессенджеры (от англ. «message «-«послание», «сообщение»), передающие команды генов: расти, цвести, образовывать плоды, сбрасывать листья, стареть, отмирать…

Основных групп классических гормонов пять: ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, абсцизины. Часто к этому списку добавляют и другие вещества: брассиностероиды, жасминовую кислоту, салициловую кислоту, некоторые фенольные соединения и др. Каждый класс включает в себя как стимуляторы, так и ингибиторы различных функций, и они часто работают в паре, определяя конечный эффект на рост растения.

Можно влиять на соотношение гормонов (гормональный баланс), чтобы получить определённый результат. Для этого в декоративном садоводстве и сельском хозяйстве применяют синтетические гормоны – аналоги природных, обрабатывая ими растения. Синтетические гормоны являются пестицидами и производятся как промышленные препараты на агрохимических предприятиях.

Ауксины образуются в верхушках корней и побегов. Они стимулируют корнеобразование, а также активный рост главного побега, перемещаясь по стеблю.

Гиббереллин называют гормоном роста – он отвечает за рост стебля и образуется в основном в листьях растений и иногда в корнях.

Цитокинин регулирует заложение и рост почек, что приводит к росту боковых побегов. Он образуется преимущественно в корнях растений.

Этилен замедляет рост и отвечает за созревание плодов, а также вызывает опадение листьев, подготавливая растения к зиме. Его называют гормоном старения. Он образуется в тканях меристемы – зонах роста.

Абсцизовая кислота — помогает преодолеть водный дефицит (водный стресс) при засухе и заморозках – регулирует водный баланс, включает защитные механизмы и сдерживает избыточный рост растений. В периоды покоя или по мере старения растений её становится всё больше в почках, клубнях и других покоящихся органах.

Эпибрассинолид — регулирует работу всех фитогормонов и образуется во всех органах растения. Его называют гормон гормонов. Это многофункциональный фитогормон –является регулятором роста, помогает преодолевать стрессы и повышает иммунитет растений.

Все фитогормоны непосредственно взаимодействуют друг с другом.

Регуляторы роста, применяемые в растениеводстве, по-разному влияют на гормональный статус растения.

Один из лучших препаратов, с которым очень удобно работать — Циркон, обладает ауксиновой, цитокининовой и гиббереллиновой активностью, что приводит к активации ростовых процессов, особенно корневой системы, увеличению листовой поверхности и соответственно к усилению процесса фотосинтеза и поглощения элементов минерального питания. Вместе с тем он удлиняет процесс плодоношения ягодных, овощных культур (земляники, малины, огурца, томата и др.), а у декоративных культур увеличивается срок цветения, размеры цветков и яркость окраски.

Зная характер действия фитогормона, можно ожидать того или иного результата действия и правильно выбрать необходимый препарат.

К примеру, препарат гетероауксин обладает только ауксиновой активностью и стимулирует корнеобразование и рост надземной части.

А вот Эпин-Экстра и Циркон – многоцелевые препараты, поскольку повышают активность различных гормонов, отвечающих за рост корней, главного стебля и боковых побегов, цветение, повышают устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому использование таких многоплановых препаратов более выгодно.

Следует иметь в виду, что регуляторы роста используются в очень малых количествах, и превышение нормы их расхода может привести к обратному эффекту – например, вместо стимуляции к торможению роста. Чтобы не навредить растению, лучше дать меньше, чем больше.

Препараты группы ауксинов.

Гетероауксин – действующее вещество ИУК (индолил 3-уксусная кислота), применяется :

— для ускорения корнеобразования и для укоренения черенков декоративных и плодовых культур. Зеленые черенки замачивают в 0,002 % растворе (0,2 г/10 л) на 10-16 часов.

— перед посадкой корни саженцев плодовых растений погружают в раствор 0,1-0,2 г/10л на 1 час.

— для стимуляции роста корневой системы весной (в фазу распускания почек) и осенью (в период опадения листьев) проводят полив приствольных кругов плодовых и ягодных культур 0,002 % раствором из расчета 5 л/куст или 5 — 10 л/дерево.

— для улучшения прорастания луковиц и клубней цветочных культур проводят замачивание перед посадкой в 0,01% растворе (0,1г/л) в течение 16-24 часов.

Корневин – действующее вещество ИМК (4-(индол-3-ил) масляная кислота).

ИМК является синтетическим аналогом гетероауксина, но дольше сохраняется в растениях и является более сильным стимулятором роста.

Корневин применяется :

— для улучшения корнеобразования и укоренения черенков плодовых и декоративных культур путем опудривания среза черенков (10-20 г/100 черенков).

— для повышения приживаемости саженцев до посадки замачивают корни в 0,1 % растворе (1г/л) в течение 6 часов, расход рабочего раствора 100 л на 100 растений, а также поливают растения под корень сразу после посадки и через 10 дней.

Важно отметить, что гетероауксин и корневин действуют при температуре выше +15 0 С, поэтому вода для их растворов должна иметь в идеале температуру +20 0 С.

Препараты группы гиббереллинов.

Завязь, Бутон, Гибберсиб — действующее вещество гибберреллиновых кислот натриевые соли.

Известно, что гиббереллин, стимулируя побегообразование, угнетает рост корней, а ауксин, стимулируя корнеобразование, подавляет рост побега. Таким образом, взаимодействуя между собой, они обеспечивают гармоничный рост и развитие как корневой системы, так и его надземной части.

Завязь применяется :

— для сохранения завязей на плодово-ягодных культурах,

— ускорения созревания, повышения урожайности и качества продукции.

Опрыскивание смородины и малины проводят в фазе бутонизации и зеленых завязей, а груш, вишни и сливы — в фазе массового цветения и повторно после опадания лепестков, земляники садовой — в фазе начала появления цветоносов и повторно через 7 дней. Концентрация раствора 0,2%.

Препарат Эпин – Экстра, действующее вещество эпибрассинолид .

Эпин-Экстра обладает широкой биологической активностью, оказывает антистрессовое воздействие на растения, снижает воздействие неблагоприятных природных факторов (заморозки, засуха и др.). Наряду с этим оказывает росторегулирующее и ростостимулирующее действие, так как активизирует ауксиновую и цитокининовую активность.

Обработка Эпином повышает устойчивость ряда культур к грибным заболеваниям, снижает поступление в растения солей тяжелых металлов, радионуклидов, нитратов, повышает морозостойкость растений к весенним и летним заморозкам, улучшает вызреваемость древесины и таким образом повышает ее устойчивость к перепадам температуры в осенне-зимний период.

Эпин-Экстра применяют :

— для повышения всхожести при замачивании семян любых растений и луковиц цветов,

— перед высадкой рассады цветов в открытый грунт или на следующий день после её высадки,

— перед наступлением заморозков, в период их или сразу после них для обработки плодово-ягодных, декоративных и других культур (норма расхода препарата 1мл на 5 л воды). Это обеспечивает сохранность растений и получение хорошего урожая.

— для лучшего завязывания плодов и повышения урожайности плодовых деревьев — в период бутонизации и повторно в фазе цветения или опадения лепестков (расход 2мл/5л). Это способствует сохранению завязей, снижению поражаемости болезнями, повышению устойчивости к перепаду температур и влажности.

— для пробуждения весной хвойных деревьев и кустарников, посаженных предыдущей осенью или зимой (норма расхода 1мл/10л).

— для преодоления последствий зимних солнечных ожогов хвойных растений.

Препарат Циркон , действующее вещество гидроксикоричные кислоты.

Гидроксикоричные кислоты, входящие в состав препарата, это природные соединения, постоянно потребляемые человеком с пищей в концентрациях, зачастую превышающих их концентрацию в препарате. Они быстро усваиваются растениями и разлагаются микроорганизмами почвы и воды.

Циркон активизирует синтез хлорофилла, процессы роста и корнеобразования. Он проявляет опосредованное антигрибное и антибактериальное действие и непосредственную антивирусную активность .

Препарат рекомендован для усиления ростовых процессов, повышения всхожести семян, ускорения цветения, увеличения урожайности, снижения пораженности болезнями. Циркон оказывает более сильное стимулирующее действие на корнеобразование и укоренение, чем ИУК, повышает засухоустойчивость культур.

Циркон применяется :

— для повышения всхожести семян, а также клубнелуковиц при замачивании (в течение 6-8 ч),

— для повышения устойчивости растений к возбудителям грибных болезней,

— в сильную засуху и жару для снятия стресса и улучшения самочувствия растений,

— при посадке растений для улучшения корнеобразования и повышения приживаемости (Я обычно замачиваю голые корни на полчаса до посадки или напитываю ком контейнерного растения в растворе циркона; затем поливаю растение после посадки через день).

— для преодоления последствий зимних солнечных ожогов хвойных растений,

— при работе с пестицидами для снятия их негативного воздействия на растения (всегда добавляю в раствор с пестицидами 1 мл Циркона на 10л раствора).

— для повышения завязываемости плодов и соответственно их урожайности в период бутонизации, особенно косточковых культур. Например, опрыскивание вишни в период бутонизации раствором циркона (0,5 и 1,0 мл на 1 л воды) повышало завязываемость плодов на 10 –37% в зависимости от сорта, а сбор ягод в 2-3 раза.

Кремнийсодержащие препараты.

Силиплант. В продаже недавно появилось кремнийсодержащее удобрение Силиплант, которое помимо кремния (7,5-7,8%) содержит ряд микроэлементов (Fe, Cu, Zn, Mg, Mn, Mo, B).

Действие кремния на растения многостороннее. Он содержится во всех растениях и принимает активное участие во многих процессах обмена веществ. Кремний входит в состав клеточной стенки и от его содержания зависит ее прочность . Давно замечено, что растения с высоким содержанием кремния меньше поражаются болезнями и вредителями, они более устойчивы и к неблагоприятным погодным условиям.

Многие соединения кремния обладают фунгицидной активностью и повышают устойчивость растений к болезням .

Применение кремнийсодержащих соединений положительно влияет на урожайность культур и качество продукции (например, повышает сахаристость ягод винограда), увеличивает зимостойкость культур.

Силиплант хорош при обработке растений пестицидами , так как он повышает их эффективность и увеличивает срок защитного действия. Силиплант образует пористую пленку, которая закрепляет пестициды на поверхности растений и снижает их потери. Кремний позволяет снизить норму расхода пестицидов на 20-40%, так как усиливает поглощение и передвижение пестицидов внутри растений.

Кремний уменьшает негативное влияние пестицидов на растения, а также высокой и низкой температуры.

Обработка многолетних растений Силиплантом способствует лучшей их перезимовке .

При опрыскивании Силиплантом газонов повышается их устойчивость к вытаптыванию .

Рабочая концентрация Силипланта 0,1-0,3%.

1. Открытие и общие свойства фитогормонов. Работы Ч. Дарвина, Бойсена-Иенсена, Холодного, Вента. Гормональная теория тропизмов.

Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Гормоны в органах - ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном - листья, цитокининами - корни и созревающие семена. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы-ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины - к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен - к ингибиторам.

Ч. Дарвин описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету.

П. Бойсен-Йенсен установил, что если отрезать верхушку колеоптиля, а затем снова насадить ее так, чтобы между верхушкой и отрезанной частью поместилась бы прослойка из желатина или агара, то при освещении получатся такие же изгибы, как у нормальных колеоптилей. Следовательно, фототропическое раздражение передается через прослойку агара или желатина. Значит, верхушка проростка поставляет некое химическое вещество, и его перемещение определяет изгиб колеоптиля при одностороннем освещении.

Н. Г. Холодный , повторяя и модифицируя опыты Ч. Дарвина, предположил, что при геотропических изгибах важно наличие верхушки корня. В ней тоже образуется гормон, который перемещается от верхушки в нижележащую зону корня. Н. Г. Холодный и Ф. Вент дали объяснение изгибам проростков и корней. Они создали независимо друг от друга гормональную теорию тропизма и роста растений. Суть ее в следующем: под влиянием одностороннего освещения гормон смещается на затененную сторону проростка. Повышение его концентрации вызывает усиление роста, и проросток изгибается по направлению к свету.

Ф. Вент придумал связан оригинальный метод определения основного гормона роста - ауксина. Срезанная верхушка, положенная на агар, способна отдавать ему находящийся в ней гормон. Крошечный кубик из такого агара со стороной всего 2 миллиметра и расположенный на колеоптиле с отрезанной верхушкой только не прямо, а смещенный в сторону вызывает через час рост и искривление колеоптиля овса. По углу искривления судят о концентрации гормона. Чем больше угол, тем больше концентрация гормона

2. Ауксины. Строение, содержание, синтез, распределение в различных частях растений.Окислительный распад. Полярный транспорт.

Ауксины - это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно . Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме. Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. Синтез ИУК идёт как минимум в три стадии: декарбоксилирование, дезаминирование, окисление. ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Именно в апикальной меристеме сосредоточен синтез ауксинов. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В клетках присутствует конъюгированный, т. е. связанный ауксина, который, как правило, неактивен. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие : триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает.

3. Ауксины. Физиологическая активность и механизмы действия. Явление апикального доминирования. Практическое использование ауксинов в растениеводстве и биотехнологии.

Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливает явление апикального доминирования , проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает энергетический заряд клетки.ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

С участием ауксина связана регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, этилена. Гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении.

Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов. Использование, как гербицида. Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста этилена. Этилен угнетает рост побегов и корней в длину и вызывает листопад. При обработке естественными ауксинами (ИУК, ИПВК и др.) начинается их окисление и/или образование конъюгатов.

4. Гиббереллины. Открытие, строение, содержание, транспорт и распределение в различных частях и органах растений. Физиологическая активность и механизмы действия. Практическое применение.

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри­са. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба Gibberella fujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество - гиббереллин . Гиббереллины об­ладают высокой физиологической активностью и являются естественными фитогормонами. По химической структуре это производ­ные дитерпенов - дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов - это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с перехо­дом их из связанной в свободную форму. В отличие от ауксинов гиб­береллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую ки­слоту. Влияние факторов . Освещение увеличивает содержание гиббереллинов. При выращивании растений на красном свете в них содер­жится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете. Улучшение питания растений азотом со­держание гиббереллинов снижает.

Проявлением физиологического действия гибберел­лина является способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм растений. Генетическая карлико­вость вызвана изменениями на генном уровне (отсутствие гена который кодирует синтез гиббереллинов) и может быть связана с наруше­ниями в синтезе гиббереллинов.
Партенокарпия-образование на растении плодов без оплодотворения

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гибберел­линов. Увеличение роста стебля происхо­дит за счет усиления деления клеток и их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. При выходе семян из покоящегося состояния в них накап­ливаются гиббереллины. При действии гиббереллина возрастает общая масса раститель­ного организма, он способствует не перераспределению пита­тельных веществ, а общему их накоплению. Показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следователь­но, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования еди­ницы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивно­сти их деления.

5. Цитокинины. Природные и синтетические. Открытие, строение, содержание, места синтеза, транспорт и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия. Взаимодействие с другими гормонами.

Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина, который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин и получен он из неспелых зерновок кукурузы.

Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде. Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, полу­чающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. Все известные ци­токинины - это производные пуриновых азотистых оснований , а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.

Соединения цитокининового типа обнаруживаются в растениях не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются глав­ным образом в корнях и пассивно в виде зеатинрибозида пере­двигаются в надземные органы по ксилеме. Вместе с тем имеются данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах.

Ключевой фермент синтеза цитокининов - изопентенилтрансфераза и назван ipt-ген. Она катализирует синтез зеатина и рибозидзеатина из изопентенилпирофосфата. Изопентениловый остаток может образовываться из мевалоновой кислоты. Содержание цитокининов оп­ределяется скоростью их синтеза и разложения. Распад цитокининов регулиру­ется ферментом цитокининоксидазой. Имеются сведения, что улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов.

Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ М.Е. ЕВСЕВЬЕВА»

ФАКУЛЬТЕТ ЕСТЕСТВЕННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ

КАФЕДРА БИОЛОГИИ, ГЕОГРАФИИ И МЕТОДИКИ ОБУЧЕНИЯ

РЕФЕРАТ

Роль фитогормонов в жизни растений

Выполнил(а): Яковлев К.В.,

студент естественно-технологического факультета

3 курса очной формы обучения

Проверил(а): Лабутина М. В.,

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии

САРАНСК 2013

Введение

В настоящее время регуляторы роста растений достаточно широко применяются при решении многих задач в растениеводческой практике. С их помощью совершенствуются агротехнические приемы выращивания отдельных сельскохозяйственных культур. Применение регуляторов роста становится с каждым годом все более разнообразным. Они применяются для ускорения роста растений или его торможения, укоренения черенков, при пересадке деревьев, для повышения урожайности ряда культур, выведения семян из состояния покоя, получения бессемянных плодов, сбрасывания листьев и плодов, подсушивания растений перед уборкой (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Применение физиологически активных веществ для регуляции роста и развития растений обусловлено широким спектром их действия на растения, возможностью направленно регулировать отдельные этапы развития с целью мобилизации потенциальных возможностей растительного организма, а, следовательно, для повышения урожайности и качества выращиваемой продукции. растение крыжовник черенок

Садоводство стало первым потребителем синтетических регуляторов роста. К настоящему времени здесь накоплен огромный опыт применения этих веществ, выявлены условия их наибольшей эффективности, особенности реакции многочисленных сортов (Тарасенко М.Т., 1991).

Совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений является одной из важных задач современного садоводства и, в частности, питомниководства.

В технологии зеленого черенкования, которому отводится ведущее место в размножении ягодных и декоративных кустарников, большое значение придается подготовительному этапу: созданию оптимальных условий и предварительной подготовке зеленых черенков к укоренению.

Было показано, что дополнительные внекорневые обработки черенков в начале корнеобразования физиологически активными веществами, в том числе в комплексе с элементами минерального питания, могут сыграть положительную роль в ускорении корнеобразования, повышения устойчивости укорененных черенков к неблагоприятным внешним факторам, увеличении выхода товарных саженцев (Аладина О.Н. и др., 1999). Обработка черенков препаратами с ауксиновой активностью нашла широкое применение в технологии зеленого черенкования (Тарасенко М.Т., 1991).

Однако применяемые препараты не всегда обеспечивают высокий коэффициент размножения и хорошее развитие корневой системы черенков, особенно трудноукореняемых видов и сортов (Иванова З.Я., 1982). Кроме того, наиболее эффективные стимуляторы корнеобразования ауксинового ряда?-ИМК и?-ИУК относятся к среднетоксичным соединениям, а качественные препаративные формы, как правило, импортные и очень дорогие.

В связи с этим актуальным является выявление новых экологически безопасных, дешевых соединений, эффективных с точки зрения как укореняемости, так и повышения устойчивости укорененных черенков к условиям выращивания, оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста и изучение механизма действия этих соединений.

Настоящие исследования могут сыграть положительную роль в разработке способов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения ягодных и декоративных кустарников, в том числе трудноукореняемых видов и сортов.

1. Вегетативное размножение растений

Регенерация (физиологическая, репаративная и репродуктивная) является биологической основой естественных и искусственных способов вегетативного размножения. В производственной практике на основе репродуктивной регенерации разработаны промышленные приемы и методы искусственного вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур (Фаустов В.В.1987).

Укореняемость черенков связана с темпами корнеобразования. У большинства легкоукореняемых форм период корнеобразования менее продолжительный, чем у трудноукореняемых, однако способность черенков укореняться не находится в прямой зависимости от темпов образования корней (Матушкин А.Г., 1969).

Развитие корневой системы у черенков обусловливается наследственной природой растения. Кустарниковые формы и лианы обычно образуют более разветвленную и поверхностную систему, чем древесные породы. У легкоукореняющихся форм, способность к побегообразованию наибольшая, особенно у лиан. Трудноукореняемые растения, как правило, укореняются дольше и обычно не образуют побегов в год укоренения (Тарасенко М.Т., 1991; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Другой характерный внешний признак легкой укореняемости сорта меньшее (в три раза) количество устьиц на единицу поверхности листа. В оптимальные сроки черенкования сокращаются размеры устьиц, поверхность листа становится более морщинистой, что способствует, по-видимому, лучшему удержанию влаги листом.

И, наконец, еще одним признаком высокой регенерационной способности растений является баланс эндогенных гормонов: у легкоразмножаемых форм отмечается высокое содержание ауксиноподобных веществ, у трудно размножаемых - ингибиторов (Чайлахян М.Х., 1982).

Зеленое черенкование считается одним из самых эффективных способов вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур. Оно незаменимо для быстрого размножения ограниченного числа форм, имеющихся в маточнике (ценные селекционные формы, редкие сорта, оздоровленные растения) и способствует оздоровлению посадочного материала, так как растущие побеги в меньшей степени заселены вредителями (Тарасенко М.Т., 1991).

Значительное преимущество данного способа размножения заключается в том, что посадочный материал представляет собой корнесобственные растения, отличающиеся физиологической целостностью и генетической однородностью (Ермаков Б.С, 1981). Однако многие отмечают, что применение зеленого черенкования требует значительных дополнительных затрат на строительство культивационных сооружений и туманообразующих установок (ТОУ).

Новый этап в становлении технологии зеленого черенкования начался после того, как у растений были открыты вещества регуляторного действия и их синтез освоен в химических лабораториях.

1.1 Способы вегетативного размножения крыжовника

Крыжовник Grossularia Mill относится к ягодным кустарникам, которые отличаются невысокой способностью к вегетативному размножению. Его размножают дуговидными, горизонтальными отводками, древесными и зелеными черенками.

Дуговидные отводки применяются редко, так как такой способ имеет низкий коэффициент размножения и ряд недостатков, связанных с сильным истощением кустов и неэффективным использованием зеленых побегов (Володина Е.В., 1986).

Крыжовник часто размножают горизонтальными отводками, однако и этот способ имеет недостатки, такие как сложность выбраковки больных маточных растений, недостаточно высокий коэффициент размножения и отсутствие необходимых машин. Кроме того, укорененные отводки нуждаются в доращивании в течение еще 1-2 лет (Воронина А.И. и др. 1977).

В зависимости от происхождения сорта крыжовника в значительной степени отличаются по способности к укоренению отведенных ветвей. Так, большинство гибридных сортов отличаются достаточно высокой способностью к корнеобразованию, а сортам европейского происхождения Grossularia reclinata (L) Mill свойственно медленное развитие, и их укоренение происходит позже (Осипов Ю.В., 1969).

Некоторые сорта крыжовника гибридного происхождения (Смена, Малахит, Хаутон, Рясный, Колобок, Орленок, Русский) можно размножать одревесневшими черенками (Осипов Ю.В., Морозова Г.М., 1995). Однако авторы считают, что размножение крыжовника одревесневшими черенками неэффективно вследствие низкого качества укоренившихся растений и необходимости продолжительного их доращивания (Володина Е.В., 1986).

Зелеными черенками крыжовник размножается хуже многих ягодных культур, особенно сорта европейской группы и многие перспективные гибридные сорта, такие как Балет, Салют, Лада, Розовый-2, Ленинградец. По многолетним данным, полученным в МСХА, укоренямость зеленых черенков большинства европейских сортов в среднем составляет 50-70 %, а в отдельные годы на фоне неблагоприятных условий среды (пониженные или повышенные температуры в период укоренения) снижается до 10-15 %. По сравнению с другими ягодными культурами черенки крыжовника отличаются более продолжительным и менее дружным укоренением (Тарасенко М.Т., 1991). Кроме того, укоренившиеся черенки плохо переносят пересадку практически на всех этапах развития растения. Укорененные черенки в массе гибнут при перезимовке.

Однако зеленое черенкование, пожалуй, единственный способ ускоренного размножения и быстрого выращивания качественного посадочного материала многих сортов крыжовника, особенно, если речь идет об оздоровленном посадочном материале и возможности выращивать саженцы при любых погодных условиях, в том числе в засушливые годы (Осипов Ю.В., 1970).

1.2 Роль внутренних факторов в корнеобразовании

Для двудольных растений характерна общность механизма регенерации. Так, корневые меристемы у черенков чаще всего формируются в местах пересечения камбия и флоэмы с сердцевинными лучами (Фаустов В.В. 1987). Каллус увеличивается в размерах до появления корней: у легкоукореняемых пород и сортов он небольшой, у трудноукореняемых достигает значительных размеров, сильно истощая черенки и препятствуя образованию корней (Поликарпова Ф.Я. и др., 1994). Придаточные корни разных видов растений в начале корнеобразования бывают похожими, однако в дальнейшем они приобретают морфологические черты, присущие корневой системе соответствующего вида растения.

Начальные этапы укоренения черенков связаны со снижением в тканях содержания нуклеиновых кислот, белкового азота, крахмала, пигментов пластид, а также с качественным и количественным изменением аминокислот и некоторых ферментов (Фаустов В.В. 1987).

Процессы регенерации представляют собой часть регуляторной системы растения, направленной на поддержание его целостности. В настоящее время не выяснено, что вызывает начало клеточных делений. Однако имеющиеся данные свидетельствуют о высвобождении «раневых» гормонов при поражении, что приводит к дедифференциации дифференцированных клеток и возвращению их к меристематической активности (Wareing P.E., al.,1981).

Необходимо отметить, что ризогенез - достаточно сложный процесс, который условно можно разделить на несколько этапов. Некоторые авторы выделяют две стадии или фазы: инициация корней, удлинение и рост корня. В.И Кефели с соавторами (1970), делят процесс ризогенеза на три этапа; В.С. Jervis (1986) - на четыре: индукцию, раннюю инициацию (первые неорганизованные клеточные деления), позднюю инициацию (формирование корневых зачатков), рост и дифференциацию корней. Установлено, что индуктивный период может быть очень коротким - менее 24 часов.

Деление на стадии в известной мере условно, так как число фаз определяется объектом, его физиологическим состоянием, скоростью процесса регенерации. Кроме того, процесс корнеобразования развивается под влиянием внутренних и внешних факторов, тесно связанных между собой.

Внешние факторы влияют на физиологическое состояние материнских растений и, следовательно, на регенерационные процессы у черенков. К ним относятся: свет, как основной фактор роста, развития растений и фотосинтеза; длина дня, при которой выращивают растения; водный режим; обеспеченность элементами питания.

К внутренним факторам можно отнести наследственные особенности, возраст, физиологическое состояние растений.

1.2.1 Наследственные особенности растения

Способность к размножению зелеными черенками в первую очередь определяется наследственными особенностями растений, которые формировались в разные исторические эпохи и в разных экологических условиях (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В зависимости от наследственных особенностей виды и сорта делятся на легко-, средне- и трудноукореняемые. Однако в зависимости от возраста маточных растений, условий выращивания и укоренения растения проявляют различную способность к корнеобразованию даже в пределах одного и того же ботанического вида.

Сложившийся сортимент крыжовника представлен двумя большими группами сортов. К первой группе относятся сорта европейского происхождения, которые ведут свою родословную от дикого вида Grossularia reclinata (Крыжовник отклоненный). Сорта: Бразильский, Боченочный, Ранний Генингса, Сеянец Маурера, Триумфальный. Сюда же относятся сеянцы европейских сортов от свободного опыления с преобладанием свойств, присущих сортам европейской группы: Московский красный, Мускатный, Вильяме, Комсомольский, Колхозный, Славянский.

К их недостаткам следует отнести восприимчивость к мучнистой росе, низкую зимостойкость однолетнего прироста и корней, замедленный рост в течение нескольких лет после посадки, высокую шиповатость ветвей. Исследователи отмечают низкую регенерационную способность данных сортов - 19-42 % (Осипов Ю.В., 1969). Для них характерен растянутый период корнеобразования, слабая корневая система, отсутствие прироста, необходимость длительного доращивания.

Вторая группа, американо-европейская, объединяет сорта, полученные путем межвидовой гибридизации европейских сортов с дикими американскими видами (G. hirtella, G. nivea, G. inermis и др). Они представляют большинство современных сортов.

Данные сорта (Садко, Колобок, Грушенька, Северный капитан, Малахит, Челябинский зеленый, Хаутон) представляют большой интерес благодаря неприхотливости, хорошей побегообразовательной и побеговосстановительной способности. Высокая устойчивость к грибным заболеваниям нередко сочетается у них со слабой шиповатостью ветвей (Гроссуляр, Грушенька, Северный капитан, Нежный, Колобок). Однако они образуют плоды чаще среднего размера, по размеру, виду, вкусу и аромату уступающие ягодам европейских сортов.

Эти сорта отличаются сравнительно высокой укореняемостью черенков (54-80%). За один год доращивания растения достигают значительных размеров (25-30 см) и имеют хорошо развитую корневую систему (Осипов Ю.В., 1969, Попова И.В. и др., 1998).

1.2.2 Возраст маточного растения

По данным многих исследователей (Тарасенко М. Т., 1967, Осипов Ю.В., 1969, Гартман Х.Х, Кестер Д.Е., 2001) одним из основных факторов, влияющих на образование корней у стеблевых черенков, является возраст маточного растения.

Особенно сильно зависимость укореняемости от возраста маточных растений проявляется у трудноукорняемых древесных и кустарниковых пород (Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. 2001). Но и при размножении легкоукореняемых растений с возрастом маточников укореняемость зеленых черенков снижается (Осипов Ю.В., 1969).

У черенков, взятых с молодых растений, интенсивнее развивается корневая система, сокращается время укоренения, усиливается рост побегов, происходит более интенсивное накопление сырой массы. У старых растений период активного роста побегов короче, сами побеги быстро одревесневают, и ризогенная активность заметно снижается (Тарасенко М.Т., 1991).

С возрастом в растениях снижается водоудерживающая способность, уровень окислительно-восстановительных процессов, белково-углеводный обмен, активность ферментов, происходят структурные изменения, связанные с уменьшением меристематизации тканей.

Учитывая заметное снижение регенерационной способности у многих садовых растений маточники целесообразно эксплуатировать только до 10- 12-летнего возраста (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002), а высших категорий качества - еще меньше: к примеру, крыжовника - 6-7 лет.

2. Эндогенные фитогормоны

Рост растения, образование генеративных органов, способность к регенерации, устойчивость к неблагоприятным факторам среды являются комплексными признаками, которые обусловлены работой множества метаболических систем. Такие системы регулируются фитогормонами и негормональными веществами с регуляторным действием (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, синтезирующиеся в самом растении в различных тканях и органах. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, играя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деления и роста клеток, состояния покоя растений, открывания и закрывания устьиц и т. д.).

До последнего времени было известно пять типов фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Сейчас обнаружены также другие соединения, обладающие регуляторной активностью, такие, как брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота. (Якушкина Н.И., 1985).

2 .1 Ауксины

По современным представлениям ауксинам отводится ведущая роль в корнеобразовании. Они контролируют дифференциальный рост, деление и растяжение клеток, активируют деятельность камбия, стимулируют поглощение и передвижение пластических веществ по растению, ингибируют образование отделительного слоя, опадение и старение листьев. Ауксины влияют на разные системы метаболизма: синтез нуклеиновых кислот, белка, углеводный, липидный обмен, синтез вторичных веществ, фотосинтез, дыхание (Pandey R.N., 1990).

Установлено, что в растениях ауксины встречаются в основном в виде?-индолилуксусной кислоты (?-ИУК) и ее производных.

Ауксины обнаружены в растении в двух формах - свободной и связанной. Физиологически активной формой считается свободный ауксин, что подтверждается положительной корреляцией между содержанием свободной ИУК в тканях и интенсивностью роста. Связанные фитогормоны имеют меньшую биологическую активность, однако характеризуются более продолжительным действием на рост растений.

Считается, что синтез ауксинов происходит в апикальных меристемах побегов, в активном камбии. Верхушечные меристемы являются атрагирующим центром для других гормонов (ГК, ЦТК), которые, в свою очередь, усиливают действие ауксинов (Полевой В.В., 1982).

Ауксин вместе с ЦТК контролирует деление клетки, индуцирует заложение камбия, образование и дифференциацию проводящих пучков, индуцирует корнеобразование, ингибирует рост пазушных почек, регулирует удлинение корня. Механизм действия предполагает три первичных процесса: изменение белкового синтеза, зависимого от нуклеиновых кислот; влияние на активность ключевых ферментов; изменение транспортных свойств мембран (Stiff С.М., Вое, А.А., 1985; Полевой В.В., 1982).

Активация деления клеток, приводящая к образованию боковых и адвентивных корней, определяется повышением содержания ИУК в корнях в результате базипетального транспорта. При удалении источников эндогенного ауксина (апикальные меристемы, почки, молодые листья) эти процессы не происходят, но могут быть возбуждены экзогенной обработкой ауксином (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Существует теория, что одной из причин неодинаковой способности пород и сортов к корнеобразованию является различное содержание ауксинов и ингибиторов роста (Чайлахян М.Х., 1982). У легкоразмножаемых растений инициаторов корнеобразования значительно больше, чем ингибиторов, у среднеукореняемых это соотношение находиться в равновесии, у трудноукореняемых преобладают ингибиторы (Турецкая Р.Х., 1975; Иванова З.Я., 1982).

Однако регенерационная способность зависит не только от содержания, активности ауксинов и их соотношения с ингибиторами роста. В настоящее время имеется много данных о том, что в дифференциации и росте придаточных корней принимают участие также и другие фитогормоны (Иванова З.Я., 1982; Гартман Х.Х., Кестер Д.Е., 2002).

2. 2 Цитокинины

Цитокинины, производные изопентениладенина, регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами, обладают широким спектром физиологической активности, присутствуют во всех органах растения (Кулаева О.Н., 1973). Синтезируются в апикальных меристемах корня, оттуда акропетально перемещаются с пасокой по ксилеме. Значительное количество ЦТК обнаружено в камбии (Полевой В.В., 1982). Они малостабильны, обладают более высокой скоростью передвижения, чем ауксины (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Инактивация ЦТК происходит путем связывания с углеводами и аминокислотами.

Характерное свойство ЦТК состоит в том, что они повышают устойчивость клеток к неблагоприятным воздействиям (повышенные температуры, заморозки, высокие концентрации солей, токсичность химических агентов, грибная и вирусная инфекция), а также влияют на транспирацию и состояние устьиц.

Во многих функциях ЦТК повторяют действие ауксинов: задерживают распад хлорофилла, белков, РНК, поддерживают общую жизнеспособность клеток, усиливают транспорт веществ. Более того, для действия ЦТК часто необходимо присутствие ИУК (в делении клеток, дифференциации и росте почек, апикальном доминировании) (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999).

Цитокинины играют значительную роль в индукции клеточных делений, инициации роста и образования корней, прерывании периода покоя семян, замедлении старения листьев и продолжительности периода цветения (Pandey R.N., 1990).

Соотношение ЦТК и ИУК во многом определяет рост и развитие целого растения. Одним из характерных действий этой пары ключевых фитогормонов является контроль над корнеобразованием. Верхушка корня (место синтеза ЦТК) является аттрагирующей зоной меристематической активности, которая управляет делением клеток, образованием боковых корней, развитием стеблевых апексов, удлинением стебля, а верхушка побега (место синтеза ИУК) - сенсорная зона, контролирующая интенсивность растяжения клеток, корнеобразование, удлинение корней, ингибирование роста пазушных почек.

Для закладки и дифференциации корней в каллусе необходимо определенный баланс ЦТК и ИУК. Индукция цитокинином деления клетки происходит только в присутствии ИУК. ИУК активирует синтез, накопление и транспорт цитокининов. В ее присутствии возрастает и аттрагирующая способность ЦТК. С другой стороны ЦТК притягивает ауксины к обработанным участкам, повышая их содержание в тканях. Соотношение концентраций в пользу ЦТК приводит к индукции стеблевых почек, в сторону ИУК - к образованию корней. При промежуточном равновесии между содержанием этих двух гормонов происходит размножение недифференцированных клеток (Полевой В.В., 1982).

2.3 Гиббереллины

Гиббереллины (их известно более 70) относятся к дитерпеноидам. Наиболее известный гиббереллин - А3, гибберелловая кислота (ГК). Лишь около трети всех известных в настоящее время гиббереллинов обладает физиологической активностью, и связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной. (Шерер E.A., Гадиев Р.Ш., 1991). В растениях гиббереллины постоянно передвигаются, меняются их локальные концентрации. Транспорт гиббереллинов неполярен; они перемещаются базипетально и акропетально по ксилеме и флоэме, поэтому скорость транспорта велика.

Гиббереллины присутствуют во всех органах растения. Особенно богаты им растущие молодые органы. Гиббереллины находятся в растении не в виде свободных кислот, а в форме их различных производных. Различают связанные и конъюгированные с низко молекулярными веществами гиббереллины. Характерная особенность последних - более низкая активность. Считается, что образование гликозидов является механизмом инактивации гиббереллинов, которые играют роль транспортных и запасных форм.

Наибольшая активность эндогенных гиббереллинов обычно совпадает с периодом активной жизнедеятельности растений. Когда активный рост прекращается, активные гиббереллины могут трансформироваться в неактивные. (Муромцев Г.С. и др., 1987). Стимуляция вегетативного роста - это самый известный эффект гиббереллинов. Обработка ГК часто стимулирует развитие ксилемы, отмечено усиление лигнификации ее клеток. Влияние экзогенной ГК на листья не так ярко выражено, как на стебель.

ГК контролирует синтез гидролитических ферментов и гидролиз запасных веществ, активизирует цветение на неблагопритяном дне и пробуждение пазушных почек (Нижко В.Ф. 1983). Способствует выходу почек из состояния покоя, может снять состояние глубокого покоя. Блокирует работу камбия, ингибирует образование корней на черенках. Большинство исследований свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы.

По мнению Гамбурга К.З. (1970), отрицательное действие ГК на корневую систему связано с увеличением потребления органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределением. Отрицательное действие ГК на корнеобразование связывают также с преимущественно акропетальным передвижением этого гормона, приводящим к тому, что в зоне стеблевого апекса создается аттрагирующая зона, являющаяся центром притяжения ауксина и пластических веществ. Передвижение же в базипетальном направлении идет труднее и медленнее (Чайлахян М.Х., 1982).

Соотношение гиббереллинов и антигиббереллинов (этилен, АБК) в растении непрерывно меняется в ходе онтогенеза и в зависимости от меняющихся условий внешней среды (Кефели В.И., 1997).

2.4 Абсцизовая кислота (АБК)

АБК по праву считается важнейшим гормоном в растении. Установлено, что у гиббереллинов и АБК общий предшественник при биосинтезе, что имеет большое значение в процессе регуляции различных состояний растительного организма (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991). Наибольшее содержание АБК отмечают в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. Синтез зависит от освещенности, состава света, температуры. Интенсивность образования увеличивается по мере старения. АБК транспортируется акропетально и базипетально по флоэме и ксилеме, скорость передвижения довольно высокая. Метаболизм идет через образование конъюгатов с углеводами.

Физиологические эффекты связаны как с ингибированием, так и со стимулированием важнейших физиологических процессов. АБК контролирует движение устьиц, ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует активность протонной помпы, прерывает окислительное фосфорилирование, индуцирует опадение листьев, цветков и плодов и наступление периода покоя семян (Pandey R.N., 1990; Кулаева О.Н., 1973; Кефели В.И., 1997; Ковалев В.М., Янина М.М., 1999), выступает как коррелятивный ингибитор, как фактор, блокирующий процессы роста, вызываемые ауксином, ЦТК и ГК (Wareing P.F., al., 1964).

Очень важна роль АБК в устойчивости растений к стрессу. АБК, как и ЦТК индуцирует синтез стрессовых белков. Растения, неспособные к синтезу АБК, быстро гибнут (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Как и этилен, АБК в определенном интервале концентраций оказывает стимулирующее действие на корнеобразование.

2.5 Этилен

Этилен играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности растений. Он образуется не только в плодах или стареющих растительных тканях, но также и в ювенильных тканях растений. Этилен не только быстро выделяется в окружающую среду, но и подвергается окислению с образованием окиси этилена, которая трансформируется в этиленгликоль. Последний превращается в этаноламин и СО2, либо глюкозидируется. Окисление этилена каким-то образом связано с реализацией его физиологической активности (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Синтез этилена у высших растений наиболее интенсивно происходит в два периода онтогенеза: в делящихся клетках растений и при старении клеток и органов (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991).

Проявление активности этилена очень разнообразно, и это, вероятно, обусловлено многообразием механизмов, действующих в различных физиологических ситуациях. Этилен, наряду с ускорением формирования отделительного слоя и индукцией растяжения клеток, способен тормозить синтез ДНК, подавлять митоз, замедлять растяжение клеток, вызывать эпинастии листьев, подавлять полярный и латеральный транспорт ауксина, индуцировать созревание плодов и образование фитоалексинов (Dilley D.R., 1980), а также активировать хитизану, что способствует защите растения от многих фитопатогенных грибов (Boller Т., аl, 1982).

Существует мнение, что проявления физиологической активности этилена опосредованы ауксином, АБК и другими гормонами (Furutani S.C., al 1987). Давно замечено, что обработка растений ауксином или его аналогами приводит к интенсификации биосинтеза этилена (Гуськов А.В. и др., 1997). Во многих случаях интенсивность биосинтеза этилена возрастает одновременно с повышением содержания АБК. Существует предположение, что интенсификация процессов образования этилена предшествует накоплению АБК.

Открыто ризогенное действие этилена у древесных растений. При этом значительно активизируется процесс образования корневых волосков (Полевой В.В., 1982). Как избыток, так и недостаток этилена снижает способность черенков к корнеобразованию. Совместное применение стимуляторов биосинтеза этилена и ауксина заметно усиливает это процесс.

Basu R.N. (1971) выдвинул гипотезу механизма действия ауксинов на корнеобразование через изменение уровня этилена, приводящее к синтезу специфических ферментных белков, необходимых для начальных этапов регенерации придаточных корней. Вызываемое иногда экзогенными ауксинами подавление роста корня, стебля, почек может быть обусловлено действием этилена, образование которого резко усиливается.

3 . Роль внешних факторов в корнеобразовании

3.1 Сроки черенкования

У многих растений способность к корнеобразованию проявляется только в определенные фазы роста и развития. Основным фактором, определяющим срок черенкования, является степень вызревания черенка (Поликарпова Ф.Я., 1991).

У большинства плодовых культур оптимальный срок черенкования совпадает с фазой интенсивного роста побегов в длину. (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В этот период побеги богаты меристематическими тканями, достаточно обеспечены пластическими веществами, особенно органическими формами азота, фосфора. Характеризуются высоким уровнем гормональной активности, интенсивной деятельностью камбия, быстрым нарастанием тканей, особенно вторичной ксилемы и флоэмы, началом одревеснения клеточных стенок первичной ксилемы. Заготовка зеленых черенков в фазу активного роста обычно дает стабильно высокий выход саженцев с хорошо развитой корневой системой, кроме того, возникает возможность еще раз получить побеги для второго срока черенкования (Воронина А.И. и др., 1977).

Более поздние сроки черенкования приводят к снижению укореняемости черенков и их сохранности в зимний период (Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. 1995). Это связывают с накоплением в тканях стебля малоактивных продуктов обмена (клетчатка, лигнин) и одновременным снижением содержания метаболически активных клеточных компонентов, в частности, органических соединений азота.

У трудноукореняемых пород и сортов оптимальный срок черенкования относительно короткий (10-14 дней) и четко совпадает или с фазой интенсивного роста побегов (вишня, слива, сирень, барбарис, золотистая и красная смородина) или с фазой затухания роста (европейские сорта крыжовника). У легкоразмножаемых растений период зеленого черенкования более растянут, и может продолжаться с начала июня до конца августа.

3 .2 Тип черенков

Регенерация придаточных корней зависит от места расположения черенка на растении (Поликарпова, Ф.Я. 1991). Черенки, заготовленные из побегов нижнего яруса кроны, укореняются лучше, чем из побегов верхнего яруса. Черенки из вегетативных побегов склонны к более легкому укоренению, чем из цветковых, поэтому агротехника маточных растений должна быть направлена на исключение цветения и плодоношения (Картушин А.Н., 2000).

Не рекомендуется заготавливать черенки от слабых побегов, у которых ткани стебля быстро стареют, жирующих побегов, чрезмерно растущих и от осевых побегов продолжения, так как несбалансированность углеводно-белкового обмена приводит к торможению формирования корневых зачатков (Картушин А.Н., 2000).

Для черенкования лучше брать боковые побеги на приростах прошлого года, средней силы роста, с хорошо освещенных участков кроны. У крыжовника лучше всего укореняются черенки с трех-четырехлетних ветвей, особенно боковых побегов, где более интенсивно протекают биохимические процессы.

Известно, что корнеобразование зависит от облиственности черенка и интенсивности ассимиляционных процессов (Ермаков Б.С, Журавлева М.В., 1974). Лист - источник пластических веществ и гормонов. В процессе регенерации стеблевых черенков большое значение имеют коррелятивные взаимоотношения между листьями, почками и стеблем черенка, так как листья служат поставщиком продуктов фотосинтеза, выполняют сопутствующую фотосинтезу испаряющую функцию, которая является необходимым фактором в жизнедеятельности растений и образовании адвентивных корней (Фаустов В.В., 1987).

Зеленые черенки отдельных трудноукореняемых видов, в том числе крыжовника, хорошо укореняются с частью прошлогоднего прироста. Различают три типа комбинированных зеленых черенков: с пяткой, костыльком, подставкой:

· черенки с пяткой имеют на конце расширенное основание за счет коры и тонкого слоя двухлетней древесина. Заготавливая черенки с пяткой, побеги отрывают или выламывают с частью прошлогодней древесины;

· черенки с костыльком заготавливают из верхушечного побега с кусочком верхней части прошлогоднего прироста, расположенного параллельно побегу;

· черенки с подставкой имеют часть прошлогодней древесины, расположенной перпендикулярно побегу. Побег может отходить от подставки под разным углом. Заготавливают такие черенки из боковых побегов. Они более устойчивы к условиям внешней среды, их удается укоренить даже в открытом грунте при орошении. Однако при черенковании побегов с подставкой снижается коэффициент размножения.

Комбинированными черенками (в отличие от зеленых) крыжовник можно размножать в течение всего периода интенсивного роста побегов (Осипов Ю.В., 1970).

В разные сроки черенкования рекомендуется использовать для укоренения черенки разных типов: в ранние сроки - комбинированные черенки, в фазу интенсивного роста - черенки с пяткой и из средней части побега; в поздние сроки (фаза затухания интенсивного роста побегов) - верхушечные черенки.

3 .3 Условия укоренения

Оптимизация режимов укоренения - один из основных способов увеличения регенерационной способности многих трудноразмножаемых пород и сортов (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Для активного корнеобразования необходим комплекс факторов, который может одновременно обеспечить максимальное сокращение транспирации, интенсивную ассимиляционную и гормональную деятельность листьев (Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С, 1968). К ним, прежде всего, относятся температура и влажность почвы и воздуха, а также режим освещенности.

Процесс корнеобразования требует более высокой температуры, чем рост растений. Потребность в тепле для укоренения черенков различных биологических групп неодинакова. Оптимальная температура для укоренения зеленых черенков большинства плодовых пород находится в пределах 22-30°С.

Крыжовник особенно требователен к условиям укоренения. Он успешнее укореняется при температуре субстрата 22-24°С, воздуха - 18-23°С (Сухоцкая С.Г., Шихалеева А.К., 1983). Соотношение температуры субстрата и воздуха должно изменяться в зависимости от фазы укоренения черенков. В первую фазу корнеобразования, когда формируются зачатки корней в тканях черенка, температура субстрата должна быть на 2-3°С выше, чем температура воздуха. Во вторую фазу корнеобразования, когда корень выходит из тканей черенка в субстрат, температура субстрата должна быть на уровне температуры воздуха или несколько ниже.

Эффективность черенкования значительно выросла с появлением культивационных сооружений пленочного типа, оборудованных автоматизированной системой ТОУ. В них создается благоприятный микроклимат: обеспеченная прерывистым туманом высокая влажность воздуха резко снижает транспирацию растений, а наличие тонкой пленки воды на листовой поверхности ослабляет перегрев листьев, поддерживает фотосинтез и сокращает потери пластических веществ на дыхание.

Субстрат для укоренения черенков должен хорошо удерживать воду и в то же время обеспечивать дренаж и аэрацию, быть свободным от возбудителей болезней и вредителей и семян сорняков. Обычно в качестве субстрата используют смесь торфа или перегноя с песком или перлитом в соотношении 1:1.

Черенки большинства садовых растений лучше укореняются при влажности субстрата 20-25 % от абсолютно сухой массы (Ермаков Б.С, 1981). После массового укоренения влажность субстрата поддерживают на более низком уровне, иначе некоторые культуры, к которым относится и крыжовник, оставаясь длительное время во влажном субстрате, могут погибнуть (Поликарпова Ф.Я., 1991).

Для большинства плодовых и ягодных культур средней зоны садоводства наиболее благоприятный режим освещенности складывается под полиэтиленовой пленкой, которая пропускает 60-80 % дневного света. Оптимальная освещенность - 10 тыс. люкс.

Плотность посадки черенков крыжовника - 500-700 шт./м2. Загущение недопустимо, поскольку ухудшается аэрация, затененные листья слабо ассимилируют, желтеют и вскоре опадают, и, кроме того, развиваются грибные заболевания.

Главной проблемой питомников является низкая приживаемость укоренившихся черенков в зимний период. Причины этого заключаются в недостаточном количестве углеводов для обеспечения жизнеспособности черенка в зимний и ранневесенний период и для индуцирования необходимой холодостойкости, а также в недостаточной продолжительности периода закаливания перед наступлением холодной погоды из-за того, что черенки находятся в состоянии активного роста.

Черенки, у которых рост возобновляется сразу после укоренения, характеризуются высокой степенью выживаемости в зимний период. Стимулировать пробуждение почек после образования корней можно досвечиванием с 22.00 до 2.00, так как увеличение длины светового дня предотвращает наступление покоя у черенков; поддержанием температуры выше 13° С в светлое время суток. У большого числа пород отмечается значительное повышение выживаемости в результате внекорневой обработки гиббереллинами, реже с этой целью используют цитокинины.

3.4 Внекорневые обработки зеленых черенков

3.4.1 Элементы минерального питания

Обеспеченность растений элементами минерального питания при укоренении влияет на регенерационную способность садовых растений (Чигоев И.З., 1995).

Многими авторами показано, что внекорневые подкормки могут давать такие же высокие результаты, как и внесение азота в почву при выращивании плодовых растений (Чигоев И.З., 1995). В настоящее время для внекорневых подкормок применяются практически все виды азотных удобрений. Наибольшее распространение получил карбамид (мочевина).

Данные, полученные исследователями на разных культурах, свидетельствуют о преимуществе использования мочевины в период укоренения зеленых черенков. После подкормки мочевиной укорененные черенки отличались мощной корневой системой и надежной приживаемостью при пересадке на доращивание (Ревякина Н.Т., 1975).

Внекорневая подкормка мочевиной способствует усилению роста, увеличению содержания зеленых пигментов в листьях, усилению газообмена в листьях. При этом в листьях и побегах увеличивается содержание сахаров. Отмечено также, что мочевина способствует значительно большему поступлению регуляторов роста в ткани растений (Ревякина Н.Т. и др., 1975).

Успешная перезимовка укорененных черенков зависит от мощности развития корневой системы. Подкормка зеленых черенков крыжовника в период укоренения минеральными удобрениями увеличивает процент укоренившихся черенков, толщину корневой шейки, прирост побегов, количество и длину основных корней (Тарасенко М.Т., 1991).

Хорошие результаты дают комплексные внекорневые обработки черенков крыжовника азотом, фосфором и калием. Лучшему развитию укорененных черенков способствует следующее соотношение минеральных солей (N:Р:К = 1:2:1). В конце сезона для повышения зимостойкости укорененных черенков крыжовника проводят подкормку раствором этих же солей в соотношении 1:3:3 (Володина Е.В., 1986).

Большой интерес представляют внекорневые подкормки плодовых и ягодных культур микроэлементами, среди которых особенно важными для ягодных растений являются В, Mn, Zn (особенно на подзолистых почвах с низким содержанием органических удобрений) (Воронина А.И. и др., 1977). Высока эффективность комплексов микроэлементов - они усиливают рост, увеличивают площадь листьев, содержание хлорофилла.

С уровнем минерального питания также тесно связана эффективность действия фитогормонов. С другой стороны, фитогормоны активизируют поступление самих минеральных элементов в растение (Гончарук В.М. 2001).

3.4.2 Регуляторы роста растений

Большая часть исследований по зеленому черенкованию посвящена влиянию обработок стимуляторами роста на корнеобразование черенков.

Регуляторы роста - это природные или синтетические химические соединения, которые применяют для обработки растений, чтобы изменить процессы их жизнедеятельности. Они вызывают усиление или ослабление корнеобразования, закладку почек, пробуждение от покоя или торможение ростовых процессов (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Влияние регуляторов роста на корнеобразование оказалось настолько значительным, что многие виды и сорта, зеленые черенки которых ранее практически не укоренялись, оказались сравнительно легко размножаемыми зеленым черенкованием. Это расширило возможности технологии зеленого черенкования, повысило ее эффективность (Тарасенко М.Т. и др., 1968; Фаустов В.В., 1987; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

При обработке травянистых черенков, заготовленных с молодых растений, или маточников защищенного грунта, используют более низкие концентрации регуляторов роста. При оптимальных сроках черенкования применяют средние концентрации препаратов. При размножении трудноукореняемых пород, а также при поздних сроках, когда побеги закончили свой рост в длину и одревеснели, лучшие результаты получаются при использовании относительно высоких концентраций регуляторов роста.

Нарезанные черенки необходимо сразу же обрабатывать регуляторами роста, т.к. при обработке черенков на третий день после срезки стимулирующее действие уже не проявляется. Для стимуляции корнеобразования используют разные способы обработки черенков регуляторами роста.

Черенки обрабатывают слабоконцентрированными водными растворами (16-24 часа) и концентрированными спиртовыми растворами (экспозиция от одной до нескольких секунд). Водными растворами регуляторов роста можно заранее, до нарезки черенков, увлажнять субстрат, в котором укореняются черенки. Физиологически активные вещества (ФАВ) в виде растворов, эмульсий или аэрозолей используют для опрыскивания черенков по листьям; черенки обработывают парами препарата. Возможны вакуум-инфильтрации, инъекции.

Физиологически активные вещества можно применять в смеси с наполнителями (тальк, древесина, уголь), с ланолиновой пастой, жидким хозяйственным мылом (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Оптимальная доза регуляторов роста при обработке черенков одних и тех же пород может изменяться в зависимости от физиологического состояния побегов, их возраста и степени одревеснения, а также от сроков черенкования. Как правило, черенки наиболее чувствительны к регуляторам роста в период закладки корневых зачатков.

Ауксины

Основополагающая роль в регуляции корнеобразования при обработке зеленых черенков принадлежит ауксинам.

Изолированный орган испытывает стресс, обусловленный дефицитом воды, минеральных веществ и гормонов (Ловцова Н.М., 2001). В процессе репродуктивной регенерации происходит перестройка структурных и метаболических процессов, что приводит к образованию придаточных корней. Введенная в черенки с транспирационным током ИУК вначале распространяется равномерно по всему черенку, однако, когда в нижней части начинают активизироваться процессы корнеобразования, она устремляется к новой зоне меристематизации и полностью исчезает в верхней части черенка (Полевой В.В., 1982).

Установлено, что при обработке основания зеленых черенков ауксинами в определенных концентрациях клетки камбия и корневой паренхимы становятся центрами притяжения воды и питательных веществ. Это приводит к растяжению клеток, новообразованию цитоплазмы и следующему за ним клеточному делению, возникновению новых меристематических очагов, из которых образуются придаточные корни (Тарасенко М.Т., 1967; Чайлахян М.Х., 1982).

В питомниководстве применяют синтетические регуляторы роста, обладающие высокой физиологической активностью: гетероауксин или?-индолил-3-уксусную кислоту (ИУК); ?-индолил-3-масляную кислоту (ИМК); ?-нафтилуксусную кислоту (?-НУК); 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д); индолил-3-ацетамид (ИААМ); индолил-3-ацетальдегид (ИААльд); индолил-3-ацетонитрил (ИАН); индолилпировиноградную кислоту (ИПВК).

Чаще всего применяют первые три препарата или их аналоги в виде калийных солей гетероауксина и?-НУК.

Цитокинины

Известно, что цитокинины активируют меристематическую активность, оказывают влияние на распределение энергетических ресурсов, действуют на покой почек, снижают апикальное доминирование, оказывают положительное влияние на развитие хлоропластов и биосинтез ДНК и РНК, некоторых ферментов и фитогормонов, что, в конечном итоге, приводит к индукции клеточных делений.

Аладиной О.Н. и др. (1989) было показано, что обработка зеленых черенков ягодных кустарников в начале корнеобразования дроппом (20 мг/л) и смесью дроппа с гибберсибом (30 мг/л) оказывает положительное влияние на развитие укорененных черенков, их приживаемость при пересадке в открытый грунт.

Для снижения потерь укороченных зеленых черенков крыжовника, черной и красной смородины при укоренении и доращивании их в начале корнеобразования обрабатывали составом, содержащим дропп (0,001-0,0015% по д.в.) и крезацин (0,001-0,002% по д.в.). Совместное применение препаратов в низких концентрациях ускоряло корнеобразование на 2-3 недели, способствовало улучшению всех показателей развития укорененных растений, хорошую (65-95%) приживаемость укорененного материала в открытом грунте и высокий выход стандартных саженцев. Быстрое укоренение позволило провести летнюю пересадку черенков, которые хорошо прижились до наступления холодов, и снизить потери на 40 % (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Б Ханжиян И.И., 1999).

Экзогенный ЦТК способствует интенсивному росту листовой пластинки и задерживает старение листьев. Область нанесения ЦТК играет роль аттрагирующего центра, куда направляется поток метаболитов и гормонов из других листьев и частей растения (Полевой В.В., 1982). Высокое содержание цитокининов в листьях способствует повышению интенсивности фотосинтеза, увеличению размеров клеток эпидермиса и мезофилла. Эффект зависит от возраста листа и возраста растения. У молодых листьев 6-БАП стимулирует клеточное деление; у растущих листьев - растяжение клеток, а у стареющих не вызывает изменения структуры мезофилла (Роньжина Е.С., 2001).

Синтетические регуляторы роста цитокининового типа действия (дропп, цитодеф) повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, проявляя стабилизирующее мембраны действие. Обработка растений ЦТК в засушливый период задерживает пожелтение листьев при недостаточном водоснабжении и нарушении аэрации почвы (Лукаткин А.С. и др., 2001).

Обработка зеленых черенков персика и нектарина через неделю после посадки смесью 6-БАП и нафтилуксусной кислоты увеличивала укореняемость на 30 %. Весьма эффективной была обработка черенков после начала корнеобразования составом, содержащим мезоинозит и 6-БАП. Обработки влияли на сохраняемость листьев на черенке, содержание в них цитокининов и сахаров в корнях. Применение препаратов в отдельности не влияло на содержание этих веществ в укореняющихся растениях. Авторы выяснили роль цитокининов в увеличении приживаемости укорененных черенков и факт влияния мезоинозита на транспорт цитокининов из надземной части черенка в корни (Gur A., al., 1986).

При внекорневой обработке сеянцев дуба белого удобрениями (NPK 2:1:1) (1500 мг/л) совместно с 6-БАП и ГК (50 мг/л) были отмечены самые высокие показатели сухой массы, высоты сеянцев, длины корней и диаметра корневой шейки (Dixon R.K., Garrett H.E., Cox G.S., 1984).

Известно положительное действие промалина (смесь бензиладенина с гиббереллинами А4 и А7) на регенерационные процессы одревесневших черенков персика при еженедельной обработке после образования зачатков корней. (Erez А., 1984).

В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что в процессе корнеобразования участвует не один фитогормон, а весь баланс эндогенных гормонов. Многочисленные сведения о высокой эффективности целого ряда препаратов с разной физиологической активностью при обработке зеленых черенков служит тому косвенным подтверждением (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Ханжиян И.И., 1999; Гуськов А.В. и др., 1997; Пентелькина Ю.С., 2004).

Однако применение стимуляторов роста в питомниках ограничено в связи с недоступностью и высокой стоимостью препаратов, а также их токсичности. Поэтому необходимы доступные стимуляторы корнеобразования, обладающие широким спектром эффективных концентраций, исключающие возможность отрицательных последствий при неправильном разведении, не токсичные, дешевые и экологически безопасные (Шакиров Ф.Р., 2002).

Новые синтетические регуляторы роста

N-(1,2,4-триазол-4-ил)-N"-фенилмочевина. Является синтетическим производным природного цитокинина дифенилмочевины и по активности не уступает 6-БАП или кинетину. Используется в виде 4% раствора (цитодеф) на плодовых культурах для повышения урожайности и улучшения лежкости плодов. На овощных культурах для увеличения выхода ранней продукции, на сахарной свекле для увеличения сахаристости корнеплода, на декоративных культурах для увеличения яркости окраски и размеров цветов. Различные аспекты цитокининовой активности цитодефа в приложении к широкому кругу культурных растений исследованы и продолжают изучаться в настоящее время.

Подобные документы

Черенкование как распространенный способ вегетативного размножения растений. Корневин - биостимулирующий препарат для растений, в состав которого входит индолилмасляная кислота. Влияние длины черенков на показатели корнеобразования фикуса Бенджамина.

дипломная работа , добавлен 17.06.2017


Виды вегетативного размножения растений. Типы искусственного вегетативного размножения растений. Деление куста, корневые и стеблевые отпрыски. Размножение растений отводками и прививками, окулировка и копулировка. Характеристика метода культуры клеток.

реферат , добавлен 09.12.2011


Использование хвойных растений в озеленении. Посадка черенков и уход. Основные способы размножения хвойных растений. Характеристика можжевельника казацкого и туи западной. Развитие корневой системы растений. Характеристика участка для посадки черенков.

научная работа , добавлен 08.01.2010


Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.

реферат , добавлен 07.06.2010


Митохондрии, рибосомы, их структура и функции. Ситовидные трубки, их образование, строение и роль. Способы естественного и искусственного вегетативного размножения растений. Сходство и различие голосеменных и покрытосеменных растений. Отдел Лишайники.

контрольная работа , добавлен 09.12.2012


Способы размножения растений: вегетативное и половое. Факторы, влияющие на прорастание семян. Способы размножения луковичных растений. Характеристика регуляторов роста ("Эпин экстра", "Циркон", "Флоравит 3Р") и их влияние на рост и развитие растений.

дипломная работа , добавлен 17.06.2017


Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.

контрольная работа , добавлен 03.11.2009


Физиологически активные вещества растительной клетки. Элементы, получаемые растением из почвы через корневую систему, их роль в жизни растений. Морфологическое строение побега, расположение листьев. Элементы древесины и луба голосеменных растений.

контрольная работа , добавлен 13.03.2019


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Использование кустарников в озеленения, способы их размножения. Ростовые вещества, характеристика маточных растений. Туя западная, можжевельник казацкий, спирея японская. Посадка черенков и уход. Сравнительный анализ укоренения черенков хвойных растений.

Отсчет истории современной фитогормонологии ведется по исследованиям М. Холодного и Ф. Вента. Еще в начале 1900-х Вент определил, что «Ohne Wuchstoff, kein Wachstum» - «без ростовых субстанций нет роста». Производственники и ученые прилагают целенаправленные усилия для стимуляции роста и развития культурных растений и увеличения их урожайности.

Роль фитогормонов на стимуляцию роста растений

Биологически активные вещества (БАВ), в том числе фитогормоны растений - регуляторы (стимуляторы) роста и развития растений (РРР) - в современных условиях приобретают все большее значение. Их применение в земледелии, растениеводстве и лесном хозяйстве потенциально может обеспечить получение результатов, которых нельзя достичь другими способами. Использование РРР позволяет полнее реализовать генетический потенциал культур, повысить устойчивость растений к стрессовым факторам биотической и абиотической природы и, в конечном итоге, увеличить урожай и улучшить качество

В последние годы быстро развивается мировой рынок биостимуляторов (фитогормонов для растений). Ежегодно он растет на 12% и к 2018 году превысит 2,2 млрд долл. США (Calvo с соавт., 2014). Определение содержания термина «биостимуляторы растений» все еще в стадии развития, отражает различные взгляды на агрохимикаты и биологические субстанции, которые могут рассматриваться как биостимуляторы.

Фитогормоны (от греч. Phyton - растение и гормоны) - органические соединения различной химической природы, которые производят специализированные ткани высших растений и в низких концентрациях проявляют регуляторное влияние на процессы онтогенеза, регулируют рост и развитие растений. Образуются, главным образом, в меристематических тканях, активно растут в зонах апексов корней и стеблей. Фитогормоны для растений является важной составляющей систем регуляции онтогенеза высших растений.

Фитогормоны для растений

По современным представлениям, регуляторы роста растений - это естественные и синтетические органические вещества, обладающие биологической (селективной) активностью и которые в небольших дозах изменяют физиологические и биохимические процессы, рост, развитие и формирование урожая сельскохозяйственных культур, не вызывая токсического действия. В частности, при внекорневом внесении они могут включаться в обмен веществ и активировать физиолого-биохимические процессы, повышая уровень жизнедеятельности растений.

Регуляторы роста растений разделяют на группы по химической структуре и по механизму действия, в зависимости от их способности влиять на процессы клеточного деления, управлять процессами растяжения и формирования клеточной стенки, изменять ее структуру и архитектонику, физико-химические и механические свойства, ее устойчивость к полеганию и тому подобное. Они объединяют БАР, контролирующих клеточную дифференциацию, органо и формообразования, взаимодействие между частями и органами растений, избирательно и специфично включаются в важнейшие метаболические процессы (дыхание, фотосинтез, транспортировки органических веществ), участвуют в регуляторных механизмах клетки на метаболическом уровне. В отдельную группу БАР входят соединения, с помощью которых можно управлять состоянием покоя и процессами старения клетки и в целом растения (для вывода растений или их частей из состояния покоя, регуляции процессов созревания листьев, плодов и т.д.).

Исследование стимуляторов роста растений

Наиболее исследованными являются 5 групп фитогормонов для растений: ауксины, гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Каждая группа фитогормонов для растений имеет свое характерное действие, подобное в растениях разных видов. Кроме того, к фитогормонам роста растений относят и другие эндогенные вещества, регуляторная активность которых определена в последние годы: брассиностероиды, липосахариды, олигосахариды, жасмоновая кислота, салициловая кислота, многочисленные пептиды, полиамины, ингибиторы классов фенилпроизводных, окиси азота и др. Иногда вместе с «классическими фитогормонами» их называют обобщающим термином «естественные регуляторы роста растений». Следует вспомнить и биостимуляторы растений, в том числе и композиции с множественным механизмом рострегулирующего действия, к которым относят микроорганизмы и органические соединения (в частности гуматы, гуминовые и фульфокислоты).

Ускорители роста растений: а уксины

Детально изученными фитогормонами для растений является ауксины, которые были открыты во время исследования роста растяжением и тропизмов у растений. Однако их функции гораздо шире и, по сути, охватывают всю жизнедеятельность растительного организма. Доказано, что они участвуют в регуляции различных ростовых и формообразующих процессов, в частности стимулируют растяжения клеток и активируют ферменты, отвечающие за прочность клеточной стенки. Ауксин является обязательным при координации процессов морфогенеза, двигательной и функциональной активности у растений. Наличие ауксина (вместе с цитокинином) необходима для индукции деления клеток, прежде всего - для инициации репликации ДНК. Переход клеток к митозу и цитокинезу зависит, как правило, также от наличия цитокинина, однако высокие концентрации ауксина способны без цитокинина вызвать митоз в соматических клетках растений.

Основным природным ауксином (фитогормоном для растений) является индолилуксусная кислота (ИВК), которая быстро расщепляется ферментом индолацетатоксидазой. Активность этого фермента ингибируется некоторыми орто-дифенолами. Стимулирующее действие орто-дифенола на рост было известно достаточно давно. Сначала считали, что эти вещества и является ауксинами (фитогормонами для растений). Однако их стимулирующее действие объясняется тем, что они подавляют активность индолацетатоксидазы, что приводит к повышению содержания в тканях растения эндогенной индолилуксусной кислоты. Многочисленные данные свидетельствуют о влиянии ИВК и ее синтетических аналогов на митотическую активность тканей в целых растениях. Известно, что ИВК, особенно весной, в апикальных меристемах в период их высокой активности активирует функциональную активность камбия. Под влиянием ауксина происходит разрастание тканей завязи, причем сначала ИВК выделяется пыльцой, а в дальнейшем продуцентами ИВК и других фитогормонов становится именно семена. Поступления ИВК в ткани плода является обязательным условием при формировании органа. Наиболее изученным примером действия ИВК на деление клеток является индукция образования корней. При погружении проростков корней в раствор ауксина наблюдается усиление роста корня.

В практике растениеводства ауксины (фитогормоны) чаще всего используют для:

• стимулирования корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы, содействия поглощению питательных веществ, усилению дыхания;
• образования партенокарпических плодов;
• предотвращения опадения плодов;
• в высоких концентрациях антиауксины (например, производные 2,4-Д или бензойной кислоты) могут применяться как гербициды селективного действия.

Стимуляторы роста растений: ц итокинины

Биологическую активность цитокининов (фитогормон роста растений) связывают с влиянием на ряд физиолого-биохимических процессов, стимулированием синтеза основных биомакромолекул - белков и нуклеиновых кислот, активизацией клеточного деления, повышением интенсивности фотосинтеза, ускорением транспортных процессов в мембранах, регулированием поступления элементов питания в клетки растений, защитным действием от неблагоприятных экологических факторов. Цитокинины содержатся в растениях в малых количествах, поэтому их идентифицировали только с помощью метода масс-спектрометрии. Сейчас цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и многих высших растений разных таксономических групп. Цитокинины (фитогормон роста) стимулируют деление клеток и могут менять строение растительных клеток.

Молекулярными исследованиями установлено, что наибольшее содержание цитокининов (фитогормонов роста) фиксируют в семенах и плодах развивающихся растений, причем в плодах большее количество цитокининов содержится в участках, где происходит активное деление клеток. В других органах растений значительные количества цитокининов детектируются в меристемах. Считают, что основным местом синтеза цитокининов в вегетирующем растении являются апикальные меристемы корней.

Первым из открытых природных цитокининов(фитогормонов рота) был свободный зеатин. Позже было выделено производные зеатина - зеатинрибозид и зеатинриботид, которые также биологически активные. Зеатин и его производные широко распространены в растениях (соотношение этих соединений в различных растениях неодинаково). Поскольку биологическая активность рибозид- и риботидпоходных зеатина ниже, чем в зеатине, наличие их в растениях рассматривают как способ регуляции уровня цитокининовой активности тканей. Рибозид- и риботидпроизводные цитокининов могут функционировать как транспортные или запасные формы. Из других производных зеатина в растениях найдено дигидрозеатин и рибозил-транс-зеатин. Цитокинины, как и ауксины- фитогормоны, способны образовывать конъюгаты с глюкозой. Гликозиды, вероятно, важны как транспортные формы в сосудистой системе. Кроме производных зеатина, в растениях могут быть и другие производные аденина с высокой цитокининовой активностью. При обработке листьев и почек цитокинином гормон из зоны нанесения перемещается на небольшое расстояние. Эта относительная неподвижность приводит к «мобилизационному эффекту» цитокининов, благодаря которому в результате обработки цитокинином листа или его части сдерживается старение в локальной области, в которой идет поток метаболитов из других частей листа или даже других листьев.

С помощью цитокининов (фитогормонов роста) возможно:

• регулировать рост и органогенез в культуре изолированных клеток, органов;
• снимать апикальное доминирование, способствуя росту боковых побегов;
• задерживать процессы старения;
• повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Регуляторы роста растений: г иббереллины

Гиббереллины(фитогормоны роста растений) выделены из растений и микроорганизмов. Среди них наиболее распространенным является гиббереллин А3 (гиберелинова кислота), который ускоряет рост, что связано со стимуляцией клеточного деления, хотя может приводить и к растяжению клеток. Под влиянием гиббереллинов возможно:

• повысить урожай зеленой массы растений за счет усиленного роста стебля;
• прерывать «покой» клубней картофеля, семян некоторых видов растений;
• обеспечить синхронное прорастания семян;
• повышать производительность и качественные показатели культур.

Обычно, в растении действуют фитогормоны одновременно двух типов, а в регуляции специфических биологических явлений, вероятно, участвуют все три основных типа фитогормонов. Цитокинины и гиббереллины играют важную роль в регуляции роста и развития на ранних стадиях, ауксины - позже, регулируя клеточное растяжение.

Регуляторы роста растений: а бсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АСК), фитогормон, найдена у покрытосеменных и голосеменных растений. В высших растениях АБК содержится во всех органах. Богаты на АБК (стимулятор роста растений) старые листья, зрелые плоды, семена и почки, находящиеся в состоянии покоя, меньше ее содержится в молодых активно растущих тканях (листьях, проростках). В ряде растений было выделено ксантоксин, цис-изомер, который гораздо активнее в подавлении роста, чем транс-изомер. Высокая биологическая активность ксантоксина (фитогормон) связана с его превращением из АБК. Кроме АБК (стимулятор роста), у растений выявлен ряд других соединений, которые проявляют подобную биологическую активность. Ряд соединений растительного происхождения имеет высокую цитотоксичность, ингибирует растяжение колеоптиля и имеет антиканцерогенный эффект. Как и другие фитогормоны, абсцизовая кислота обладает комплексным физиологическим действием, влияет на рост и развитие растений. Хорошо известно участие АБК в процессах роста и морфогенеза и ее действие на торможение роста растений. Именно за эту способность АБК(стимуляторы роста) относят к ингибиторам роста.

Взаимосвязи АБК с ауксинами, гиббереллинами и цитокининами в регуляции роста полностью еще не выяснена. Во многих случаях АБК выступает антагонистом всех трех групп фитогормонов: тормозит действие ИВК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез a-амилазы и устраняет задерживающее влияние цитокинина на старение листьев. Эти эффекты АБК(ситимулятор роста) ослабляются дополнительной обработкой ИВК, совместным применением гиббереллина и цитокинина и непосредственно цитокинина. В ряде случаев АБК нейтрализует токсическое действие высоких концентраций ростактивирующих веществ. Вместе с действием ингибирования, известны примеры и стимулирующего влияния АБК на рост. Существенную роль играет АБК (фитогормон для растений) в регуляции созревания плодов, весьма перспективным является ее применение для уменьшения интенсивности транспирации и повышения устойчивости растений к засухе.

Стимуляторы роста растений: э тилен

Этилен - растворимый в воде газ, на практике широко применяют для ускорения созревания многих плодов (в овощеводстве, на плодовых).

Сейчас во всем мире на больших площадях применяют не эндогенные соединения (при их высокой стоимости, с некоторыми исключениями), а синтетические РРР. К синтетическим РРР относятся препараты, которые являются структурными аналогами природных фитогормонов, а также гербициды и ретарданты. Синтетические регуляторы роста растений стали появляться после синтеза голландским физиологом растений Ф. Кеглем (1931-35 гг.) ауксина. Вскоре был проведен синтез подобных многочисленных соединений с высокой биологической активностью. Сейчас синтезировано много веществ, которые также способны регулировать процессы роста растений, поскольку они по своей структуре похожи на фитогормоны. Наиболее перспективными оказались регуляторы роста - аналоги ауксинов типа индолилмасляной, индолилпировиноградной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфеноксиуксусной (2,4-Д) кислоты и другие соединения. В 1955 году был синтезирован кинетин (цитокинины). К группам синтетических регуляторов роста относят также ретарданты (ингибиторы).

В Украине традиционно проводят исследования по созданию РРР нового поколения (синтетических и природных), включая первичный скрининг этих веществ, исследования их физико-химических, физиологических и токсикологических свойств и внедрение в сельскохозяйственных производство. Анализ литературных данных по применению препаратов РРР синтетического и природного происхождения свидетельствует о перспективности этого технологического мероприятия в сельском хозяйстве. Количество зарегистрированных в Украине РРР на сегодня насчитывает более 100 наименований, что свидетельствует, скорее, о методической «ловушке», в которую попадают новые компании, которые выходят на этот рынок. Так, в лабораторных условиях большое количество органических и неорганических соединений на незабуференых средах выращивания с низким осмотическим давлением проявляют свойства РРР, в основном - эффективных стимуляторов, однако это действие не воспроизводится в полевых производственных условиях. Отсутствие воспроизводимости действия многих стимуляторов в полевых условиях, которые пытаются позиционировать как РРР, связано со сложностью процессов регуляции роста и развития растений в онтогенезе, где действие одного вещества в сверхнизких концентрациях всегда будет компенсировано. Многолетний опыт масштабного производства и применения гибберелловой кислоты в бывшем СССР не обеспечил рост урожаев. Следует также упомянуть, что ведущие компании мира по производству пестицидов, которые вместе тратят на исследования десятки миллионов долларов США ежедневно, в Украине зарегистрировали только несколько ретардантов. Среди инновационных препаратов необходимо отметить ретарданты класса циклогександионов. Целесообразно также обратить внимание на перспективность применения в технологиях органического и традиционного земледелия РРР и биостимуляторов (фитогормонов для растений) в составе комплексных препаратов на базе гидролизатов растений и животных, органических осадков водоемов, продуктов микробиологического производства и тому подобное.

Таким образом, можно сделать вывод, что фитогормонам для растений свойственен ряд общих характеристик:

• они синтезируются в растении;
• являются высокоэффективными регуляторами физиологических процессов;
• их действие проявляется в очень низких концентрациях, поскольку растительные клетки очень высокочувствительны к их воздействию.

Исследование эффективности РРР проводят в ведущих научных центрах мира и Украины, а сами РРР в настоящее время - это преимущественно ретарданты и стимуляторы природного происхождения - рассматривают как неотъемлемый элемент технологий выращивания культурных растений.

Моргун с соавт., 2010 г.