Эмбриональный источник развития печеночной паренхимы. Печень: ее развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация, ре­гионарные лимфатические узлы

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Печень - самый крупный орган у человека. Её масса равна 1200-1500 г, что составляет одну пя­тидесятую часть массы тела. В раннем детстве от­носительная масса печени ещё больше и в момент рождения равна одной шестнадцатой части массы тела, в основном за счёт крупной левой доли.

Печень располагается в правом верхнем квад­ранте живота и прикрыта рёбрами. Её верхняя граница находится примерно на уровне сосков. Анатомически в печени выделяют две доли - пра­вую и левую. Правая доля почти в 6 раз крупнее левой (рис. 1-1-1-3); в ней выделяют два неболь­ших сегмента: хвостатую долю на задней поверх­ности и квадратную долю на нижней поверхности. Правая и левая доли разделяются спереди склад­кой брюшины, так называемой серповидной связ­кой, сзади - бороздой, в которой проходит веноз­ная связка, и снизу - бороздой, в которой нахо­дится круглая связка.

Печень снабжается кровью из двух источников: воротная вена несёт венозную кровь из кишечни­ка и селезёнки, а печёночная артерия, отходящая от чревного ствола, обеспечивает поступление ар­териальной крови. Эти сосуды входят в печень че­рез углубление, называемое воротами печени, ко­торое располагается на нижней поверхности пра­вой доли ближе к её заднему краю. В воротах печени воротная вена и печёночная артерия дают ветви к правой и левой долям, а правый и левый жёлчные протоки соединяются и образуют общий жёлчный проток. Печёночное нервное сплетение со­держит волокна седьмого-десятого грудных сим­патических ганглиев, которые прерываются в синап­сах чревного сплетения, а также волокна правого и левого блуждающих и правого диафрагмального нер­вов. Оно сопровождает печёночную артерию и жёлчные протоки до их самых мелких ветвей, дос­тигая портальных трактов и паренхимы печени .

Рис. 1-1. Печень, вид спереди. 765.

Рис. 1-2. Печень, вид сзади. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-3. Печень, вид снизу.См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Венозная связка, тонкий остаток венозного про­тока плода, отходит от левой ветви воротной вены и сливается с нижней полой веной в месте впаде­ния левой печёночной вены. Круглая связка, руди­мент пупочной вены плода, проходит по свобод­ному краю серповидной связки от пупка до ниж­него края печени и соединяется с левой ветвью воротной вены. Рядом с ней проходят мелкие вены, соединяющие воротную вену с венами пупочной области. Последние становятся видимыми, когда развивается внутрипеченочная обструкция систе­мы воротной вены.

Венозная кровь от печени оттекает в правую и левую печёночные вены, которые отходят от зад­ней поверхности печени и впадают в нижнюю полую вену вблизи от места её слияния с правым предсердием.

Лимфатические сосуды оканчиваются в неболь­ших группах лимфатических узлов, окружающих ворота печени. Отводящие лимфатические сосу­ды впадают в узлы, расположенные вокруг чрев­ного ствола. Часть поверхностных лимфатических сосудов печени, располагающихся в серповидной связке, перфорирует диафрагму и оканчивается в лимфатических узлах средостения. Другая часть этих сосудов сопровождает нижнюю полую вену и оканчивается в немногочисленных лимфатических узлах вокруг её грудного отдела.

Нижняя полая вена образует глубокую борозду справа от хвостатой доли, примерно на 2 см пра­вее средней линии.

Жёлчный пузырь располагается в ямке, которая тянется от нижнего края печени до её ворот.

Большая часть печени покрыта брюшиной, за исключением трёх участков: ямки жёлчного пузы­ря, борозды нижней полой вены и части диафраг­мальной поверхности, расположенной справа от этой борозды.

Печень удерживается в своём положении за счёт связок брюшины и внутрибрюшного давления, которое создаётся напряжением мышц брюшной стенки.

Функциональная анатомия: секторы и сегменты

Исходя из внешнего вида печени можно пред­положить, что граница между правой и левой до­лей печени проходит по серповидной связке. Од­нако такое деление печени не соответствует кро­воснабжению или путям оттока жёлчи. В на­стоящее время путём изучения слепков, получае­мых при введении винила в сосуды и жёлчные протоки, уточнена функциональная анатомия пече­ни. О на соответствует данным, получаемым при ис­следовании с помощью методов визуализации.

Воротная вена разделяется на правую и левую ветви; каждая из них в свою очередь делится ещё на две ветви, кровоснабжающие определённые зоны печени (по-разному обозначаемые секторы). Всего таких секторов четыре. Справа располага­ются передний и задний, слева - медиальный и латеральный (рис. 1-4). При таком делении грани­ца между левыми и правыми отделами печени про­ходит не вдоль серповидной связки, а по косой линии справа от неё, проведённой сверху вниз от нижней полой вены до ложа жёлчного пузыря. Зоны воротного и артериального кровоснабжения правых и левых отделов печени, а также пути от­тока жёлчи правой и левой сторон не перекрыва­ются. Эти четыре сектора разделены тремя плос­костями, которые содержат три основные ветви печёночной вены.

Рис. 1-4. Секторы печени человека. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.

Рис. 1-5. Схема, отражающая функцио­нальную анатомию печени. Три главные печёночные вены (тёмно-синий цвет) раз­деляют печень на четыре сектора, в каж­дый из которых отходит ветвь воротной вены; разветвление печёночной и ворот­ной вен напоминает переплетённые паль­цы рук . См. также цветную иллюстрацию на с. 766.

При более детальном рассмотрении секторы пе­чени можно разделить на сегменты (рис. 1-5). Ле­вый медиальный сектор соответствует сегменту IV, в правом переднем секторе находятся сегменты V и VIII, в правом заднем - VI и VII, в левом латераль­ном - II и III. Между крупными сосудами этих сегментов нет анастомозов, но на уровне синусои­дов они сообщаются. Сегмент I соответствует хвос­татой доле и изолирован от других сегментов, так как он не снабжается кровью непосредственно из основных ветвей воротной вены, а кровь из него не оттекает ни в одну из трёх печёночных вен.

Приведённая выше функциональная анатомичес­кая классификация позволяет правильно интерпре­тировать данные рентгенологического исследова­ния и имеет важное значение для хирурга, плани­рующего резекцию печени. Анатомия кровеносного русла печени весьма вариабельна, что подтверж­дается и данными спиральной компьютерной то­мографии (КТ) и магнитно-резонансного реконструирования .

Анатомия жёлчных путей (рис. 1-6)

Из печени выходят правый и левый печёночные протоки, сливающиеся в воротах в общий печёноч­ный проток. В результате его слияния с пузырным протоком образуется общий жёлчный проток.

Общий жёлчный проток проходит между листка­ми малого сальника кпереди от воротной вены и справа от печёночной артерии. Располагаясь кза­ди от первого отдела двенадцатиперстной кишки в желобке на задней поверхности головки поджелу­дочной железы, он входит во второй отдел двенадцатиперстной кишки. Проток косо пересекает зад-немедиальную стенку кишки и обычно соединяет­ся с главным протоком поджелудочной железы, образуя печёночно-поджелудочную ампулу (фатерову ампулу). Ампула образует выпячивание слизис­той оболочки, направленное в просвет кишки, - большой сосочек двенадцатиперстной кишки (фате-рое сосочек). Примерно у 12-15% обследованных общий жёлчный проток и проток поджелудочной железы открываются в просвет двенадцатиперст­ной кишки раздельно.

Рис. 1-6. Жёлчный пузырь и жёлчные пути. См. также цветную иллюстрацию на с. 766.

Размеры общего жёлчного протока при опреде­лении разными методами оказываются неодина­ковыми. Диаметр протока, измеренный при опе­рациях, колеблется от 0,5 до 1,5 см. При эндоско­пической холангиографии диаметр протока обычно менее 11 мм, а диаметр более 18 мм считается па­тологическим . При ультразвуковом исследо­вании (УЗИ) в норме он ещё меньше и составляет 2-7 мм; при большем диаметре общий жёлчный проток считается расширенным.

Часть общего жёлчного протока, проходящая в стенке двенадцатиперстной кишки, окружена ва­лом продольных и круговых мышечных волокон, который называется сфинктером Одди.

Жёлчный пузырь - грушевидный мешок длиной 9 см, способный вмещать около 50 мл жидкости. Он всегда располагается выше поперечной ободочной кишки, прилегает к луковице двенадцатиперстной кишки, проецируясь на тень правой почки, но рас­полагаясь при этом значительно спереди от неё.

Любое снижение концентрационной функции жёлчного пузыря сопровождается уменьшением его эластичности. Самым широким его участком явля­ется дно, которое располагается спереди; именно его можно пропальпировать при исследовании жи­вота. Тело жёлчного пузыря переходит в узкую шей­ку, которая продолжается в пузырный проток. Спи­ральные складки слизистой оболочки пузырного протока и шейки жёлчного пузыря называются заслонкой Хайстера. Мешотчатое расширение шейки жёлчного пузыря, в котором часто образуются жёлч­ные камни, носит название кармана Хартмана.

Стенка жёлчного пузыря состоит из сети мы­шечных и эластических волокон с нечётко выде­ленными слоями. Особенно хорошо развиты мы­шечные волокна шейки и дна жёлчного пузыря. Слизистая оболочка образует многочисленные неж­ные складки; железы в ней отсутствуют, однако имеются углубления, проникающие в мышечный слой, называемые криптами Люшки. Подслизис­того слоя и собственных мышечных волокон сли­зистая оболочка не имеет.

Синусы Рокитанского-Ашоффа - ветвистые инвагинации слизистой оболочки, проникающие че­рез всю толщу мышечного слоя жёлчного пузыря. Они играют важную роль в развитии острого холе­цистита и гангрены стенки пузыря.

Кровоснабжение. Жёлчный пузырь снабжается кровью из пузырной артерии. Это крупная, изви­листая ветвь печёночной артерии, которая может иметь различное анатомическое расположение. Более мелкие кровеносные сосуды проникают из печени через ямку жёлчного пузыря. Кровь из жёлч­ного пузыря через пузырную вену оттекает в систе­му воротной вены.

Кровоснабжение супрадуоденального отдела жёлч­ного протока осуществляется в основном сопровож­дающими его двумя артериями. Кровь в них посту­пает из гастродуоденальной (снизу) и правой печё­ночной (сверху) артерий, хотя возможна их связь и с другими артериями. Стриктуры жёлчных протоков после повреждения сосудов можно объяснить осо­бенностями кровоснабжения жёлчных протоков .

Лимфатическая система. В слизистой оболочке жёлчного пузыря и под брюшиной находятся мно­гочисленные лимфатические сосуды. Они проходят через узел у шейки жёлчного пузыря к узлам, распо­ложенным по ходу общего жёлчного протока, где соединяются с лимфатическими сосудами, отводя­щими лимфу от головки поджелудочной железы.

Иннервация. Жёлчный пузырь и жёлчные прото­ки обильно иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами.

Развитие печени и жёлчных протоков

Печень закладывается в виде полого выпячива­ния энтодермы передней (двенадцатиперстной) кишки на 3-й неделе внутриутробного развития. Вы­пячивание разделяется на две части - печёночную и билиарную. Печёночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клет­ки, образующие ранние примитивные жёлчные про­токи - дуктальные пластинки. При дифференци­ровке клеток в них изменяется тип цитокератина . Когда в эксперименте удаляли ген c-jun, вхо­дящий в состав комплекса активации генов API, развитие печени прекращалось . В норме быст­рорастущие клетки печёночной части выпячивания энтодермы перфорируют смежную мезодермальную ткань (поперечную перегородку) и встречаются с растущими в её направлении капиллярными спле­тениями, исходящими из желточной и пупочной вен. Из этих сплетений в дальнейшем образуются сину­соиды. Билиарная часть выпячивания энтодермы, со­единяясь с пролиферирующими клетками печёноч­ной части и с передней кишкой, образует жёлчный пузырь и внепеченочные жёлчные протоки. Жёлчь начинает выделяться приблизительно на 12-й неде­ле. Из мезодермальной поперечной перегородки об­разуются гемопоэтические клетки, клетки Купфера и клетки соединительной ткани. У плода печень выполняет в основном функцию гемопоэза, кото­рая в последние 2 мес внутриутробной жизни зату­хает, и к моменту родов в печени остаётся только небольшое количество гемопоэтических клеток.

Анатомические аномалии печени

Благодаря широкому применению КТ и УЗИ появилось больше возможностей выявить анато­мические аномалии печени.

Добавочные доли. У свиньи, собаки и верблюда печень разделена тяжами соединительной ткани на отдельно расположенные доли. Иногда такой ата­визм наблюдается и у человека (описано наличие до 16 долей). Эта аномалия встречается редко и не имеет клинического значения. Доли мелкие и обычно располагаются под поверхностью печени так, что их невозможно выявить при клиническом обследовании, но можно видеть при сканирова­нии печени, операции или на аутопсии. Изредка они располагаются в грудной полости. У дополни­тельной доли может быть собственная брыжейка, содержащая печёночную артерию, воротную вену, жёлчный проток и печёночную вену . Она мо­жет перекручиваться, что требует хирургического вмешательства.

Доля Риделя |35], встречающаяся довольно часто, выглядит как вырост правой доли печени, по фор­ме напоминающий язык. Она является лишь вари­антом анатомического строения, а не истинной добавочной долей. Чаще встречается у женщин. Доля Риделя выявляется как подвижное образова­ние в правой половине живота, которое смещается при вдохе вместе с диафрагмой. Она может опус­каться вниз, достигая правой подвздошной облас­ти. Её легко спутать с другими объёмными образо­ваниями этой области, особенно с опущенной пра­вой почкой. Доля Риделя обычно клинически не проявляется и не требует лечения. Долю Риделя и другие особенности анатомического строения можно выявить при сканировании печени.

Кашлевые бороздки печени - параллельно распо­ложенные углубления на выпуклой поверхности правой доли. Обычно их бывает от одной до шес­ти и они проходят спереди назад, несколько уг­лубляясь кзади. Считается, что образование этих бороздок связано с хроническим кашлем.

Корсет печени - так называется борозда или стебелек фиброзной ткани, проходящий по перед­ней поверхности обеих долей печени сразу под краем рёберной дуги. Механизм образования сте­белька неясен, но известно, что он встречается у пожилых женщин, которые много лет носили кор­сет. Он выглядит как образование в брюшной полости, расположенное спереди и ниже печени и по плотности не отличающееся от неё. Оно может быть принято за опухоль печени.

Атрофия долей. Нарушение кровоснабжения в воротной вене или оттока жёлчи от доли печени может вызвать её атрофию. Обычно она сочетает­ся с гипертрофией долей, не имеющих таких на­рушений. Атрофия левой доли нередко обнаружи­вается при аутопсии или сканировании и, вероят­но, связана со снижением кровоснабжения через левую ветвь воротной вены. Размеры доли умень­шаются, капсула становится более толстой, разви­вается фиброз, и усиливается рисунок сосудов и жёлчных протоков. Патология сосудов может быть врождённой .

Наиболее частой причиной атрофии долей в на­стоящее время является обструкция правого или левого печёночного протока вследствие доброка­чественной стриктуры или холангиокарциномы . Обычно при этом повышается уровень ЩФ. Жёлч­ный проток внутри атрофичной доли может быть не расширенным. Если не развился цирроз, устра­нение обструкции приводит к обратному разви­тию изменений в паренхиме печени. Отличить ат­рофию при билиарной патологии от атрофии в ре­зультате нарушения портального кровотока можно с помощью сцинтиграфии с меченным 99m Те иминодиацетатом (ИДА) и с коллоидом. Малые раз­меры доли при нормальном захвате ИДА и колло­ида свидетельствуют о нарушении портального кро­вотока как причине атрофии. Снижение или отсутствие захвата обоих изотопов характерно для патологии жёлчных путей.

Агенезия правой доли . Это редкое пораже­ние может быть случайно выявлено при исследо­вании по поводу какого-либо заболевания жёлч­ных путей и сочетаться с другими врождёнными аномалиями. Оно может вызвать пресинусоидальную портальную гипертензию. Другие сегменты печени подвергаются компенсаторной гипертро­фии. Её необходимо отличать от долевой атрофии вследствие цирроза или холангиокарциномы, ло­кализующейся в области ворот печени.

Анатомические аномалии жёлчного пузыря и жёлч­ных путей описаны в главе 30.

Границы печени (рис. 1-7, 1-8)

Печень. Верхняя граница правой доли проходит на уровне V ребра до точки, расположенной на 2 см медиальнее правой среднеключичной линии (на 1 см ниже правого соска). Верхняя граница левой доли проходит по верхнему краю VI ребра до точки пересечения с левой среднеключичной линией (на 2 см ниже левого соска). В этом месте печень отделяется от верхушки сердца только диа­фрагмой.

Нижний край печени проходит наискось, под­нимаясь от хрящевого конца IX ребра справа к хря­щу VIII ребра слева. По правой среднеключичной линии он расположен ниже края рёберной дуги не более чем на 2 см. Нижний край печени пересека­ет срединную линию тела примерно посередине расстояния между основанием мечевидного отрост­ка и пупком, а левая доля заходит лишь на 5 см за левый край грудины.

Рис. 1-7. Границы печени.

Жёлчный пузырь. Обычно его дно находится у наружного края правой прямой мышцы живота, в месте её соединения с правой рёберной дугой (хрящ IX ребра; рис. 1-8). У тучных людей трудно найти правый край прямой мышцы живота, и тогда про­екцию жёлчного пузыря определяют по методу Грея Тернера. Для этого проводят линию от верхней передней подвздошной ости через пупок; жёлчный пузырь располагается в точке её пересечения с правой рёберной дугой. При определении проек­ции жёлчного пузыря по этой методике необходи­мо учитывать телосложение обследуемого. Дно жёлчного пузыря иногда может располагаться ниже гребня подвздошной кости.

Методы обследования

Печень. Нижний край печени следует пальпи­ровать правее прямой мышцы живота. Иначе мож­но ошибочно принять за край печени верхнюю перемычку влагалища прямой мышцы.

При глубоком вдохе край печени смещается на 1-3 см книзу, и в норме его можно пропальпировать. Край печени может быть чувствительным, ровным или неровным, плотным или мягким, ок­руглым или заострённым. Нижний край печени может сместиться книзу при низком стоянии диа­фрагмы, например при эмфиземе лёгких. Особен­но выражена подвижность края печени у спорт­сменов и у певцов. При некотором навыке больные могут очень эффектно «выстреливать» пе­ченью. Таким же образом можно пропальпировать и нормальную селезёнку. При злокачествен­ных новообразованиях, поликистозе или болезни Ходжкина, амилоидозе, застойной сердечной не­достаточности, выраженной жировой инфильтра­ции печень может пальпироваться ниже пупка. Быстрое изменение размеров печени возможно при успешном лечении застойной сердечной не­достаточности, разрешении холестатической жел­тухи, коррекции тяжёлого диабета или при ис­чезновении жира из гепатоцитов. Поверхность печени можно пропальпировать в эпигастральной области; при этом обращают внимание на любые её неровности или болезненность. Увеличенная хвостатая доля, например при синдроме Бадда- Киари или в некоторых случаях цирроза печени, может пальпироваться как объёмное образование в эпигастральной области.

Пульсацию печени, обычно связанную с недо­статочностью трёхстворчатого клапана, можно про­пальпировать, располагая одну руку позади ниж­них рёбер справа, а другую - на передней брюш­ной стенке.

Рис. 1-8. Проекция жёлчного пузыря на поверхность тела. Метод 1 - жёлчный пузырь находится в месте пересечения наружного края правой прямой мышцы живота и хряща IX ребра. Метод 2 - ли­ния, проведённая от левой верхней пе­редней подвздошной ости через пупок, пересекает край рёберной дуги в проек­ции жёлчного пузыря.

Верхнюю границу печени можно определить при относительно сильной перкуссии от уровня сосков по направлению книзу. Нижнюю границу опреде­ляют при слабой перкуссии от пупка в направлении рёберной дуги. Перкуссия позволяет определить раз­меры печени и является единственным клиничес­ким методом выявления малых размеров печени.

Размер печени определяют, измеряя расстояние по вертикали между высшей и низшей точкой пе­чёночной тупости при перкуссии по среднеклю­чичной линии. Обычно он равен 12-15 см. Ре­зультаты перкуторного определения размеров пе­чени столь же точны, как и результаты УЗИ .

Рис. 1-9. Структура печени человека в норме.

Рис. 1-10. Гистологическое строение пе­чени в норме. Н - терминальная печё­ночная вена; Р - портальный тракт. Ок­раска гематоксилином и эозином, х60. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.

Рис. 1-11. Портальный тракт в норме. А - печёночная артерия; Ж - жёлчный про­ток. В - портальная вена. Окраска гематоксилином и эозином. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.

Печёночные клетки (гепатоциты) составляют око­ло 60% массы печени. Они имеют полигональную форму и диаметр, равный приблизительно 30 мкм. Это одноядерные, реже многоядерные клетки, ко­торые делятся путём митоза. Продолжительность жизни гепатоцитов у экспериментальных животных составляет около 150 дней. Гепатоцит граничит с синусоидом и пространством Диссе, с жёлчным канальцем и соседними гепатоцитами. Базальной мембраны у гепатоцитов нет.

Синусоиды выстланы эндотелиальными клетка­ми. К синусоидам относятся фагоцитирующие клет­ки ретикулоэндотелиальной системы (клетки Купфера), звёздчатые клетки, также называемые жирозапасающими, клетками Ито или липоцитами.

В каждом миллиграмме нормальной печени че­ловека содержится приблизительно 202 10 3 клеток, из которых 171 10 3 являются паренхиматозными и 31 10 3 - литоральными (синусоидальные, в том числе клетки Купфера).

Пространством Диссе называется тканевое про­странство между гепатоцитами и синусоидальными эндотелиальными клетками. В перисинусоидальной соединительной ткани проходят лимфатические сосуды, которые на всём протяжении выстланы эндотелием. Тканевая жидкость просачивается через эндотелий в лимфатические сосуды.

Рис. 1-12. Функциональный ацинус (по Раппапорту). Зона 1 примыкает к входной (портальной) системе. Зона 3 примы­кает к выводящей (печёночной) системе.

Ветви печёночной артериолы образуют сплетение вокруг жёлчных протоков и впадают в синусои­дальную сеть на различных её уровнях. Они снаб­жают кровью структуры, расположенные в порталь­ных трактах. Прямых анастомозов между печёноч­ной артерией и воротной веной нет.

Экскреторная система печени начинается с жёлч­ных канальцев (см. рис. 13-2 и 13-3). Они не имеют стенок, а являются просто углублениями на контак­тирующих поверхностях гепатоцитов (см. рис. 13-1), которые покрыты микроворсинками. Плазмати­ческая мембрана пронизана микрофиламентами, образующими поддерживающий цитоскелет (см. рис. 13-2). Поверхность канальцев отделена от ос­тальной межклеточной поверхности соединитель­ными комплексами, состоящими из плотных кон­тактов, щелевых контактов и десмосом. Внутридоль­ковая сеть канальцев дренируется в тонкостенные терминальные жёлчные протоки или дуктулы (холангиолы, канальцы Геринга), выстланные куби­ческим эпителием. Они заканчиваются в более круп­ных (междольковых) жёлчных протоках, расположен­ных в портальных трактах. Последние разделяются на мелкие (диаметром менее 100 мкм), средние (±100 мкм) и крупные (более 100 мкм).

Рис. 1-13. Кровоснабжение простого ацинуса печени, зональное расположение кле­ток и микроциркуляторное периферичес­кое русло. Ацинус занимает примыкающие секторы соседних шестиугольных полей. Зоны 1, 2 и 3 соответственно представля­ют области, снабжаемые кровью с I, II и III степенью содержания кислорода и пи­тательных веществ. В центре этих зон находятся терминальные ветви принося­щих сосудов, жёлчных протоков, лимфа­тических сосудов и нервов (PS), а сами зоны простираются до треугольных пор­тальных полей, из которых выходят эти ветви. Зона 3 оказывается на периферии микроциркуляторного русла ацинуса, по­скольку её клетки так же удалены от аф­ферентных сосудов своего ацинуса, как и от сосудов соседнего ацинуса. Перивенулярная область образуется наиболее уда­лёнными от портальной триады частями зоны 3 нескольких прилежащих ацину-сов. При повреждении этих зон повреж­дённая область приобретает вид морской звезды (затемнённая область вокруг тер­минальной печёночной венулы, располо­женной в её центре - ЦПВ). 1, 2, 3 - зоны микроциркуляции; Г, 2", 3" - зоны соседнего ацинуса . См. также цветную иллюстрацию на с. 768.

Электронная микроскопия и функция клеток печени (рис. 1-14, Т-15)

Поверхность гепатоцитов ровная, за исключени­ем нескольких участков прикрепления (десмосом). Из них в просвет жёлчных канальцев выдаются рав­номерно расположенные микроворсинки одинако­вых размеров. На поверхности, обращённой к си­нусоиду, располагаются микроворсинки разной дли­ны и диаметра, проникающие в перисинусоидальное тканевое пространство. Наличие микроворсинок свидетельствует об активной секреции или абсорб­ции (в основном жидкости).

Ядро содержит дезоксирибонуклеопротеин. Пе­чень человека после полового созревания содер­жит тетраплоидные ядра, а в возрасте 20 лет - также октоплоидные ядра. Считается, что повы­шенная полиплоидность свидетельствует о пред­раковом состоянии. В хроматиновой сети обнару­живаются одно или два ядрышка. Ядро имеет двой­ной контур и содержит поры, обеспечивающие обмен с окружающей цитоплазмой.

Митохондрии также имеют двойную мембрану, внутренний слой которой образует складки, или кристы. Внутри митохондрий протекает огромное количество процессов, в частности окислительное фосфорилирование, при которых происходит ос­вобождение энергии. В митохондриях содержится много ферментов, в том числе участвующих в цикле лимонной кислоты и бета-окислении жирных кис­лот. Энергия, высвобождающаяся в этих циклах, затем запасается в виде АДФ. Здесь протекает так­же синтез гема.

Шероховатая эндоплазматическая сеть (ШЭС) выглядит как ряд пластинок, на которых распола­гаются рибосомы. При световой микроскопии они окрашиваются базофильно. В них синтезируются специфические белки, особенно альбумин, белки свёртывающей системы крови и ферменты. При этом рибосомы могут сворачиваться в спираль, образуя полисомы. В ШЭС синтезируется Г-6-Фаза. Из свободных жирных кислот синтезируются три­глицериды, которые в виде липопротеидных комп­лексов секретируются путём экзоцитоза. ШЭС мо­жет участвовать в глюкогенезе.

Рис. 1-14. Органеллы гепатоцита.

Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭС) образует тубулы и везикулы. Она содержит микросомы и является местом конъюгации билирубина, деток­сикации многих лекарств и других токсичных ве­ществ (система Р450). Здесь синтезируются стерои­ды, в том числе холестерин и первичные жёлчные кислоты, которые конъюгируют с аминокислотами глицином и таурином. Индукторы ферментов, на­пример фенобарбитал, увеличивают размеры ГЭС.

Пероксисомы располагаются поблизости от ГЭС и гранул гликогена. Их функция неизвестна.

Лизосомы - плотные тельца, примыкающие к жёлчным канальцам. Они содержат гидролитичес­кие ферменты, при выделении которых клетка разрушается. Вероятно, они выполняют функцию внутриклеточной очистки от разрушенных орга­нелл, срок жизни которых уже истёк. В них от­кладываются ферритин, липофусцин, жёлчный пигмент и медь. Внутри них можно наблюдать пиноцитозные вакуоли. Некоторые плотные тель­ца, расположенные около канальцев, называются микротельцами.

Аппарат Гольджи состоит из системы цистерн и пузырьков, которые также лежат около канальцев. Его можно назвать «складом веществ», предназна­ченных для экскреции в жёлчь. В целом эта груп­па органелл - лизосомы, микротельца и аппарат Гольджи - обеспечивает секвестрирование любых веществ, которые были поглощены и должны быть удалены, секретрированы или сохранены для ме­таболических процессов в цитоплазме. Аппарат Гольджи, лизосомы и канальцы подвергаются осо­бенно выраженным изменениям при холестазе (см. главу 13).

Рис. 1-15. Электронно-микроскопическая картина части нормального гепатоцита. Я - ядро; Яд - ядрышко; М - митохондрии; Ш - шероховатая эндоплазматическая сеть; Г - гранулы гликогена; mb - микроворсинки во внутри­клеточном пространстве; Л - лизосомы; МП - межкле­точное пространство.

Цитоплазма содержит гранулы гликогена, ли­пиды и тонкие волокна.

Цитоскелет, поддерживающий форму гепато­цита, состоит из микротрубочек, микрофиламен­тов и промежуточных филаментов . Микро­трубочки содержат тубулин и обеспечивают пере­мещение органелл и везикул, а также секрецию белков плазмы. Микрофиламенты состоят из ак­тина, способны к сокращению и играют важную роль в обеспечении целостности и моторики ка­нальцев, тока жёлчи. Длинные ветвящиеся фила­менты, состоящие из цитокератинов, называют промежуточными филаментами . Они соеди­няют плазматическую мембрану с перинуклеарной областью и обеспечивают стабильность и простран­ственную организацию гепатоцитов.

16.4. ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) - самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген - главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые

Рис. 16.36. Печень человека:

1 - центральная вена; 2 - синусоидальные капилляры; 3 - печеночные балки

для организма жирорастворимые витамины - A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. В гистогенезе происходит дивергентная дифференцировка стволовых клеток в составе краниального отдела печеночной бухты, в результате которой возникают диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима

Рис. 16.37. Кровеносная система печени (по Е. Ф. Котовскому):

1 - воротная вена и печеночная артерия; 2 - долевая вена и артерия; 3 - сегментарная вена и артерия; 4 - междольковая артерия и вена; 5 - вокругдольковая вена и артерия; 6 - внутридольковые гемокапилляры; 7 - центральная вена; 8 - поддоль-ковая вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька

печени образована печеночными дольками (lobuli hepaticus). Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы печени (рис. 16.36).

Существует несколько представлений об их строении. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значительные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Кровеносная система. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек (рис. 16.37).

Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени эти сосуды многократно разделяются на всё более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии (vv. иаа. interlobulares), вокругдольковые вены и артерии(vv. иаа. perilobulares). На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками(ductuli biliferi)

Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые печеночные триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридолько-вые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток - печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (vv. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в поддольковые вены (vv. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены - междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены - сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3- 4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников - воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень

Рис. 16.38. Ультрамикроскопическое строение печени (по Е. Ф. Котовскому): 1 - внутридольковый синусоидный сосуд; 2 - эндотелиальная клетка; 3 - ситовидные участки; 4 - звездчатые макрофаги; 5 - перисинусоидальное пространство; 6 - ретикулярные волокна; 7 - микроворсинки гепатоцитов; 8 - гепатоциты; 9 - желчный капилляр; 10 - перисинусоидальные жиронакапливающие клетки; 11 - жировые включения в цитоплазме жиронакапливающей клетки; 12 - эритроциты в капилляре

проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.

Классическая печеночная долька (lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованыпеченочными балками ивнутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные изгепатоцитов - печеночных эпителиоци-тов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 16.38).

Рис. 16.39. Строение синусоида печени:

1 - звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 - эндотелиоцит: а - поры (сетевидная зона); 3 - перисинусоидальное пространство (пространство Диссе); 4 - ретикулярные волокна; 5 - жиронакапливающая клетка с каплями липида (б); 6 - ямочная клетка (печеночная НК-клетка, гранулированный лимфоцит); 7 - плотные контакты гепатоцитов; 8 - десмосома гепатоцитов; 9 - желчный капилляр (по Е. Ф. Котовскому)

Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндо-телиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 16.39). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной

функцией. Благодаря этому печеночные НК-клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5-10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес-мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися били-арными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 16.40, а, б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепа-тоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры

Рис. 16.40. Строение долек (а) и балок (б) печени (по Е. Ф. Котовскому):а - схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 - триада; 5 - центральные вены;б - схема строения печеночной балки: 1 - печеночная балка (пластинка); 2 - гепатоцит; 3 - кровеносные капилляры; 4 - перисинусоидальное пространство; 5 - жиронакапливающая клетка; 6 - желчный каналец; 7а - вокруг-дольковая вена; 7б - вокругдольковая артерия;7 в - вокругдольковый желчный проток; 8 - центральная вена

остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль

нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты. Ближе к периферии дольки формируются желчные проточки (холангиолы, канальцы Геринга), стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителио-цитами (холангиоцитами). По мере увеличения калибра проточка стенка его становится сплошной, выстланной однослойным эпителием. В его составе располагаются малодифференцированные (камбиальные) холангиоциты. Холангиолы впадают вмеждольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая -васкулярная - направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаютсякровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндо-телиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а).Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40,а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки, илигепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20-25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального

Рис. 16.41. Гепатоцит. Электронная микрофотография, увеличение 8000 (препарат Е. Ф. Котовского):

1 - ядро; 2 - митохондрии; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - лизосо-ма; 5 - гликоген; 6 - граница между гепатоцитами; 7 - желчный капилляр; 8 - десмо-сома; 9 - соединение по типу «замка»; 10 - агранулярная эндоплазматическая сеть

состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на их содержании в печени (рис. 16.41).

Ядра гепатоцитов круглой формы, их диаметр колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычными ядрами (диплоидными) более крупных - полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазма-тическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а

в периферических - в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в небольших участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный - в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо-плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан обмен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или овальную форму и размер 0,8-2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Комплекс Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в сторону просвета желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и другие, образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения. Уже через 3-5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 ч. Через 24-48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток. В тех случаях, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего - в клетках, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние - ожирение. Процессы ожирения гепатоцитов резко проявляются при алкоголизме, травмах мозга, лучевой болезни и др. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью - синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении - от центра к периферии дольки. Гепатоциты непрерывно выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а в желчные капилляры - желчь.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепече-ночные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным - правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках - из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встре-

чаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5-5 мм, стенка которых образована тремя оболочками.Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов, что свидетельствует о резорбтивной, т. е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются эндокринные и бокаловидные клетки. Количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.Собственная пластинка слизистой оболочки желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы.Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков - в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник.Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 800 с. : ил.

Печень с системой протоков и желчный пузырь развиваются из печеночного дивертикула вентрального отдела энтодермы первичной средней кишки. Начало развития печени - 4-я неделя внутриутробного периода. Из проксимального отдела дивертикула формируются будущие желчные протоки, из дистального - печеночные балки.

Быстро размножающиеся энтодермальные клетки краниальной части (pars hepatica) внедряются в мезенхиму брюшной брыжейки. Мезотермальные листки брюшной брыжейки по мере роста печеночного дивертикула формируют соединительнотканную капсулу печени с ее мезотелиальным покровом и междольковой соединительной тканью, а также гладкие мышцы и каркас протоков печени На 6-й неделе становятся заметны просветы печеночных балок - «желчные капилляры». В месте слияния протоков каудальная часть первичного выроста расширяется (ductus cystica), образуя закладку желчного пузыря, которая быстро удлиняется, принимая форму мешочка. Из узкой проксимальной части этой ветви дивертикула развивается проток пузыря, куда открывается множество печеночных протоков.

Из участка первичного дивертикула между местом впадения печеночных протоков и двенадцатиперстной кишкой развивается общий желчный проток {ductus choledochus). Дистальные быстро размножающиеся участки энтодермы ветвятся по ходу желчно-брыжеечных вен ранних эмбрионов, пространства между печеночными балками заполняются лабиринтом широких и неправильных капилляров - синусоидами, количество же соединительной ткани мало.

Чрезвычайно развитая сеть капилляров между тяжами печеночных клеток (балок) и определяет структуру формирующейся печени. Дистальные части ветвящихся печеночных клеток превращаются в секреторные отделы, а осевые тяжи клеток служат основой системы протоков, по которым из данной дольки происходит отток жидкости но направлению к желчному пузырю. Развивается двойное афферентное кровоснабжение печени, имеющее существенное значение для понимания ее физиологических функций и клинических синдромов, возникающих при нарушении ее кровоснабжения.

На процесс внутриутробного развития печени большое влияние оказывает формирование у 4-6-недельного эмбриона человека филогенетически более позднего, чем желточный, аллантоисного круга кровообращения.

Аллантоисные, или пупочные, вены, проникая в тело эмбриона, охватываются растущей печенью. Происходит срастание проходящих пупочных вен и сосудистой сети печени, и через нее начинает проходить плацентарная кровь. Именно поэтому во внутриутробном периоде печень получает наиболее богатую кислородом и питательными веществами кровь.

После регрессии желточного мешка парные желточно-брыжеечные вены соединяются друг с другом перемычками, причем некоторые части запустевают, что и приводит к образованию воротной (непарной) вены. Дистальные протоки начинают собирать кровь из капилляров развивающегося ЖКТ и направляют ее через воротную вену к печени.

Особенностью кровообращения в печени является то, что кровь, уже однажды прошедшая через капилляры кишечника, собирается в воротную вену, вторично проходит через сеть капилляров-синусоидов и только затем через печеночные вены, расположенные проксимальнее тех частей желточно-брыжеечных вен, где в них вросли печеночные балки, идет непосредственно к сердцу.

Итак, между железистой печеночной тканью и кровеносными сосудами имеются тесная взаимообусловленность и зависимость. Наряду с портальной системой, развивается и артериальная система кровоснабжения, отходящая от ствола чревной артерии.

Как у взрослого человека, так и у эмбриона (и плода) пищевые вещества после всасывания из кишечника сначала поступают в печень.

Объем крови воротного и плацентарного кровообращения значительно больше, чем объем крови, поступающей из печеночной артерии.

Масса печени в зависимости от срока развития плода человека (по В.Г. Власовой и К.А. Дреть, 1970)

Увеличение массы печени особенно интенсивно в первой половине антенатального развития человека. Масса печени плода удваивается или утраивается каждые 2-3 нед. В течение 5-18 нед внутриутробного развития масса печени увеличивается в 205 раз, в течение второй половины этого периода (18-40 нед) она увеличивается только в 22 раза.

В эмбриональный период развития масса печени составляет в среднем около 596 массы тела. В ранние периоды (5-15 нед) масса печени составляет 5,1%, в середине внутриутробного развития (17-25 нед) - 4,9, а во второй половине (25-33 нед) - 4,7%.

К рождению печень становится одним из самых крупных органов. Она занимает 1/3-1/2 объема брюшной полости, а ее масса составляет 4,4% массы тела новорожденного. Левая доля печени к рождению очень массивна, что объясняется особенностями ее кровоснабжения. К 18 мес постнатального развития левая доля печени уменьшается. У новорожденных дольки печени нечетко отграничены. Фибринозная капсула тонкая, имеются нежные коллагеновые и тонкие эластиновые волокна. В онтогенезе скорость увеличения массы печени отстает от массы тела. Так, масса печени удваивается к 10-11 мес (масса тела утраивается), к 2-3 годам утраивается, к 7-8 годам увеличивается в 5 раз, к 16-17 годам - в 10 раз, к 20-30 годам - в 13 раз (масса тела увеличивается в 20 раз).

Масса печени (г) в зависимости от возраста (no Е. Boyd)

Диафрагмальная поверхность печени новорожденного выпуклая, левая доля печени по размерам равна правой или превосходит ее. Нижний край печени выпуклый, под ее левой долей располагается нисходящая ободочная кишка. Верхняя граница печени по правой среднеключичной линии находится на уровне V ребра, а по левой - на уровне VI ребра. Левая доля печени пересекает реберную дугу по левой средне ключичной линии. У ребенка 3-4 мес место пересечения реберной дуги с левой долей печени в связи с уменьшением се размеров находится уже на окологрудинной линии. У новорожденных нижний край печени по правой среднеключичной линии выступает из-под реберной дуги на 2,5-4,0 см, а по передней срединной линии - на 3,5-4,0 см ниже мечевидного отростка. Иногда нижний край печени достигает крыла правой подвздошной кости. У детей 3-7 лет нижний край печени находится ниже реберной дуги на 1,5-2,0 см (по среднеключичной линии). После 7 лет нижний край печени из-под реберной дуги не выходит. Под печенью располагается только желудок: начиная с этого времени ее скелетотопия почти не отличается от скелетотопии взрослого человека. У детей печень очень подвижна, и ее положение легко изменяется при изменении положения тела.

У детей первых 5-7 лет жизни нижний край печени всегда выходит из-под правого подреберья и легко прощупывается. Обычно он выступает на 2-3 см из-под края реберной дуги по среднеключичной линии у ребенка первых 3 лет жизни. С 7-летнего возраста нижний край не пальпируется, а по срединной линии не должен выходить за, верхнюю треть расстояния от пупка до мечевидного от ростка.

Формирование долек печени происходит в эмбриональном периоде развитая, но окончательное их дифференцирование завершается к концу первого месяца жизни. У детей при рождении около 1,5% гепатоцитов имеют 2 ядра, в то время как у взрослых - 8%.

Желчный пузырь у новорожденных, как правило, скрыт печенью, что затрудняет его пальпацию и делает нечетким его рентгенологическое изображение. Он имеет цилиндрическую или грушевидную форму, реже встречается веретенообразная или S-образная форма. Последняя обусловлена необычным расположением печеночной артерии. С возрастом размеры желчного пузыря увеличиваются.

У детей после 7 лет проекция желчного пузыря находится в точке пересечения наружного края правой прямой мышцы живо га с реберной дугой и латеральнее (в положении лежа). Иногда для определения положения желчного пузыря применяют линию, соединяющую пупок с верхушкой правой подмышечной впадины. Точка пересечения этой линии с реберной дутой соответствует положению дна желчного пузыря.

Срединная плоскость тела новорожденного образует с плоскостью желчного пузыря острый угол, в то время как у взрослого они лежат параллельно. Длина пузырного протока у новорожденных сильно варьирует, и он обычно длиннее общего желчного протока. Пузырный проток, сливаясь с общим печеночным протоком на уровне шейки желчного пузыря, образует общий желчный проток. Длина общего желчного протока очень вариабельна даже у новорожденных (5-18 мм). С возрастом она увеличивается.

Средние размеры желчного пузыря у детей (Мазурин А. В., Запруднов А. М., 1981)

Выделение желчи начинается уже во внутриутробном периоде развития. В постнатальном периоде, в связи с переходом на энтеральное питание, количество желчи и ее состав претерпевают значительные изменения.

В течение первого полугодия ребенок преимущественно получает жировую диету (около 50% энергетической ценности женского молока покрывается за счет жира), довольно часто выявляется стеаторея, что объясняется, наряду с ограниченной липазной активностью поджелудочной железы, в значительной степени недостатком солей желчных кислот, образуемых гепатоцитами. Особенно низка активность желчеобразования у недоношенных. Она составляет около 10-30% желчеобразования у детей в конце первого года жизни. Этот дефицит в какой-то мере компенсируется хорошим эмульгированием жира молока. Расширение набора продуктов питания после введения прикорма и затем при переходе на обычный рацион предъявляет все большие требования к функции желчеобразования.

В желчи у новорожденного (до возраста 8 нед) воды содержится 75-80% (у взрослого - 65-70%); белка, жира и гликогена больше, чем у взрослых. Лишь с возрастом происходит увеличение содержания плотных веществ. Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, изотоничную плазме крови (pH 7,3-8,0). она содержит желчные кислоты (преимущественно холевую, меньше - хенодезоксихолевую), желчные пигменты, холестерин, неорганические соли, мыла, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевину, витамины А, В С, в небольшом количестве некоторые ферменты (амилазу, фосфатазу, протеазу, каталазу, оксидазу). Величина pH пузырной желчи обычно уменьшается до 6,5 против 7,3-8,0 печеночной желчи. Окончательное формирование состава желчи завершается в желчных протоках, где из первичной желчи реабсорбируется особенно много (до 90%) воды, также реабсорбируются ионы Мg, Сl, НСO3, но в относительно меньших количествах, что ведет к росту концентрации многих органических компонентов желчи.

Концентрация желчных кислот в печеночной желчи у детей первого года жизни высокая, затем она снижается к 10 годам, а у взрослых увеличивается вновь Это изменение концентрации желчных кислот объясняет развитие подпеченочного холестаза (синдром сгущения желчи) у детей периода новорожденности.

Кроме того, у новорожденных изменено соотношение глицин/таурин по сравнению с детьми школьного возраста и взрослыми, у которых преобладает гликохолевая кислота. У детей раннею возраста в желчи не всегда удается обнаружить дезоксихолевую кислоту

Хотя к рождению печень относительно велика, она в функциональном отношении незрела. Выделение желчных кислот, играющих важную роль в процессе пищеварения, невелико, что, вероятно, нередко служит причиной стеатореи (в копрограмме выявляется большое количество жирных кислот, мыла, нейтрального жира) вследствие недостаточной активации поджелудочной липазы. С возрастом нарастает образование желчных кислот с увеличением от ношении глицина к таурину за счет последнего; в то же время печень ребенка первых месяцев жизни (особенно до 3 мес) обладает большей «гликогенной емкостью», чем у взрослых.

Развитие: из энтодермы, в конце 3 нед. Эмбриогенеза выпячивание пер. стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающая в брыжейку. Затем делится на краниальный(верх. Отдел из него разв-ся печень и печеночный проток) и каудальный(нижн. Из него желчный пузырь и желчный проток) устье печ-ой бухты об-ет общий желчный проток. Эпителиальные к-ки врастают в брызжейку и об-ют тяжи, между ними – сеть кров-х капил-ов(из желточной вены начало воротной вены). Врастает соед-ая ткань деля печень на дольки.

Функции: обезвреживание метаболитов, инактивация гормонов, биоганных аминов, лекарственных средств; защита от микробов и чуж-род-х вещ-в;синтез гикогена, белков плазмы крови (альбумин,фибриноген), желчи; накопление жирорастворимых вит-в; в эмбрион-м периоде орган кроветворения.

Регенерация: путем компенсаторного увеличения размеров клеток(гипертрофия) и размножением гепатоцитов, высокая спос-ть к физиологической и репаративной рег-ции. Возраст-е измен-ия: увеличение пигмента липофусцина, гипертрофия и полиплоидность ядер, разрастание соед-ой ткани между дольками.

Строение: Покрыта соедин-но ткан-ой капсулой, кот-я срастается с брюшиной, паренхима сос-ит из печеночных долек. Печеночная долька(классич.): структурно-функциональная ед. печени форма 6-ти гранная призма с выпуклой нар-ой поверх-ю и внут. плоской. Междольковая соед-ая ткань образует строму, в не нах-ся кровеносные сос-ды и желчные протоки. Долька состоит из печеночных балок(радиально направленные двойные ряды гепатоцитов) и между ними внутридольковых синусоидных кров-х капилляров(от пиреф-ии к центру). Внутридольковые капилляры сос-ят из плоских эндотелиоцитов между ними поры- ситовидные участки, а также звездчатые макрофаги (кл-ки Купфера) имеют моноцитарное происхождение и отростчатую форму. Из просвета к клеткам примыкают pit-кл (ямочные)- относятся к гранулярным лимфоцитам имеют секреторные гранулы. Ф-ции- стимулируют деление гепатоцитов, фагоцитируют погибшие к-ки. Баз-я мембрана отсутствует. Капил-ры окрж-ет перисинусоидальное пространство. В нем нах-ся ретикулярные вол-на, жидкость(для фильтрации крови гепатоцирами) и перисинусоидальные липоциты(между гептоцит-ми, 5-10мкм. Сод-т капли жира запасают жирорастворимые вит-ны, способны к волокно образованию). Пече.ночные балки -из гепатоцитов, соед-х десмосомами по типу замка. Они секретируют глюкозу, белки крови, желчь. М/у гепат-ми внутри балки-желчные капилляры (канальцы). Их стенка –соединеные десмосомами гепат-ты с микроворсинками. Ж-е канн-цы впадают в холангиолы-трубочки из 2-3 клетки. Холангиолы впад-ют в межольковые желчные протоки. Гепат-ты одной стороной(васкулярной) направлены к синус-му кап-ру, другой(билиарной) к желч-м канальцу(выд-ет желчь). Современная печ-я долько сос-ит из печеночных пластинок, внутри кровяные лакуны с перилакунарным пространством.

Гепатоциты полигональная ф-ма 20-25мкм. Ядра округлые 7-16мкм. Полиплоидны. Цитоплазма: грЭПС(синтез белков крови), агрЭПС(обмен углеводов),ЭПС об-ет микросомы(обезвреживают токсины), пероксисомы(обмен жир-х к-т), мит-ии круглые, овал-е, нитевид-е, лизосомы, Ап-т Гольджи у билиарной пов-ти (секр-ет желчь). На васкулярный и билиар-й пов-ти микроворсики.

Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она треугольной формы, в ее центре лежит триада, а по периферии центральные вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.(схема 1)

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних печеночных долек, поэтому имеет форму ромба. У острых его углов проходят-центральные вены, а у тупого угла-триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви(вокругдольковые). От этих ветвей к венам направляются гемокапилляры. В ацинусе также как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.(схема 2)

(1)портальная долька (2)печёночный ацинус

КРОВОСНАБЖЕНИЕ. Состоит из 3-х частей: а) система притока крови к долькам; б) система циркуляции крови внутри них; в) система оттока крови от долек.

а) Представлена воротной веной - собирающей кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печёночной артерией – приносящей кровь от аорты, насыщенную кислородом. (Долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии.) Вместе: артерия, вена и желчный проток составляют триаду.

б) от вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды , которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от печени к центру долек.

в) Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддольковые вены , проходящие в междольковых перегородках. Они не входят в состав триад. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен , которые в количестве 3-4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену .

Желчевыводящие пути: 1)внутрипеченочные -желчные канальцыèхолангиолыèмеждольковые желчные протоки(вх.в состав триад, односл.куб.) 2)внепеченочные -правый и левыйèобщий печеночные протокиèпузырныйèобщий желчный протоки. Слиз-я об-ка односл высокопризмат-й эпит-й, бокаловидные кл-ки, собст-я плас-ка из эластич-х волокон и слизистые жел-зы. Мыш-я об-ка – циркулярные пучки глад-х миоцитов. Адвентиц-я – рыхлая соед-я ткань.

Желчный пузырь. В стенке выделяют три оболочки: слизистую, мышечную и наружную – серозную(адвентицию)
В слизистой два слоя: покровный эпителиальный (однослойный призматический каёмчатый) и собственная пластинка с простыми разветвлёнными альвеолярно-трубчатыми слизистыми железами в области шейки желчного пузыря. Каёмчатые эпителиальные клетки содержат микроворсинки, секр. гранулы; базальные клетки - одиночные гормонпродуцирующие диффузной эндокр. системы.
Мышечная оболочка имеет циркулярно и продольно ориентированные гладкие миоциты, множество эластических волокон в эндомизии и перимизии. В области шейки- образует сфинктер.
Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соед. ткани(со стороны печени), серозная оболочка выстлана мезотелием.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Развитие. На 3-4 неделе из 2 зачатков: 1)эпителий - из дорзального и вентрального выпячиваний энтодермальной кишки; 2)соед-тканная строма,кров.сосуды,капсула - из мезенхимы; На 3 месяце идет дифференцировка на эндо- и экзокринные части;

Строение. Покрыта соед-тканной капсулой; имеет 2части(эндо/экзокринная).

Экзокринная часть. Экзокринная часть организована подобно сложной альвеолярно-трубчатой железе, состоит из ацинусов (аденомеры) размером 100-150 мкм, вставочных, внутридольковых, междольковых и общего выводного протоков. Вырабатывает панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами.

Панкреатич.ацинус сост. из ациноцитов и центроацинозных эпителиоцитов.

Ациноциты: имеют форму пирамид; лежат на базальн.мембране; между собой соединяются десмосомами и замыкательными пластинками; имеют гранулы незрелого фермента-зимоген; Функции: синтез белков пищ.ферм.(трипсин,липаза,амилаза).

Встав.проток - может нах-ся в центре и на боковой части концевого отдела. Центроацинозные эпителиоциты бедны на органеллы имеют микроворсинки. Межацинозные проток покрыт кубич.эпителием;кл. имеют много митоходриий и соединены десмосомами; межацинозн.проток впадает в внутридольковый проток-выстлан кубич.эпителием, имеет гл.ЭПС,рибосомы,МХ, КГ. Внутридольков .проток впадает в междольковый проток-выстлан соед.тканью и несет секрет в общий проток -покрыт призматич.эпителием,содержит бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты вырабатывающие холецистокеин и панкреазимин.

РИСУЕМ: Ацинус и вставочный проток поджелудочной железы: АЦ – ациноциты, ЗГ – зимогенные гранулы, МСК – межклеточные секреторные канальцы, ЦАК – центроацинозные клетки.

Эндокринная часть. Эндокринная часть представлена панкреатическими островками Лангерганса размером 100-200 мкм, объединяющими несколько сотен эндокринных клеток инсулоцитов, кровеносные капилляры (фенестрированного типа), нервные волокна и элементы соединительной ткани (с преобладанием ретикулярных волокон).

Инсулоциты – мелкие светлые эндокринные клетки с округлым ядром, ядрышком, гранулярной эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи, митохондриями и гранулярными секреторными везикулами, содержащими гормоны пептидной природы. Различают 5 основных типов инсулоцитов: А-, В-, D-, D₁- и РР-клетки

Иногда обнаруживаются ЕС-клетки , вырабатывающие биогенный амин серотонин, и G-клетки , секретирующие гастрин.

А-клетки (ацидофилы) составляют 20-25% от общего количества инсулоцитов, располагаются на периферии островков, имеют овальную форму, секреторные гранулы окрашиваются кислыми красителями, с узким светлым ореолом и электронно-плотной сердцевиной, содержащей гормон глюкогон, стимулирующий гликогенолиз, липолиз и повышение уровня глюкозы в крови.

В-клетки (базофилы) составляют 60-70%, располагаются в центре островков, имеют овальную форму, секреторные гранулы окрашиваются базофильно, с широким светлым ореолом и электронно-плотной сердцевиной, содержат цинк и гормон инсулин, стимулирующий поглощение глюкозы клетками различных тканей.

D-клетки (дендритические) составляют 5-10%, располагаются на периферии островков, имеют лучистую полигональную форму, крупные умеренной электронной плотности секреторные гранулы, содержащие гормон соматостатин, угнетающий деятельность ациноцитов, А- и В-клеток островков.

D₁-клетки отличаются от эндокриноцитов типа D более мелкими секреторными гранулами. Они вырабатывают ВИП, который стимулирует внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы.

РР-клетки (панкреатический полипептид вырабатывают) составляют 2-5%, располагаются на периферии островков, содержат мелкие полиморфные секреторные гранулы с гомогенным матриксом различной электронной плотности. Угнетают активность ациноцитов.

Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные , или ациноостровковые , клетки. Они имеют гранулы двух типов - крупных зимогенных , присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, В, РР).

12. Классификация ГЭП эндокринных клеток, особенности их строения и функционирования. Гастроэнтеропанкреатическая система (ГЭПС) .

Эндокр система явл-ся наиб крупным звеном диффузной эндокрин системы. Разл >20 типов клеток. Располаг они эндоэпителиально, им коническую форму с широк осн-м и узкой апик частью. Выделяемые ими биологич активные в-ва - нейротрансмиттеры и гормоны – оказ-т местное(регул функц желез и гл мышц сосудов) и общее вл-е на орг-м. В клетках умер кол-во органелл и секреторные гранулы, разл-ся по вел, форме, разм и стр-ю плотной сердцевины. Кл раздел на 2 типа: 1)откр достиг апик пов-ти эпит и им рецепторы на микроворс, улавл-е изм-е хим сост пищи 2)закр-го типа не достиг апик пов-ти эпителия.Появл на 6-й нед эмбриогенеза.

РИСУЕМ: Клетки диффузной эндокринной системы 1 – клетки открытого (КОТ) и закрытого (КЗТ) типов, 2 – ультраструктура оди-ночной гормонопродуцирующей клетки, КАП – капилляр, НВ – нервное волокно, СП – синаптические пузырьки, СГ – секреторные гранулы.

ГЭПС. EC-клетки – кардиальн ж-зы пищ-да,ж-зы желудка,эпит слиз обол киш-ка,поджел ж-за;секр серотонин днем(регул всас воды и элекротлитов,усил подв-ти орг пищевар трубки),мелатонин ночью(регул фотопериодичности ф-ций,антиокс,антистрессор,ингиб апоптоз,секр HCl,замедл старение),субстанция P (модуляция болев чувств-ти,усил моторики киш,слюноотд,секр поджел жел).G-клетки -пилорич ж-зы желудка,эпит слиз обол 12-типерстн и тощей киш;секр гастрин(усил секр HCl,пепсиногена,мотор жел,киш,желчн пуз,секрет акт поджел же-зы,энкефалин(обезбол,ощущ сытности,усил высвоб гастрина,тормоз секр панкр ферм-в).А-клетки -собств ж-зы желудка,островки поджел ж-зы;секр глюкагон(усил внутрикл расщепл гликогена в тк,повыш сод глюк в крови,торм секр ж-зы желудка,поджел ж-зы,мотор жел и киш),холецистокинин и панкреозимин(усил секр ферм поджел ж-зой,пепсиногена в жел,мотор киш,жулчн пуз,тормоз секр HCl и мотор жел),энкефалин.S-клетки -дуод ж-зы,эпит слиз обол киш;секр секретин(усил секр HCO3- поджел ж-зой,потенц дейтвие холоцистокин,панкреозим на неё,стим сокр деят киш,тормоз секр HCl,мотор жел).K-клетки -эпит слиз обол тонк киш;секр гастроингибирующий пептид(торм высвоб гастрина,усил секр в киш,высвоб инсулина).L-клетки -эпит слихз обол толст киш;секр энтероглюкагон(печеноный глюкогенолиз).I-клетки -эпит слиз обол тонк киш;секр холецистокинин и панкреозимин.D-клетки -островки пождел ж-зы,ж-зы жел,эпит слиз обол киш;секр соматостатин(торм высвоб горм кл ГЭП-сист,секр пищевар ж-з,мотор жел и желчн пуз).M-клетки -крипты тонк киш;секр мотилин(стим синтез и секр пепсиногена,мотор жел и тонк киш,дуоденальн секр).D₁-клетки -локализ как D-кл;секр ВИП-вазоакт интестинальный пепт(расслаб гл миоц сосудов,желчн пуз,жел,торм секр в жел,усил секр в киш,обогащ панкреат сока HCO3-).P-клетки- ж-зы жел,поджел ж-за,эпит слиз обол киш;секр бомбезин (стим высвобгастрина,холецистокин,панкреозим,энтероглюкогона,нейротензина,панкреатич полипепт).ECL-клетки -собств ж-зы жел; секр гистамин(усил-е акт-ти панетовких кл и HCl).PP-клетки -пилорич ж-зы жел,поджел ж-за,эпит слиз обол киш; секр панкреатический полипептид(антаг панкреозим,холецисток,мотилина,усил пролиф кл поджел ж-зы,печени,эпит слиз обол тонкой кишки).B-клетки -островки поджел ж-зы; секр инсулин(гипогликемическое действие).IG-клетки -эпит слиз обол 12-типерстн и тощей киш; секр гастрин(см G-кл).TG-клетки -тонк киш; секр гастрин,холецистокинин.N-клетки-эпит слиз обол подвздош киш; секр нейротензин(стим мотор ЖКТ,высвоб глюкагона,торм высвоб инсулина и HCl).YY-клетки -эпит слиз об подвзд,обод и прям киш; секр YY-полипептид(регул секр акт бокаловидн кл).