Parte asociativă a creierului. Trei blocuri funcționale principale ale creierului (Luria a.r.)

Institutul de Științe Umaniste și Economie din Moscova

filiala Tver

Catedra de Psihologie Aplicată

Rezumat al disciplinei

„Fiziologia activității nervoase superioare și a sistemelor senzoriale”

Subiect: „Organizarea funcțională a creierului”.

Introducere

Concluzie

Bibliografie

Introducere

Descoperirea lui I.P. Analizatorii Pavlov și crearea doctrinei reflexelor condiționate, care s-a bazat pe o analiză obiectivă a dinamicii proceselor nervoase, au servit drept bază pentru dezvoltarea ideilor materialiste moderne despre localizarea dinamică a funcțiilor creierului - o holistică și la nivelul în același timp, implicarea diferențiată a creierului în oricare dintre formele sale de activitate.

Propus de I.P. Pavlov, metoda reflexă condiționată obiectivă de cercetare a făcut posibilă abordarea cât mai adecvată a soluției experimentale a problemei organizării funcționale a creierului. I.P. Pavlov a dezvoltat și a fundamentat experimental conceptul de sisteme de analiză, în care fiecare analizor este o anumită structură localizată anatomic de la formațiunile receptorilor periferici la zonele de proiecție ale cortexului cerebral. El a sugerat că, pe lângă zonele de proiecție locale ale cortexului, care acționează ca „nucleul capătului cortical al analizorului” (sau zonele de proiecție ale cortexului), există zone periferice de reprezentare a fiecărui analizor, astfel încât -numite „zone de elemente împrăștiate”. Datorită unei astfel de organizări structurale, toți analizatorii, inclusiv analizatorul motor, se suprapun cu zonele lor periferice (corticale) și formează zone de proiecție secundare ale cortexului, pe care I.P. Pavlov considera deja atunci creierul drept „centri asociativi”, care formează baza interacțiunii dinamice a tuturor sistemelor de analiză.

Din punctul de vedere al organizării sistemice a funcțiilor în activitatea creierului, se disting diferite sisteme și subsisteme funcționale. Versiunea clasică a activității integrative a creierului poate fi reprezentată ca interacțiunea a trei blocuri funcționale principale:

1) un bloc pentru primirea și prelucrarea informațiilor senzoriale - sisteme senzoriale (analizatoare);

2) blocarea modulării, activarea sistemului nervos - sisteme modulante (sisteme limbico-reticulare) ale creierului;

3) un bloc pentru programarea, lansarea și controlul actelor comportamentale - sisteme motorii (analizor motor).

1. Trei blocuri funcționale principale ale creierului

1.1 Bloc de recepție și procesare a informațiilor senzoriale

Primul bloc funcțional este format din analizoare sau sisteme de senzori. Analizatoarele îndeplinesc funcția de recepție și procesare a semnalelor din mediul extern și intern al corpului. Fiecare analizor este reglat la o anumită modalitate de semnal și oferă o descriere a întregului set de semne de stimuli percepuți.

Analizorul este un sistem pe mai multe niveluri cu un principiu ierarhic al designului său. Baza analizorului este suprafața receptorului, iar partea de sus este zonele de proiecție ale cortexului. Fiecare nivel al acestei structuri ordonate morfologic este un set de celule ai căror axoni trec la nivelul următor (excepția este nivelul superior, ai cărui axoni depășesc analizatorul dat). Relația dintre nivelurile succesive de analizoare este construită pe principiul „divergenței – convergenței”. Cu cât nivelul neuronal al sistemului de analiză este mai mare, cu atât este mai mare numărul de neuroni pe care acesta îl include. La toate nivelurile analizorului se păstrează principiul proiecției topice a receptorilor. Principiul proiecției receptotopice multiple promovează implementarea prelucrării multiple și paralele (analiza și sinteza) potențialelor receptorilor („patterns of excitations”) care apar sub influența stimulilor.

Un neuron aflat la ieșirea câmpului receptiv poate evidenția un semn al stimulului (detectori simpli) sau un complex al proprietăților acestuia (detectori complexe). Proprietățile detectorului unui neuron sunt determinate de organizarea structurală a câmpului său receptiv. Neuroni-detectori de ordin superior se formează ca urmare a convergenței neuronilor-detectori de un nivel inferior (mai elementar). Neuronii-detectori cu proprietăți complexe formează detectori de complexe „super-complexe”. Cel mai înalt nivel de organizare ierarhică a detectorilor se realizează în zonele de proiecție și zonele asociative ale cortexului cerebral.

Zonele de proiecție ale sistemelor de analiză ocupă suprafața exterioară (convexită) a noului cortex al părților posterioare ale creierului. Aceasta include zonele vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzoriale generale (parietale) ale cortexului. Departamentul cortical al acestui bloc funcțional include și reprezentarea sensibilității gustative, olfactive și viscerale.

Zonele de proiecție primară ale cortexului constau în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat aferent, care se caracterizează printr-o organizare locală clară. O parte semnificativă a acestor neuroni are cea mai mare specificitate. Neuronii aparatului vizual al cortexului răspund doar la proprietățile foarte specializate ale stimulilor vizuali (nuanțe de culoare, caracterul liniilor, direcția de mișcare). Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că zonele primare ale anumitor zone ale cortexului includ și neuroni multimodali care răspund la mai multe tipuri de stimuli.

Zonele de proiecție secundare ale cortexului sunt situate în jurul zonelor primare, ca și cum ar fi construit deasupra lor. În aceste zone, al 4-lea strat aferent cedează poziției de conducere a celui de-al 2-lea și al 3-lea strat de celule. Acești neuroni se caracterizează prin detectarea unor semne complexe de stimuli, dar, în același timp, se păstrează specificitatea modală, corespunzătoare neuronilor din zonele primare. Prin urmare, se presupune că complicarea proprietăților selective ale detectorului neuronilor din zonele secundare poate apărea prin convergența neuronilor din zonele primare asupra acestora. Cortexul vizual primar (câmpul 17 Brodmann) conține în principal neuroni-detectori ai semnelor simple ale vederii obiectului (detectori de orientare a liniilor, dungi, contrast etc.), iar în zonele secundare (câmpurile 18 și 19 Brodmann) detectoare mai complexe. Apar elemente de contur: margini, lungime limitată a liniilor, unghiuri cu orientări diferite etc. Zonele primare (proiective) ale cortexului auditiv (temporal) sunt reprezentate de câmpul 41 Brodmann (Fig. 1), ai cărui neuroni sunt modal. specifice și răspund la diverse proprietăți ale stimulilor sonori. Ca și câmpul vizual primar, aceste secțiuni primare ale cortexului auditiv au o receptotopie clară. Deasupra aparatelor cortexului auditiv primar sunt construite zone secundare ale cortexului auditiv, situate în părțile exterioare ale regiunii temporale (campurile Brodmann 22 și parțial 21). De asemenea, ele constau în principal dintr-un al 2-lea și al 3-lea strat puternic dezvoltat de celule care reacționează selectiv simultan la mai multe frecvențe și intensități: un stimul sonor.

Orez. 1. Harta câmpurilor citoarhitectonice ale cortexului cerebral. Suprafaţa convexită a scoarţei cerebrale: a - câmpuri primare; b - câmpuri secundare; c - domenii terţiare

În cele din urmă, același principiu de organizare funcțională este păstrat în cortexul general senzitiv (parietal). Baza aici este, de asemenea, zonele primare sau de proiecție (câmpurile 3, 1 și 2 Brodmann), a căror grosime constă în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat cu specificitate modală, iar topografia se distinge printr-o proiecție somatotopică clară a segmentelor individuale. a corpului. Ca urmare, iritarea părților superioare ale acestei zone provoacă apariția unor senzații ale pielii la extremitățile inferioare, părțile mijlocii - în membrele superioare ale părții contralaterale și iritarea punctelor zonei inferioare a acestei zone - corespunzătoare. senzații în părțile contralaterale ale feței, buzelor și limbii. Deasupra zonelor primare, există zone secundare ale cortexului general senzitiv (parietal) (al 5-lea și parțial al 40-lea câmp Brodmann), care constau, de asemenea, în principal din neuroni din straturile 2 și 3, iar iritarea lor duce la apariția unor forme mai complexe. forme de piele și sensibilitate kinestezică (vezi fig. 1).

Astfel, zonele principale, modal-specifice ale analizatorilor de creier sunt construite după un singur principiu de organizare ierarhică structurală și funcțională. Zonele primare si secundare, conform I.P. Pavlov, constituie partea centrală, sau nucleul, a analizorului din cortex, ai cărui neuroni se caracterizează prin reglarea selectivă la un anumit set de parametri de stimul și oferă mecanisme de analiză fină și diferențiere a stimulilor. Interacțiunea zonelor primare și secundare este complexă, ambiguă și, în condiții normale de activitate, determină comunitatea coordonată a proceselor de excitație și inhibiție, care fixează macro și microstructura rețelei nervoase implicate în analiza fluxului aferent. în câmpurile senzoriale de proiecție primară. Acest lucru creează baza pentru interacțiunea dinamică inter-analizator efectuată în zonele asociative ale cortexului.

Zonele asociative (zonele terțiare) ale cortexului reprezintă un nou nivel de integrare: ele ocupă al 2-lea și al 3-lea strat celular (asociativ) al cortexului, pe care se întâlnesc fluxuri aferente puternice, atât unimodale, multimodale, cât și nespecifice. Majoritatea covârșitoare a neuronilor asociativi răspund la semnele generalizate ale stimulilor - la numărul de elemente, poziția spațială, relațiile dintre elemente etc.

Convergența informațiilor multimodale este necesară pentru o percepție holistică, pentru formarea unui „model senzorial al lumii”, care ia naștere ca urmare a învățării senzoriale.

Zonele asociative sunt situate la marginea cortexului occipital, temporal și parietal posterior. Lucrarea acestor părți ale cortexului cerebral este necesară nu numai pentru sinteza și diferențierea cu succes a discriminării selective a stimulilor percepuți de o persoană, ci și pentru trecerea la nivelul simbolizării lor - pentru a opera cu semnificațiile cuvintelor și folosiți-le pentru gândirea abstractă.

Observațiile clinice ale diferitelor leziuni focale ale zonelor terțiare ale creierului uman au acumulat o cantitate mare de material privind relația dintre zonele asociative cu diferite tulburări funcționale. Se știe că leziunile regiunii frontal-temporal-parietale, așa-numitele zone de vorbire (adică emisfera stângă), sunt asociate cu apariția afaziei (tulburări de vorbire). Cu afectarea regiunii temporale inferioare, se observă agnozia obiectului (tulburări în procesul de recunoaștere), regiunile parietale sau girusul unghiular al lobului parietal - dezvoltarea agnoziei opto-spațiale, cu afectarea lobului temporal stâng, agnozia de culoare este detectate etc. Trebuie remarcat faptul că leziunile locale ale zonelor asociative ale cortexului pot fi asociate atât cu tulburări senzoriale relativ elementare, cât și cu tulburări ale formelor complexe de percepție.

1.2 Modularea blocului, activarea sistemului nervos

Blocul sistemelor cerebrale modulante reglează tonusul cortexului și al formațiunilor subcorticale, optimizează nivelul de veghe în raport cu activitatea desfășurată și determină o alegere adecvată a comportamentului în concordanță cu nevoia actualizată. Numai în condiții de veghe optimă o persoană poate primi și procesa informații în cel mai bun mod posibil, poate aminti sistemele selective necesare de conexiuni în memorie, activități de programare și pot exercita controlul asupra acestora.

În condiții de excitabilitate optimă a cortexului, procesele nervoase se caracterizează printr-o anumită concentrare, un echilibru de excitație și inhibiție, capacitatea de diferențiere și, în cele din urmă, o mobilitate ridicată a proceselor nervoase care determină cursul fiecărei scopuri organizate a activității. .

Aparatul care acționează ca un regulator al nivelului de veghe, precum și modularea selectivă și actualizarea priorității unei anumite funcții, este sistemul modulator al creierului. Este adesea denumit complex limbico-reticular sau sistem de activare ascendent. Formațiunile nervoase ale acestui aparat includ sistemele cerebrale limbic și nespecifice cu structurile lor de activare și inactivare. Printre formațiunile de activare se disting, în primul rând, formarea reticulară a creierului mediu, hipotalamusul posterior și pata albastră din secțiunile inferioare ale trunchiului cerebral. Structurile de inactivare includ zona preoptică a hipotalamusului, nucleul rafe din trunchiul cerebral și cortexul frontal.

Cea mai importantă parte a blocului modulator al creierului este formarea reticulară activatoare. Filogenetic, formațiunea reticulară a creierului este cea mai veche formațiune morfologică. În formațiunea reticulară, se disting grupuri de celule mai mult sau mai puțin compacte și limitate - nuclee, care diferă în diferite caracteristici morfologice. În acest sens, unii autori consideră formațiunea reticulară ca o formațiune unică difuză, alungită, în timp ce alții o consideră un complex format din mai multe nuclee diferențiate cu structuri și funcții diferite. Lateral (din lateral), formațiunea reticulară este înconjurată de căi senzoriale. Astfel, fibrele formațiunii reticulare sunt înconjurate de un strat de căi senzoriale, care formează multe colaterale pentru aceasta.

Scopul funcțional al formațiunii reticulare a rămas necunoscut mult timp. Studiile electrofiziologice au relevat rolul excepțional al formațiunii reticulare în activitatea integrativă a creierului. Această descoperire a fost făcută în 1949 de G. Magun și G. Moruzzi. Prin stimularea prin electrozi implantați în trunchiul cerebral (la nivelul mezencefalului), aceștia au putut obține reacția de trezire a unui animal adormit. G. Magun a numit acest sistem de trunchi cerebral sistemul de activare ascendent al creierului.

Fibrele formațiunii reticulare, urcând în sus, formează „intrări” modulante (de obicei sinapse axodendritice) în formațiunile cerebrale situate mai sus, inclusiv în cortexul vechi și nou. Fibrele descendente provin din cortexul vechi și cel nou, care rulează în direcția opusă structurilor hipotalamusului, creierului mediu și nivelurilor inferioare ale trunchiului cerebral. Prin sisteme descendente de conexiuni, toate formațiunile de bază sunt sub controlul și controlul acelor programe care apar în cortexul cerebral și pentru implementarea cărora este necesară modularea activității și modificarea stărilor de veghe. Astfel, blocul de activare cu influențele sale ascendente și descrescătoare funcționează (după principiul feedback-ului) ca un singur aparat de autoreglare care asigură o schimbare a tonusului cortexului și, în același timp, este sub controlul său. Acest aparat este utilizat pentru adaptarea plastică a organismului la condițiile de mediu. Conține la bază cel puțin două surse de activare: internă și externă. Primul este asociat cu procese metabolice care asigură echilibrul intern al organismului, al doilea - cu influența mediului extern. Prima sursă de activare este activitatea internă a organismului însuși, sau nevoile. Orice abateri de la „constantele” vitale ca urmare a modificărilor influențelor nervoase sau umorale sau datorită excitării selective a diferitelor părți ale creierului duc la „pornirea” selectivă a anumitor organe și procese, a căror activitate combinată asigură realizarea o stare optimă pentru un anumit tip de activitate corporală.

Cele mai simple forme de activitate internă sunt asociate cu procesele respiratorii și digestive, procesele de secreție internă și altele incluse în mecanismul homeostatic de autoreglare, care elimină tulburările din mediul intern al organismului în detrimentul rezervelor sale. Formele mai complexe ale acestui tip de activare sunt organizate într-o structură de comportament înnăscut care vizează satisfacerea unei nevoi specifice. Desigur, pentru a oferi un mecanism de reglare instinctivă a comportamentului, este necesară o activare foarte selectivă și specifică. Această activare specifică poate fi o funcție a sistemului limbic al creierului, în care hipotalamusul joacă un rol important.

Hipotalamusul face parte din diencefal, conține zeci de nuclee foarte diferențiate, cu un sistem extins și versatil de conexiuni. Hipotalamusul coordonează nevoile interne ale organismului cu comportamentul său extern care vizează obținerea unui efect adaptativ. Hipotalamusul face parte din sistemul nevoi-motivațional, fiind principala sa structură executivă. În același timp, el nu participă doar la reglarea funcțiilor vitale individuale (foame, sete, dorință sexuală, apărare activă și pasivă), ci le combină în complexe sau sisteme complexe. În funcție de natura semnalizării nervoase și umorale care este colectată în hipotalamus, aceasta fie se acumulează, fie inhibă excitația motivațională, ceea ce determină comportamentul extern.

A doua sursă de activare este asociată cu expunerea la stimuli de mediu. Restricționarea contactului cu mediul extern duce la o scădere semnificativă a tonusului (excitabilitatea) cortexului cerebral. În condițiile unei limitări accentuate a informațiilor senzoriale, la o persoană pot apărea halucinații, care compensează într-o oarecare măsură deficitul de excitație senzorială.

O parte din fluxul continuu de semnale senzoriale furnizate cortexului de sistemele specifice (analizatorului) intră în formațiunea reticulară prin colaterale. După comutarea repetată a sinapselor sale, excitația aferentă ajunge în părțile superioare ale creierului. Aceste așa-numite influențe activatoare nespecifice servesc ca o condiție necesară pentru menținerea stării de veghe și implementarea oricăror reacții comportamentale. În plus, activarea nespecifică este o condiție importantă pentru formarea proprietăților selective ale neuronilor corticali în procesul de maturizare și învățare ontogenetică.

În aparatul formațiunii reticulare ascendente s-a format un mecanism de transformare a informațiilor senzoriale în două forme de activare: tonic (generalizat) și fazic (local). Forma tonică de activare este asociată cu funcția secțiunilor inferioare ale tulpinii formațiunii reticulare. Este generalizat, menține difuz un anumit nivel de excitabilitate în cortex și formațiuni subcorticale. Forma fazică de activare este asociată cu secțiunile superioare ale trunchiului cerebral, și mai ales cu sistemul talamic nespecific, care distribuie local și selectiv efectele activării ascendente asupra formațiunilor subcorticale, a cortexului vechi și nou.

Activarea tonică este facilitată de un aflux de excitații din diferite organe de simț. Apariția sau dispariția „de urgență” a oricărui stimul din mediul extern determină un reflex de orientare și o reacție de activare (mobilizare de urgență a organismului). Aceasta este o reacție multicomponentă, este asociată cu activitatea mecanismelor de activare tonică și fazică a formațiunii reticulare (mezencefal și nuclee nespecifice ale talamusului). În plus, reflexul de orientare este asociat cu funcția de activare și inhibiție a neuronilor hipocampului și a nucleului caudat, care sunt un aparat important pentru reglarea stărilor tonice ale cortexului cerebral.

Cortexul cerebral, împreună cu o contribuție funcțională specifică, are efecte activatoare și inhibitorii asupra formațiunilor nervoase subiacente. Influențele corticale care vin de-a lungul fibrelor descendente reprezintă o organizare destul de diferențiată și pot fi considerate ca o a treia sursă suplimentară de activare. Fibrele descendente ale sistemului reticular activator (și inhibitor) au o organizare corticală destul de diferențiată; dacă fasciculele de fibre asociate unor căi specifice (creșterea sau scăderea tonusului aparatului senzorial sau motor) provin din zonele primare (și parțial secundare) ale cortexului, atunci fibrele care mediază influențe activatoare mai generale asupra reticularului. formarea trunchiului provine în primul rând din secțiunile frontale ale cortexului. Fibrele descendente, provenite în principal din cortexul prefrontal (orbital și medial), se adresează nucleilor tuberozității vizuale și formațiunilor tulpinilor subiacente și sunt aparatul prin care părțile superioare ale cortexului cerebral, direct implicate în formarea intențiilor. și planuri, controlează activitatea aparatelor subiacente ale formării reticulare a talamusului și a trunchiului, modulând astfel activitatea lor și oferind cele mai complexe forme de activitate conștientă.

1.3 Programarea blocurilor, lansarea și controlul actelor comportamentale

Recepția, prelucrarea și stocarea informațiilor externe constituie doar o latură a vieții mentale a unei persoane. Cealaltă parte a acesteia este organizarea activității mentale conștiente active. Al treilea dintre principalele blocuri funcționale ale creierului este legat de această sarcină - blocul de programare, reglare și control asupra activității în curs.

Aparatele celui de-al treilea bloc funcțional al creierului sunt situate în secțiunile anterioare ale emisferelor cerebrale, în fața girusului central (vezi Fig. 1). Principala sa trăsătură distinctivă este aceea că nu conține zone specifice modal reprezentând analizoare individuale, ci constă în întregime din dispozitive de tip eferent (motor), cu toate acestea, ea însăși se află sub un aflux constant de informații de la dispozitivele aferente (senzoriale). ) bloc. Următoarea caracteristică cea mai importantă care distinge activitatea celui de-al treilea bloc funcțional de cea aferentă este că procesele de aici merg într-o direcție descendentă, pornind de la cele mai înalte - zone terțiare și secundare ale cortexului. Aici, în secțiunile superioare ale blocului de pornire integrativ, se formează programe motorii, iar apoi trec la aparatul formațiunilor motorii inferioare (zone corticale primare; nuclei motorii tulpini și spinali). De o importanță decisivă în pregătirea impulsurilor eferente motorii sunt zonele secundare (secțiuni premotorii, câmpurile al 6-lea și al 8-lea) și terțiare (secțiunile prefrontale ale cortexului frontal) sau lobii frontali, construiti deasupra cortexului motor primar (vezi Fig. 1).

Cortexul motor (zona de proiecție primară) ocupă spațiul rostral către sulcusul lui Roland (zona a IV-a Brodmann). Este poarta de ieșire a sistemului integrativ-pornitor al creierului sau o unitate funcțională de programare, reglare și control al activității. Girusul central anterior este doar zona primară (de proiecție), aparatul executiv (poarta de ieșire) a cortexului cerebral. Desigur, trebuie pregătită compoziția impulsurilor motorii trimise la periferie, incluse în anumite programe și numai după o astfel de pregătire programul de impulsuri motorii poate asigura mișcările necesare necesare. Acest program se formează atât în ​​aparatul girusului central anterior, cât și în aparatul construit deasupra acestuia.

O caracteristică a organizării citoarhitectonice a cortexului motor este dezvoltarea puternică a celui de-al 5-lea strat eferent, care conține celulele piramidale gigantice ale lui Betz. Neuronii piramidali sunt localizați neuniform, în grupuri cu conexiuni verticale între neuronii din straturile II și IV. Axonii piramidelor gigantice dau naștere unor fibre lungi descendente care alcătuiesc o parte semnificativă a căii motorii „principale” a creierului - tractul piramidal, care se termină la nucleii motori ai creierului și măduvei spinării, adică formează. căile corticospinale. Sistemul piramidal este strâns legat de sistemul extrapiramidal. Acesta din urmă include toate formațiunile creierului legate de controlul mișcărilor și trimiterea proiecțiilor supraspinale în afara tracturilor corticospinale.

Organizarea funcțională a cortexului motor are un caracter de proiecție și topografic cu semne pronunțate de proiecție somatotopică: în secțiunile mediale ale suprafeței cortexului își au originea fibrele care controlează mușchii extremităților inferioare, celulele nervoase din secțiunile medii ale cortexului. suprafața cortexului trimit axoni către mecanismele spinale ale extremităților superioare, din secțiunile laterale fibrele eferente descendente merg la nucleii motori ai nervilor cranieni ai trunchiului cerebral și controlează mușchii laringelui, gurii, ochilor și feței. Pe parcurs, toate fibrele care coboară traversează și controlează mușchii părții opuse a corpului. Organele care au nevoie de cea mai fină reglare și efectuează mișcări discrete au reprezentarea topică maximă în cortexul motor.

Spre deosebire de oameni, la animalele din zonele girusului precentral al cortexului, există o suprapunere semnificativă a zonelor motorii și senzoriale, drept urmare această zonă este numită cortexul senzoriomotor. O parte semnificativă a intrărilor aferente ale celulelor piramidale gigantice sunt fibrele analizoarelor vizuale, auditive și de altă natură. În acest sens, zonele primare ale cortexului animal sunt zona de integrare senzoriomotorie. Structura modulară a cortexului senzoriomotor este o condiție prealabilă fundamentală pentru integrarea multisenzorială sincronă și formarea unei descărcari de impuls eferente. Se presupune că în interiorul girusului central anterior, aparatul implicat în integrarea interneuronă este straturile superioare ale cortexului, constând din dendrite ale piramidelor și celule gliale. Se știe că raportul dintre masa acestei substanțe cenușii extracelulare și masa celulelor girusului central anterior crește brusc odată cu evoluția, astfel încât valoarea sa la om este de două ori mai mare decât la maimuțele superioare și de aproape 5 ori mai mare decât în maimuţe inferioare.

Îndepărtarea câmpului motor precentral duce la consecințe inegale la animalele cu grade diferite de dezvoltare a emisferelor. Tulburările de mișcare se observă de obicei sub formă de pareză, spasticitate musculară și limitare a repertoriului motor. Îndepărtarea câmpului 4 duce la încălcări necompensate ale mișcărilor degetului mare și ale altor degete, la o încălcare a mișcărilor voluntare ale membrelor, hipodinamie. Îndepărtarea reprezentării mâinii determină o flexie spastică susținută, de până la o lună, a degetelor și paralizie a mâinii. Există o slăbiciune generală și cel mai frapant simptom este dispariția reacțiilor expresive și de orientare-explorare atât de caracteristice maimuțelor. Excizia completă a câmpului 4 la om face imposibile mișcările complexe și subtile pe partea controlaterală a corpului, în timp ce mișcările separate ale degetelor nu sunt restaurate.

Folosind metoda de stimulare electrică locală s-a stabilit reprezentarea exactă a mușchilor corpului și ai membrelor în cortexul uman și animal. Stimularea locală a cortexului determină reflectarea mușchilor individuali pe partea opusă a corpului. Mișcările discrete cu cel mai scăzut prag sunt evocate de stimularea cortexului motor (câmpul 4). Aceste mișcări se datorează activării celulelor piramidale gigantice, care sunt absente în regiunea postcentrală a cortexului. Toate acestea sugerează că zona motorie este doar o zonă de proiecție, aparatul executiv al cortexului cerebral și nu poate funcționa „independent”. De o importanță decisivă în pregătirea programelor motorii pentru transmiterea lor către celulele piramidale gigantice sunt zonele corticale secundare și terțiare construite deasupra acesteia.

Zonele secundare ale cortexului motor sau părțile premotorii ale regiunii frontale păstrează morfologic același principiu de „organizare verticală” care este caracteristic oricărui cortex motor, dar diferă în dezvoltarea incomparabil mai mare a straturilor celulare superioare ale cortexului - piramidele mici. . Cortexul premotor se supune principiului scăderii specificității, îi lipsește o proiecție somatotopică locală, iar axonii celulelor piramidale din această zonă formează eferente care trec la formațiuni motorii extinse subcorticale. Iritarea câmpurilor 5, 7 și 8 ale zonei premotorie a cortexului (vezi Fig. 1) provoacă smucituri (locale) limitate somatotopic ale mușchilor individuali, ci complexe întregi de mișcări care au un caracter organizat sistemic (balistic). mișcări ale ochilor într-un anumit punct din spațiu, mișcări lente ale ochilor de urmărire, rotație a capului, trunchiului, mișcări direcționate ale membrelor). Acest lucru indică faptul că neuronii de „comandă” ai cortexului premotor „organizează” contracțiile musculare individuale într-un act motor holistic.

Cortexul premotor este un aparat puternic pentru convergența multisenzorială. Aceste zone asociative sunt alimentate cu un sistem bogat și ramificat de căi eferente atât la formațiunile corticale ale polului rostral al emisferelor cerebrale, cât și la formațiunile subcorticale - nuclee specifice, nespecifice, asociative ale talamusului, hipotalamusului, amigdalei, nucleelor ​​de sistemul extrapiramidal, în plus, formează conexiuni cu măduva spinării prin tract piramidal.

Cea mai importantă parte a celui de-al treilea bloc funcțional al creierului este cortexul terțiar, care ocupă regiunile prefrontale sau frontale (vezi Fig. 1). Regiunile frontale, conform A.R. Luria, reprezintă un bloc de intenții de programare, evaluarea acțiunilor efectuate și corectarea greșelilor comise, i.e. aparatul celor mai complexe forme de reglare a comportamentului holistic.

O caracteristică a zonei prefrontale (câmpurile asociative) a creierului este cel mai bogat sistem de conexiuni al acestuia, atât cu formațiunile subcorticale subiacente ale creierului și cu secțiunile corespunzătoare ale formațiunii reticulare, cât și cu toate celelalte secțiuni ale cortexului. Aceste conexiuni sunt de natură bilaterală, și adesea monosinaptică, și formează formațiunile cortexului prefrontal care se află în cea mai avantajoasă poziție atât pentru primirea și sintetiza celui mai complex sistem de aferente provenite din toate părțile creierului, cât și pentru organizarea impulsurilor eferente care fac este posibil să se exercite influenţe de reglementare asupra tuturor acestor structuri.

Lobii frontali ai cortexului sunt formați în întregime din celule mici, granulare, care au în principal axoni scurti și dendrite ramificate și îndeplinesc astfel funcții asociative. Primind influențe activatoare din formațiunea reticulară prin intermediul unor fascicule ascendente de conexiuni, ei înșiși exercită o influență reglatoare asupra acesteia. Ele conferă activității sistemului activator nespecific un caracter diferențiat, aducând starea de activitate în concordanță cu diversele forme de comportament. Ca „suprastructură” ontogenetică ulterioară, lobii frontali îndeplinesc o funcție mult mai universală de organizare generală a comportamentului și forme superioare de activitate asociativă. Ele devin în cele din urmă pregătite pentru activitate la un copil de numai 4-7 ani, când căile asociative asigură o îmbunătățire crescândă a mecanismelor de combinare (reflex condiționat) a activității creierului în ontogeneză, când fasciculul longitudinal superior al fibrelor nervoase. stabilește o legătură între noile câmpuri ale zonelor frontală, parietală, occipitală și temporală ale cortexului. Maturarea sistemelor asociative ale creierului se reflectă în normalizarea treptată a diferiților parametri fiziologici ai corpului, proprietățile dinamice ale proceselor nervoase, precum și pregătirea pentru o încărcare funcțională crescută a sistemelor asociative.

O înghițitură. Pavlov, lobii frontali ai creierului animalelor, pe lângă funcțiile motor-kinestezice, realizează procese complexe de analiză și sinteză, care asigură integrarea funcțiilor superioare, formarea unor conexiuni temporale complexe. La un câine de lobectomie, nu există tulburări în percepția diferitelor semnale exteroceptive și în implementarea reflexelor simple condiționate, dar capacitatea de a efectua în mod constant abilitățile motorii dezvoltate înainte de operație să dispară, iar activitatea intenționată este perturbată. Comportamentul devine fragmentat, apar mișcări stereotipe inerte, memoria și orientarea spațială sunt perturbate și apare hiperactivitatea.

Studiile ulterioare au făcut posibilă rafinarea analizei funcțiilor lobilor frontali ai creierului. Cele mai vizibile modificări ale comportamentului apar după lobectomie la antropoizi. O maimuță lipsită de lobi frontali efectuează cu succes acte simple de comportament, dar nu este capabilă să diferențieze semnalele utilizate în diferite situații (de exemplu, în timpul unei schimbări succesive de stimuli) și, prin urmare, nu poate realiza un program de comportament care necesită stocarea unei urme a unui stimul în memorie. Cu alte cuvinte, executarea diferitelor tipuri de sarcini întârziate este întreruptă. Totuși, potrivit lui K. Pribram, distrugerea lobilor frontali la cimpanzei duce nu atât la tulburări de memorie, cât la tulburări de comportament ca urmare a pierderii capacității de a rezolva problemele din cauza apariției unui reflex de orientare stabil (un reacție de nestins la tot felul de stimuli secundari). În același timp, animalul nu este capabil de o stare de „așteptare activă” și, în condițiile unei pauze lungi, face multe mișcări fără a le raporta la momentul stimulului așteptat. Astfel, există motive să credem că lobii frontali sunt unul dintre cele mai importante aparate care permit animalului să se orienteze nu numai către momentul prezent, ci și spre viitor.

Datele neuropsihologice (obținute în clinică) au făcut posibilă identificarea unui număr de simptome asociate cu leziuni locale ale cortexului frontal și, astfel, clarificarea specificului implicării acestora. Deteriorarea zonei premotorie a părții frontale a creierului duce la o încălcare a controlului asupra sferei motorii a activității umane. Consecințe deosebit de grave apar cu afectarea emisferei stângi asociate cu funcția de vorbire, în legătură cu aceasta, efectuarea acțiunilor cauzate de instrucțiuni verbale are de suferit, iar nivelul activității intelectuale se modifică. La leziunile care implică regiunile bazale (orbitale) ale oricărei zone care sunt strâns legate de formațiunile limbice ale creierului, se observă simptome care sunt direct legate de controlul superior al sferei motivaționale interne a corpului.

Neuropsihologii și neurofiziologii cred în unanimitate că unul dintre cele mai semnificative aspecte ale sindromului frontal este o tulburare în capacitatea de a planifica un comportament adecvat, ținând cont de efectul acțiunilor întreprinse. Procesele de programare, reglare și control al activității conștiente depind în mare măsură de secțiunile prefrontale. K. Pribram consideră că lobii frontali formează un set de programe neuronale care conferă experienței individuale o anumită structură și construiesc o „gramatică” comportamentală. Potrivit lui A.R. Luria, lobii frontali sunt cei care efectuează activarea de urgență a proceselor care determină forme complexe de activitate conștientă (în legătură directă cu vorbirea).

2. Interacțiunea celor trei blocuri funcționale principale ale creierului

Am luat în considerare ideile moderne despre cele trei blocuri funcționale principale ale creierului și am încercat să arătăm rolul fiecăruia dintre ele în organizarea activității mentale complexe.

Ar fi greșit să credem că fiecare dintre aceste blocuri poate desfășura în mod independent una sau alta formă de activitate, având în vedere, de exemplu, că al doilea bloc funcțional îndeplinește pe deplin funcția de percepție și gândire, iar al treilea - funcția de mișcare și construirea de actiuni.

Fiecare formă de activitate conștientă este întotdeauna un sistem funcțional complex și se desfășoară pe baza muncii comune a tuturor celor trei blocuri ale creierului, fiecare dintre acestea contribuind la implementarea procesului mental în ansamblu.

Faptele, care sunt bine stabilite de psihologia modernă, fac această propoziție indiscutabilă.

Au trecut de mult vremurile în care psihologii vedeau funcțiile mentale ca „capacități” izolate, fiecare dintre ele putea fi localizată într-o anumită zonă a creierului. De asemenea, a fost respins un alt concept, conform căruia procesele mentale au fost prezentate după modelul unui arc reflex, a cărui primă parte era de natură pur aferentă și îndeplinea funcțiile de senzație și percepție, în timp ce a doua - partea efectoră - a fost purtată complet. scoateți mișcări și acțiuni.

Ideile moderne despre structura proceselor mentale se bazează pe modelul unui inel reflex sau al unui sistem complex de autoreglare, fiecare verigă include atât componente aferente, cât și eferente și care, în general, are caracterul unui mental complex și activ. activitate.

Luați în considerare acest lucru cu două exemple: percepție și mișcare sau acțiune. Vom face acest lucru doar în termeni cei mai generali, deoarece o analiză detaliată a structurii și organizării creierului acestor procese va fi prezentată în ultima parte a acestei cărți.

Se știe că senzația include componente motorii, iar psihologia modernă consideră senzația, și cu atât mai mult percepția, ca un act reflex care conține atât legături aferente, cât și eferente (A.N. Leontiev, 1959); pentru a fi convins de natura complexă activă a senzațiilor, este suficient să ne amintim că chiar și la animale includ procesul de selecție a trăsăturilor semnificative din punct de vedere biologic, iar la oameni includ și influența de codificare activă a limbajului (Bruner, 1957; A.A. Lyublinskaya). , 1969).

Natura activă a proceselor apare și mai clar în percepția obiectivă complexă. Este bine cunoscut faptul că percepția obiectului nu este doar polireceptor în natură, bazându-se pe munca comună a unui întreg grup de analizatori, ci include întotdeauna componente active motorii în compoziția sa. Rolul decisiv al mișcărilor oculare în percepția vizuală a fost remarcat de I.M. Sechenov (1874-1878), dar acest lucru a fost dovedit doar recent. Într-o serie de studii psihofiziologice, s-a arătat că ochiul fix nu poate percepe practic o imagine formată din mai multe componente și că percepția complexă a obiectelor implică mișcări ale ochilor active, de căutare, care evidențiază trăsăturile necesare (A.L. Yarbus, 1965, 1967) și numai treptat, pe măsură ce se dezvoltă, capătă un caracter prăbușit (A.V. Zaporojhets, 1967; V.P. Zinchenko și colab., 1962).

Toate aceste fapte ne convin că percepția se realizează cu participarea în comun a tuturor acelor blocuri funcționale ale creierului, dintre care primul oferă tonusul necesar cortexului, al doilea analizează și sintetizează informațiile primite, iar al treilea oferă mișcări de căutare direcționate. , creând astfel o natură activă a activității de percepere.

Același lucru se poate spune despre construcția mișcării și acțiunii arbitrare.

Participarea mecanismelor eferente la construirea mișcării este evidentă; cu toate acestea, N.A. Bernstein (1947) a arătat că mișcarea nu poate fi controlată doar de impulsuri eferente și că fluxul ei organizat necesită procese aferente constante care semnalează starea articulațiilor și a mușchilor, poziția segmentelor aparatului în mișcare și acele coordonate spațiale în care mișcarea continuă.

Astfel, mișcarea voluntară, și cu atât mai mult acțiunea obiectivă, se bazează pe munca în comun a celor mai diverse părți ale creierului și, dacă dispozitivele primului bloc asigură tonusul muscular necesar, fără de care nicio mișcare coordonată nu ar fi posibilă, atunci dispozitivele celui de-al doilea bloc fac posibilă efectuarea acelor sinteze aferente, în sistemul cărora are loc mișcarea, iar dispozitivele celui de-al treilea bloc asigură subordonarea mișcării și acțiunii intențiilor corespunzătoare, creează programe pentru execuția motorului. acționează și asigură acea reglementare și control al cursului mișcărilor, datorită cărora natura sa organizată și semnificativă este păstrată.

Concluzie

În această lucrare, au fost luate în considerare trei blocuri funcționale principale ale cortexului cerebral. Primul bloc funcțional al cortexului cerebral este blocul pentru primirea, procesarea și stocarea informațiilor senzoriale. Este situat în secțiunile posterioare ale emisferelor și include secțiunile vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzitive generale (parietale) ale cortexului cerebral și structurile subcorticale corespunzătoare.

Aparatele acestui (precum și următorul) bloc au o structură ierarhică, împărțită în zone primare (de proiecție) care primesc informații și o împart în cele mai mici componente, zone secundare (proiecție-asociative) care asigură codificarea (sinteza) aceste componente și transformă proiecția somatotopică într-o organizare funcțională, și zone terțiare (sau zone de suprapunere), care asigură munca în comun a diverșilor analizatori și dezvoltarea unor scheme supramodale (simbolice) care stau la baza formelor complexe de activitate cognitivă.

Aceste zone corticale construite ierarhic ale blocului analizat funcționează conform principiilor scăderii specificității modului și creșterii lateralizării funcționale. Ambele principii oferă posibilitatea celor mai complexe forme de lucru a creierului care stau la baza celor mai înalte tipuri de activitate cognitivă umană, legată genetic de muncă și structural - cu participarea vorbirii la organizarea proceselor mentale.

Al doilea bloc funcțional al creierului joacă un rol important în reglarea stărilor de activitate ale cortexului și a nivelului de veghe. Acest bloc este construit după tipul unei rețele nervoase nespecifice, care își îndeplinește funcția printr-o schimbare treptată, treptată a stărilor și nu are legătură directă nici cu recepția și prelucrarea informațiilor venite din exterior, nici cu dezvoltarea intenții, planuri și programe de comportament. În acest fel, al doilea bloc funcțional al creierului, situat în principal în trunchiul cerebral, formațiunile diencefalului și părțile mediale ale neocortexului, diferă semnificativ de aparatul primului bloc funcțional al creierului, a cărui funcție principală este pentru a primi, procesa și stoca informații externe.

Al treilea bloc funcțional al creierului este blocul de programare, reglare și control asupra activităților în curs.

Aparatele celui de-al treilea bloc funcțional al creierului sunt situate în secțiunile anterioare ale emisferelor cerebrale, în fața girusului central. Constă în întregime din dispozitive de tip eferent (motor), însă ea însăși se află sub un flux constant de informații de la dispozitivele blocului aferent (senzorial). Următoarea caracteristică cea mai importantă care distinge activitatea celui de-al treilea bloc funcțional de cea aferentă este că procesele de aici merg într-o direcție descendentă, pornind de la cele mai înalte - zone terțiare și secundare ale cortexului. Aici, în secțiunile superioare ale blocului de pornire integrativ, se formează programe motorii, iar apoi trec la aparatul formațiunilor motorii inferioare (zone corticale primare; nuclei motorii tulpini și spinali).

Fiecare dintre aceste blocuri principale are o structură ierarhică și este format din cel puțin trei tipuri de zone corticale construite una peste alta: primare (sau proiecție), unde impulsurile vin de la periferie sau de unde impulsurile sunt trimise către periferie, secundare ( sau proiecție-asociativă), unde are loc o prelucrare a informațiilor primite sau pregătirea unor programe adecvate și, în final, terțiare (sau zone de suprapunere), care sunt cele mai recente aparate de dezvoltare ale emisferelor cerebrale și care la om asigură cel mai mult. forme complexe de activitate mentală care necesită participarea comună a multor zone ale cortexului cerebral.

Bibliografie

1. Batuev A.S. Fiziologia activității nervoase superioare și a sistemelor senzoriale: manual. - Sankt Petersburg: Peter, 2008.

2. Danilova N.N., Krylova A.L. Fiziologia activității nervoase superioare: manual. – Rostov n/D, 2001.

3. Luria A.R. Fundamentele neuropsihologiei. Proc. indemnizație pentru studenți. superior manual stabilimente. - M .: Editura „Academiei”, 2003.

4. Simonov P.V. Prelegeri despre activitatea creierului. Teoria nevoii de informare a activității nervoase superioare. – M.: Nauka, 2001.

5. Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologia sistemelor senzoriale și activitatea nervoasă superioară. – M.: Academia, 2007.

În timp ce lucram la simulatorul sistemului nervos, până acum ne-am ocupat doar de aspecte bine studiate ale funcționării acestuia. Dar complexitatea modelării sistemului nervos și motivul pentru care inteligența artificială nu a fost încă creată este lipsa unei înțelegeri complete a modului în care funcționează celula nervoasă. Multe procese care au loc în celulele nervoase și în sistemul nervos în ansamblu sunt descrise în detaliu, dar nu există un algoritm clar pentru munca lor care ar putea fi transferat la un model sau un program de calculator.

Ideea simplă a algoritmului neuronului a permis să rezolve această problemă.

Cuprins
1. Simulator de sistem nervos. Partea 1. Un simplu sumator
2. Simulator de sistem nervos. Partea 2. Neuron modulat
3. Simulator de sistem nervos. Partea 3. Neuron asociativ
4. Memoria, consolidarea memoriei și neuronii bunicii
5. Simularea emoțiilor sau noutatea electronică
6. Cerebel uimitor
7. Structura și setările de pornire ale creierului

Îmi place analogia cu puzzle-ul din cartea lui Jeff Hawkins Despre inteligență. În acest puzzle, ne lipsesc câteva piese și unele piese sunt dintr-un alt puzzle, dar avem o cantitate mare de date despre sistemul nervos și creier, ceea ce înseamnă că avem un puzzle aproape complet, astfel încât putem reprezenta aproximativ întreaga imagine, și folosindu-ne imaginația pentru a identifica elementele lipsă.

Scopul meu este de a crea un model logic al sistemului nervos, puteți spune crearea unei schițe a ceea ce este afișat pe puzzle-ul neterminat și trebuie să corespundă și să nu contrazică toate elementele existente ale puzzle-ului și, în același timp, să fie logic complet. Pentru a completa golurile, s-a creat un fundal teoretic, care poate părea controversat pentru unii. Dar pentru modelul din această etapă, principalul lucru este că vă permite să emulați atât fenomene observabile interne, cât și externe care apar în sistemul nervos. În cadrul modelului obținut, este posibil să se explice multe fenomene, cum ar fi memoria și consolidarea memoriei, emoțiile, specializarea neuronilor și multe altele.

În partea a doua, am aflat că există trei tipuri de activitate reflexă stabilite de academicianul I.P. Pavlov. Dacă totul este foarte clar cu mecanismele biologice de dependență și sensibilizare, atunci cu formarea reflexelor condiționate, nu totul este atât de simplu pe cât pare. Faptul este că manifestările externe ale acestui mecanism au fost studiate și descrise pe scară largă, nu există o explicație despre cum se întâmplă acest lucru la nivel celular.

De exemplu, știm că atunci când activitatea a doi centri nervoși este combinată, se formează un arc reflex între ei în timp. Acestea. ulterior, atunci când un centru nervos este activat, va avea loc un transfer al excitației către un alt centru nervos. Dacă în mod figurat împărțim un astfel de arc reflex în segmente și considerăm astfel de segmente ca elemente separate. Apoi putem spune că în timpul formării unui arc reflex al unui reflex condiționat în fiecare segment are loc o comutație de natură dirijată. Fiecare segment alege o anumită direcție în care se va afla, transmiterea excitației nervoase are loc atunci când este activată. Desigur, este de remarcat faptul că această direcție nu este clar definită pentru segment, dar poate fi corelată în anumite valori. Puteți vorbi chiar despre întărirea transmisiei într-o anumită direcție și slăbirea în alte direcții.

La întărirea reflexului cu repetări multiple, putem vorbi despre clarificarea și întărirea transmisiei în direcția fiecărui segment. Acest concept duce la concluzia că, dacă împărțim întregul cortex în segmente similare, atunci vom observa în fiecare un fel de orientare direcțională cu precizie și forță diferite. Fiecare segment va fi uscat ca parte a unui arc reflex al unui reflex condiționat sau necondiționat. Probabil că această orientare în procesul de învățare poate fi rafinată sau schimbată.

Dacă ne întoarcem la paradigma neuronală, atunci aceasta nu oferă orientare în direcție. Avem o membrană și dendrite care primesc semnale și un axon, de-a lungul căruia semnalul este transmis mai departe către alte celule după însumarea spațio-temporală, adică semnalul este transmis într-o direcție de-a lungul axonului până la terminațiile sale. Dar, în același timp, încă observăm formarea unei răspândiri direcționate a excitației în creier, în timpul formării reflexelor condiționate.

Paradigma neuronului

O astfel de concepție a unui neuron este mai probabil formulată de ciberneticieni decât de neurofiziologi, dar printre fiziologi este și o intrare. Totul este ceva mai complicat. În primul rând, neuronii pot fi și aferenți, adică. axonul lor aduce impulsul nervos în corpul celular și în mod natural se răspândește mai departe de-a lungul dendritelor. În al doilea rând, pe lângă sinapsele axo-dendritice, există și sinapsele dendro-dendritice. În al treilea rând, există neuroni fără axoni. Cel mai probabil, neuronul funcționează în orice direcție, membrana sa este un receptor, inclusiv membrana de pe dendrite. Dendritele, ca și rădăcinile, cresc în direcții diferite în căutarea altor neuroni, la vârfurile lor se află sinapsele transmisoare. Dacă neuronul este activat și nu contează în ce parte a membranei, atunci toate sinapsele dendritelor și ale axonului vor fi activate. Dar cantitatea de mediator eliberată va fi diferită în diferite sinapse și uneori absentă cu totul.

Forma neuronului se datorează modificărilor evolutive. Forma celulei s-a format în sistemele nervoase, în care s-a realizat doar cea mai simplă funcționalitate a activității nervoase. Când dezvoltarea vieții pe Pământ a necesitat adăugarea formării reflexelor condiționate la setul de funcții ale sistemului nervos, evoluția a luat calea nu a restructurării celulare, ci a creșterii numărului acestora și a intercalării dense a proceselor lor.

Astfel, proprietatea comutării direcționate este distribuită în grupuri de neuroni, în schimbarea puterii sinapselor acestora. Un neuron asociativ este o unitate funcțională în modelare și, prin urmare, analogul său în biologie este un grup de neuroni, pentru care va fi exprimat fenomenul de comutare direcțională.

Am aflat că direcția de propagare a excitației este importantă pentru noi, dar cum se determină această direcție pentru fiecare element funcțional. Se știe că excitația tinde să se răspândească într-o altă sursă de excitație, iar un focus mai puternic și mai mare de excitație îi atrage pe cei mai slabi (concluzia lui Pavlov I.P.). Acestea. dacă un element funcțional primește o excitare, atunci trebuie să determine cumva direcția, care ulterior va fi formată și stocată în structura sa.

În munca mea de modelare, am plecat de la ideea interacțiunii electromagnetice a celulelor nervoase, iar această idee a oferit răspunsuri la multe mistere despre creier, a oferit o teorie și un model care explică multe aspecte ale sistemului nervos.

Impulsul nervos din întregul sistem nervos are aceeași formă, iar prin analogie cu acesta, neuronul asociativ are proprietatea de sarcină care caracterizează modificarea încărcăturii totale de pe suprafața membranelor unității funcționale. Acestea. dată fiind o anumită lege de modificare a unor caracteristici numite sarcină.

Așa se stabilește legea în program, scara orizontală este timpul în sutimi de secundă, sarcina verticală este în unități relative. Diferă oarecum de graficul cu vârf prin faptul că partea maximului este mai lungă în timp. Acest lucru se datorează faptului că valorile vârfurilor sunt determinate într-un punct al țesutului nervos în timpul trecerii excitației, iar graficul de sarcină este o reflectare a sarcinii pe toată suprafața unei celule sau a unui grup de celule. Starea de repaus a țesutului nervos este de asemenea considerată zero pe scara de încărcare. Trebuie remarcat faptul că legea modificării sarcinii reflectă și potențialul de urmărire, care a fost considerat anterior o consecință a unor fluctuații sau aliniere a sarcinilor separate de membrană, dar pentru model acest comportament de sarcină s-a dovedit a fi foarte important.

Figura de mai sus prezintă o diagramă a unui neuron asociativ. Semnalele din sinapsele de acțiune directă (X1, X2, X3 ... Xn) intră în sumatorul (a). Și dacă cantitatea rezultată depășește un anumit prag (b), atunci va avea loc activarea neuronului. Când un neuron este activat, sarcina acestuia va începe să se schimbe în conformitate cu legea stabilită (c). Informațiile despre aceste modificări și locația elementului în sine vor fi disponibile pentru întregul sistem. Mai mult, la un anumit moment în timp, este lansat mecanismul pentru determinarea vectorului direcției preferate de propagare a excitației (r). Acest lucru se întâmplă prin obținerea unei anumite poziții medii a sarcinii tuturor neuronilor activi, adică. centrul de masă al sarcinilor, caracterizat printr-un punct din spațiu. Vom numi acest punct punct de model, deoarece pentru fiecare combinație de celule active și starea sarcinilor lor la momentul calculat în timp pentru fiecare neuron, poziția acestui punct va fi diferită. Mai simplu spus, sarcinile neuronilor afectează definiția vectorului de direcție al propagării preferate a excitației, o sarcină pozitivă atrage excitația, o sarcină negativă respinge.

Pentru a determina vectorul propagării preferate a excitației, a fost aleasă următoarea regulă:

Unde r este un vector al cărui început este în centrul neuronului pentru care este definit vectorul, iar sfârșitul este în centrul celui de-al n-lea neuron.

Regula și legea modificării sarcinii au fost selectate empiric, astfel încât să imite formarea reflexelor condiționate. .

După primirea vectorului direcției preferate de propagare a excitației (T), se calculează puterea sinapselor (Y1, Y2, Y3 ... Yn). Fiecare sinapsă este caracterizată de un vector sinapsic (S), al cărui început se află în centrul neuronului și sfârșitul este conectat la centrul neuronului țintă către care este transmis semnalul. Parametrul principal al unei sinapse este puterea sa F, valoarea puterii este limitată în anumite limite, de exemplu, o sinapsă stimulativă poate avea valori de la 0 la 10.

Imaginează-ți că vectorul T formează un anumit con în jurul său, al cărui vârf se află în centrul neuronului, iar planul de bază este perpendicular pe vectorul T, dacă vectorul sinapselor cade în zona limitată de acest con, atunci valoarea forței sinapsei va fi crescută cu o anumită valoare. Și, în consecință, dacă vectorul sinapsei se află în afara zonei conului, atunci puterea sinapsei scade, dar valoarea puterii nu depășește maximul și minimul stabilit.

Aria conului din jurul vectorului T este caracterizată de unghiul de la vârful conului dat, acest unghi se numește focar. Cu cât focarul este mai mic, cu atât va fi determinată mai precis direcția de transfer de excitație în neuron. După cum am menționat mai devreme, atunci când corpul repetă același reflex condiționat, acesta este rafinat. Prin urmare, pentru model a fost aleasă următoarea metodă de schimbare a focalizării, atunci când se calculează vectorul T, acesta este comparat cu valoarea sa anterioară, iar dacă vectorul se modifică ușor, atunci focalizarea scade cu o anumită valoare, dar dacă vectorul a fost schimbat mult, apoi focalizarea revine la valoarea sa maximă. Acest lucru duce la o scădere treptată a focalizării cu repetarea repetată a acelorași condiții.

Un punct foarte important aici este cât de mult se va schimba puterea sinapselor cu fiecare activare. Aceasta este determinată de parametrul de neuroplasticitate P.

Formula pentru noua valoare a puterii sinapsei va arăta astfel:

Fnew = Pliere + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
unde P este neuroplasticitatea (0 ≥ P ≥ 1);
I – un parametru care determină dacă vectorul sinapselor se află în zona de creștere a forței sinapsei (I = 1) sau în zona de scădere a puterii sinapsei (I = -1);
Plierea este valoarea anterioară a puterii sinapsei;
Fmin este valoarea minimă a puterii sinapselor;
Fmax este valoarea maximă a puterii sinapsei.

Neuroplasticitatea în biologie caracterizează modul în care un neuron este susceptibil la modificări ale structurii sale sub influența condițiilor externe. Diferite zone ale creierului se caracterizează prin propriul grad de plasticitate și poate varia, de asemenea, în funcție de unii factori.

Acest exemplu ne permite să înțelegem cum se formează reflexele condiționate pe baza neuronilor asociativi. Neuronii albi formează un arc reflex al unui reflex necondiționat cu titlul „R” și răspunsul „1”. Acești neuroni nu modifică valorile punctelor forte ale sinapselor lor. Neuronii albaștri nu participă inițial la niciun act reflex, par să umple restul spațiului sistemului nervos și sunt conectați aleatoriu între ei prin sinapse. Prin urmare, dacă activăm un astfel de neuron asociat cu receptorul „Q”, atunci va apărea un anumit focar de excitare care are un model de distribuție aleatoriu și, fixat pe sine, după un timp se va stinge fără a crea niciun răspuns. Dacă combinăm un reflex necondiționat cu titlul „R” și activarea receptorului „Q” în aproximativ același interval de timp, atunci se va forma un arc reflex al reflexului condiționat. Și deja activarea doar a receptorului „Q” va duce la răspunsul „1”.

Pentru claritate și optimizare a modelului, a fost folosită crearea dinamică a neuronilor, care emulează spațiul umplut al sistemului nervos cu elemente interconectate aleatoriu. Aici, un fel de creștere a neuronilor noi sau a conexiunilor noi nu este modelată, toate modificările apar doar în puterea sinapselor, doar neuroelementele care nu au fost implicate anterior în niciun act reflex nu sunt prezentate.

Următorul exemplu arată cum se comportă excitațiile atunci când diferiți centri sunt activați în condiții egale și cu plasticitate absolută (P = 1).

Modificarea direcției de propagare a excitației sub influența a doi centre de excitație, când plasticitatea este absolută (P = 1):

Și la plasticitate scăzută (P = 0,1):

Aceasta încheie discuția noastră despre fundamentele modelului sistemului nervos. În partea următoare, ne vom uita la lucruri aplicate, cum să folosim toate acestea pentru a simula memoria, emoțiile, specializarea neuronilor.

Conceptul este un bloc funcțional al creierului.

Deoarece procesele mentale umane sunt sisteme funcționale complexe care nu sunt localizate în zone înguste și limitate ale creierului, ci sunt realizate cu participarea unor complexe complexe de aparate cerebrale care lucrează în comun, devine necesar să se afle ce unități funcționale de bază creierul uman este format din. Blocul funcțional al creierului. Și ce rol joacă fiecare dintre ei în implementarea formelor complexe de activitate mentală. Este posibil din motive întemeiate să distingem trei blocuri funcționale principale. Sau trei aparate principale ale creierului, a căror participare este necesară pentru implementarea oricărei activități mentale.

Cu o anumită apropiere de adevăr, ele pot fi desemnate ca:

1) un bloc care asigură reglarea tonusului sau a stării de veghe (blocul funcțional al creierului);

2) un bloc pentru primirea, procesarea și stocarea informațiilor provenite din lumea exterioară (bloc funcțional al creierului);

3) bloc de programare, reglare și control al activității mentale (blocul funcțional al creierului).

Procesele mentale ale unei persoane, în special, diferitele tipuri ale activității sale conștiente, continuă întotdeauna cu participarea tuturor celor trei blocuri. Fiecare dintre blocuri joacă un rol în furnizarea proceselor mentale, contribuie la implementarea lor.

UNITATE DE REGLARE TON ȘI TREZI

Pentru a asigura procese mentale cu drepturi depline, este necesară o stare de veghe a unei persoane. Doar în condiții de veghe optimă o persoană poate primi și procesa informații în cel mai bun mod posibil. Abia în starea de veghe optimă se reamintesc sistemele selective necesare de conexiuni, se programează activitatea, se exercită controlul asupra acesteia, corectând erorile și menținându-i direcția.Este bine cunoscut că o astfel de reglementare clară a proceselor mentale este imposibilă în starea de dormi. Cursul amintirilor și al asociațiilor emergente capătă un caracter neorganizat, iar executarea dirijată a activității mentale devine inaccesibilă.

I. P. Pavlov a vorbit și despre faptul că pentru implementarea activității organizate, cu scop, este necesar un ton optim al cortexului. El a scris că, dacă am putea vedea sistemul de excitații răspândindu-se prin cortexul unui animal treaz (sau al unui om), am putea observa un „punct de lumină” concentrat în mișcare care se mișcă prin cortex pe măsură ce trecem de la o activitate la alta și personifică punct de excitație optimă, fără de care este imposibil să desfășori activități normale.

Mai târziu, dezvoltarea tehnologiei electrofiziologice a făcut posibilă vizualizarea unui astfel de „punct de excitație optimă” pe un dispozitiv special - un toposcop dezvoltat de M.N. Livanov.

Este posibil să se înregistreze simultan până la 150 de puncte de excitare a cortexului cerebral pe un toposcop și să reflecte dinamica acestor puncte pe un dispozitiv de televiziune. Acest lucru a făcut posibilă observarea modului în care apare de fapt „un punct de excitație optimă” în cortexul de veghe. Cum se mișcă de-a lungul cortexului cerebral și cum, în timpul tranziției către o stare de somn, acest loc își pierde mobilitatea, devine inert și în cele din urmă dispare.

IP Pavlov este creditat nu numai pentru că a subliniat necesitatea apariției unei astfel de stări optime a cortexului cerebral pentru implementarea fiecărei activități organizate. Dar și în faptul că a stabilit acele legi neurodinamice de bază care caracterizează o astfel de stare optimă a cortexului. După cum arată cercetările sale, procesele de excitare care au loc în cortexul de veghe respectă legea forței.

Potrivit căreia fiecare iritație puternică (sau semnificativă biologic) provoacă o reacție puternică, iar fiecare iritație slabă - o reacție slabă. IP Pavlov a mai arătat că, în aceste cazuri, procesele nervoase sunt caracterizate printr-o anumită concentrare, un echilibru de excitație și inhibiție și, în sfârșit, o mobilitate ridicată, ceea ce face posibilă trecerea cu ușurință de la o activitate la alta.

Aceste caracteristici ale neurodinamicii optime dispar în starea de somn sau somnolenta, în care tonusul cortexului scade.

În stările inhibitorii sau „de fază”, „legea forței” este încălcată. Ca urmare, stimulii slabi sunt fie egalați cu cei puternici în ceea ce privește intensitatea răspunsurilor pe care le evocă („faza de egalizare”). Sau chiar să le depășească, provocând reacții mai intense decât cele provocate de stimuli puternici („fază paradoxală”). Sau încetează să mai evoce orice răspuns („fază ultraparadoxală”). De asemenea, se știe că, într-o stare de tonus cortical redus, raportul normal dintre procesele excitatorii și inhibitorii este perturbat. Mobilitatea sistemului nervos, care este necesară pentru derularea oricărei activități mentale normale, este de asemenea perturbată. Toate acestea arată ce rol decisiv îl joacă păstrarea tonusului optim al cortexului pentru fluxul organizat al activității mentale.

Totuși, se pune întrebarea: ce aparate ale creierului asigură păstrarea acestui tonus cortical?

Una dintre cele mai importante descoperiri a fost stabilirea faptului că aparatul care asigură și reglează tonusul cortexului nu se află în cortexul în sine. Ele sunt localizate în tulpina subiacentă și regiunile subcorticale ale creierului. Aceste aparate se află într-o relație dublă cu cortexul, tonificându-l și experimentând influența sa reglatoare.
În 1949, G. Magun și G. Moruzzi au descoperit că există o formare specială de nervi în regiunile trunchiului cerebral. În structura sa morfologică și în proprietățile sale funcționale, este adaptat să regleze treptat (și nu după principiul „totul sau nimic”) starea cortexului cerebral, schimbându-i tonusul și asigurându-i starea de veghe. Deoarece este construită în funcție de tipul rețelei nervoase, în care corpurile celulelor nervoase sunt intercalate, conectate între ele prin procese scurte, a fost numită formațiune reticulară (reticul - rețea). De asemenea, modulează starea aparatului nervos.

Formare reticulară (RF)

Unele dintre fibrele acestei formațiuni reticulare (RF) sunt îndreptate în sus, ajungând în cele din urmă în noul cortex. Acesta este sistemul reticular ascendent, care joacă un rol decisiv în activarea cortexului și în reglarea activității acestuia. Alte fibre merg în direcția opusă: pornind de la cortexul nou și străvechi, merg la formațiunile cerebrale situate mai jos. Acesta este sistemul reticular descendent. Ea pune formațiunile de bază sub controlul acelor programe care apar în cortexul cerebral și a căror implementare necesită modificarea și modularea stărilor de veghe.

Ambele secțiuni ale Federației Ruse constituie un singur sistem. Ele constituie un singur aparat de autoreglare, care asigură o schimbare a tonusului cortexului. Dar, în același timp, el însuși se află sub influența sa, schimbându-se și modificându-se sub influența reglementară a schimbărilor care au loc în ea.

Descrierea RF a fost descoperirea primului bloc funcțional al creierului care asigură reglarea tonusului cortical și a stărilor de veghe, ceea ce face posibilă reglarea acestor stări în conformitate cu sarcinile stabilite pentru o persoană. Studiul acțiunii sale a arătat că acest bloc provoacă o reacție de trezire (excitație), crește excitabilitatea, accentuează sensibilitatea și are astfel un efect general de activare asupra cortexului cerebral. Înfrângerea structurilor incluse în acesta duce la o scădere bruscă a tonusului cortexului, la apariția unei stări de somn și uneori la comă. În același timp, s-a constatat că stimularea altor nuclei RF (inhibitori) a dus la modificări ale activității electrice a cortexului caracteristic somnului și la dezvoltarea somnului.

RF de activare, care este cea mai importantă parte a primului bloc funcțional al creierului, a fost numită nespecifică încă de la început.

Acest lucru l-a diferențiat fundamental de numărul copleșitor de sisteme specifice (senzoriale și motorii) ale cortexului cerebral. Se credea că acțiunea sa activatoare și inhibitoare afectează în mod uniform toate funcțiile senzoriale și motorii ale corpului. Și că funcția sa este doar reglarea stărilor de somn și veghe, adică un fundal nespecific pe care au loc o varietate de activități.

Această afirmație nu poate fi însă considerată complet corectă. După cum au arătat observațiile ulterioare, RF are anumite trăsături de diferențiere, sau „specificitate”, atât în ​​ceea ce privește caracteristicile sale anatomice, cât și în ceea ce privește sursele și formele sale de manifestare. Doar această diferențiere („specificitate”) nu are nimic de-a face cu „modalitatea” principalelor organe de simț (sau analizatoare) și, după cum au arătat un număr de autori, are un caracter aparte.

Diferențierea surselor de activare

Să ne oprim asupra acestei diferențieri a surselor de activare, care este funcția principală a RF, și asupra organizării sale topografice diferențiate.
Se știe că sistemul nervos este întotdeauna într-o stare de un anumit ton de activitate și că întreținerea lui este legată de toată activitatea vitală. Exista insa situatii in care tonul obisnuit este insuficient si trebuie crescut. Aceste situatii sunt principalele surse de activare a sistemului nervos. Există cel puțin trei surse principale ale acestei activări. Mai mult, actiunea fiecaruia dintre ele se transmite prin RF activator si, ceea ce este esential, cu ajutorul diverselor sale parti. Aceasta este diferențierea sau specificitatea organizării funcționale a acestui sistem activator „nespecific”.

Prima dintre aceste surse sunt procesele metabolice ale organismului sau, așa cum se exprimă uneori, „economia internă” a acestuia.

Aceste procese, care conduc la menținerea echilibrului intern al organismului (homeostazia), în formele lor cele mai simple sunt asociate cu procesele respiratorii, digestive, cu metabolismul zahărului și proteinelor, cu secreția internă etc. Toate sunt reglementate în principal de aparatul hipotalamusului. Strâns legat de hipotalamus, RF-ul medulei oblongate și al creierului mediu joacă, de asemenea, un rol semnificativ în această formă de activare cea mai simplă ("vitală").

Forme mai complexe ale acestui tip de activare sunt asociate cu procese metabolice organizate în anumite sisteme înnăscute de comportament (sisteme de reflex instinctiv sau necondiționat, alimentație și comportament sexual).

Comun pentru ambele tipuri de activare este faptul că sursa lor este procesele metabolice (și umorale) care au loc în organism. Diferențele lor constau în nivelul de organizare care nu este același ca complexitate și în faptul că dacă primele procese, cele mai elementare, provoacă doar reacții automate primitive asociate cu lipsa oxigenului sau eliberarea de substanțe de rezervă din depozitele lor organice. iar în timpul foametei, apoi cele doua sunt organizate în sisteme comportamentale complexe, în urma cărora nevoile corespunzătoare sunt satisfăcute și echilibrul „economiei interne a organismului” este restabilit.

Desigur, pentru a evoca forme complexe de comportament instinctiv, este necesară o activare foarte selectivă și specifică. Formele biologice specifice de hrană sau de activare sexuală sunt furnizate de nucleii mai înalt localizați ai RF mezencefalic, diencefalic și limbic. În aceste formațiuni ale trunchiului cerebral și ale cortexului antic, există nuclei RF foarte specifici, a căror stimulare duce fie la activarea, fie la blocarea diferitelor forme complexe de comportament instinctiv.

A doua sursă de activare are o cu totul altă origine. Este asociată cu intrarea stimulilor în organism din lumea exterioară și duce la apariția unor forme complet diferite de activare, manifestate sub forma unui reflex de orientare.

O persoană trăiește într-o lume a informațiilor care ajung în mod constant la el și, uneori, nevoia lui de această informație se dovedește a fi nu mai puțin decât nevoia de metabolism organic. Privat de un aflux constant de informații, care apare în cazuri rare când toate organele perceptive sunt oprite, el cade într-un vis, din care doar informațiile primite în mod constant îl pot trezi.

O persoană normală suportă foarte greu restricția în contact cu lumea exterioară. După cum a observat D. Habb, a fost suficient să se plaseze subiecții în condițiile unei restricții puternice a influxului de excitații, astfel încât starea lor a devenit dificil de suportat și astfel încât să aibă halucinații care au compensat într-o oarecare măsură afluxul limitat de informații. . Prin urmare, este destul de natural ca în aparatul creierului, și în special în aparatul RF, să existe mecanisme speciale care asigură forma tonică de activare, a cărei sursă este influxul de excitații din organele de simț, care, într-o anumită măsură, nu are o intensitate mai mică decât prima sursă de activare mai sus menționată.

Forma tonică de activare

Cu toate acestea, această formă tonică de activare asociată cu activitatea organelor de simț este doar cea mai elementară sursă de activare de tipul descris. Deoarece o persoană trăiește într-un mediu în continuă schimbare, aceste schimbări - uneori neașteptate pentru el - necesită o anumită stare de veghe sporită. O asemenea stare de veghe sporită trebuie să însoțească fiecare schimbare a condițiilor de mediu, fiecare apariție a unei schimbări neașteptate (și uneori așteptate) a condițiilor.

Ea ar trebui să se manifeste în mobilizarea organismului la posibile surprize și tocmai aceasta stă la baza unui tip special de activitate, pe care I. P. Pavlov l-a numit reflex de orientare și care, nu neapărat asociat cu principalele forme biologice ale proceselor instinctive (hrană, sexuală etc.), este cea mai importantă bază a activității cognitive.

Una dintre cele mai importante descoperiri ale ultimelor decenii a fost descoperirea unei legături între reflexul de orientare, sau reacția de trezire (activare), cu activitatea RF a creierului.

După cum au arătat studiile, reflexul de orientare și reacția de activare sunt un fenomen complex, complex. Sunt descrise formele tonice și generalizate ale acestei reacții, pe de o parte, și formele ei fazice și locale, pe de altă parte.
Ambele sunt asociate cu diferite structuri din cadrul Federației Ruse; forme tonice și generalizate - cu cea inferioară, fazică și locală - cu secțiunile superioare ale trunchiului și mai ales cu sistemul talamic nespecific.

După cum arată studiile cu microelectrozi, nucleii nespecifici ai talamusului, precum și corpul caudat și hipocampul, sunt strâns legate funcțional de sistemul reflexului de orientare.

Fiecare reacție la noutate necesită, în primul rând, o comparație a unui nou stimul cu un sistem de stimuli vechi care au apărut deja mai devreme. Doar o astfel de „comparație” va face posibil să se stabilească dacă un anumit stimul este cu adevărat nou și dacă ar trebui să evoce un reflex de orientare. Sau este veche și aspectul său nu necesită o mobilizare specială a organismului. Doar un astfel de mecanism poate asigura procesul de „dependență”, când un stimul repetat în mod repetat își pierde noutatea și dispare nevoia de mobilizare specială a organismului atunci când apare.

În această legătură, mecanismul reflexului de orientare este strâns legat, prin urmare, de mecanismele memoriei, iar legătura acestor procese este cea care asigură acea „comparare” a semnalelor, care este una dintre cele mai importante condiții pentru acest tip. de activare. Cea mai importantă descoperire a ultimilor ani a fost indicația că o parte semnificativă a neuronilor hipocampului și ai corpului caudat, care nu au funcții specifice modalului, îndeplinesc funcția de „comparare” a semnalelor, reacționând la apariția unor noi stimuli și oprirea activității în condițiile de obișnuire cu ei.

Funcțiile activatoare și inhibitorii (cu alte cuvinte, modulante) ale neuronilor hipocampului și ale corpului caudat s-au dovedit, așa cum a devenit clar în ultimii ani, a fi cea mai importantă sursă de reglare a stărilor tonice ale cortexului cerebral, care sunt asociate cu cele mai complexe tipuri de reflex de orientare, de data aceasta purtând caracter reflex nu înnăscut, ci mai complex, in vivo apărut sau condiționat.

Să ne oprim pe scurt asupra celei de-a treia surse de activare, în care primul bloc funcțional al creierului are un rol intim, deși nu epuizează toate părțile aparatului cerebral care îi asigură organizarea.

O astfel de a treia sursă de activare umană sunt planurile, perspectivele și programele care se formează în procesul vieții conștiente a oamenilor. Ele sunt de origine socială și se desfășoară cu cea mai apropiată participare, mai întâi a vorbirii externe și apoi a vorbirii interne.

Orice idee formulată într-un discurs determină un întreg program de acțiuni care vizează atingerea acestui scop. Orice realizare a acesteia oprește activitatea, în timp ce opusul duce la mobilizarea în continuare a eforturilor. Ar fi greșit să considerăm apariția unor astfel de intenții și formularea scopurilor ca un act pur intelectual. Implementarea planului, atingerea scopului necesită o anumită cantitate de energie și pot fi asigurate doar dacă există un nivel suficient de activitate.

Aparatul cerebral care stă la baza acestei activități (cel mai esențial pentru înțelegerea comportamentului conștient al omului) a rămas necunoscut pentru o lungă perioadă de timp, iar abia în ultimii ani s-a făcut un pas semnificativ către identificarea acestuia. Observațiile legate de această problemă ne obligă să respingem vechile presupuneri că sursa acestei activități ar trebui căutată doar în conexiunile intracorticale. Ei arată în mod convingător că, în căutarea mecanismelor acestor forme cele mai înalte de organizare a activității, ar trebui să se păstreze principiul vertical al structurii sistemelor funcționale ale creierului, adică să se îndrepte către acele conexiuni care există între părțile superioare ale cortexului. și RF subiacent.

Căile corticoreticulare

Trebuie remarcat faptul că aparatele descendente ale RF au fost studiate mult mai puțin decât comunicațiile sale ascendente. Cu toate acestea, datorită unei întregi serii de lucrări, s-a constatat că, prin căile corticoreticulare, stimularea secțiunilor individuale ale cortexului poate provoca o reacție generalizată de trezire, poate avea un efect facilitator asupra reflexelor speciale, poate modifica excitabilitatea musculară, poate scădea pragurile. de sensibilitate distinctă și provoacă o serie de alte schimbări.

Astfel, s-a stabilit cu suficientă fiabilitate că, alături de funcțiile senzoriale și motorii specifice, cortexul cerebral îndeplinește și funcții activatoare nespecifice, că fiecare fibră specifică aferentă sau eferentă este însoțită de o fibră a unui sistem activator nespecific, și că stimularea anumitor zone ale cortexului poate fi cauzată ca efecte activatoare și inhibitorii asupra formațiunilor nervoase subiacente.

S-a dovedit în continuare că fibrele descendente ale RF activatoare (și inhibitoare) au o organizare corticală destul de diferențiată și dacă cele mai specifice fascicule ale acestor fibre (creșterea sau scăderea tonusului aparatului senzorial sau motor) provin din primar ( și parțial secundare) zone ale cortexului, atunci influențele activatoare mai generale asupra trunchiului RF provin în primul rând din cortexul frontal.

Aceste fibre descendente, care merg de la cortexul prefrontal la nucleii talamusului și formațiunile tulpinilor subiacente, sunt aparatul prin care părțile superioare ale cortexului cerebral, care sunt direct implicate în formarea intențiilor și planurilor, implică aparatele RF subiacente. a talamusului și a trunchiului cerebral în aceasta, modulând astfel munca lor și oferind cele mai complexe forme de activitate conștientă.

Toate acestea arată că aparatele primului bloc funcțional nu numai că tonifică cortexul, ci experimentează și influența diferențiatoare a acestuia și că primul bloc funcțional al creierului funcționează în strânsă legătură cu părțile superioare ale cortexului.

BLOC DE PRIMIREA, PRELUCRAREA ȘI DEPOZITAREA INFORMAȚIILOR

După cum sa spus, primul bloc funcțional al creierului este construit în funcție de tipul unei rețele nervoase „nespecifice”, care își îndeplinește funcția de schimbare treptată, treptată a stărilor și nu este direct legată nici de recepție și prelucrarea informațiilor sau la dezvoltarea de intenții, planuri și programe de comportament semnificative. În toate acestea, acest bloc funcțional al creierului (situat în principal în trunchiul cerebral, formațiunile diencefalului și cortexului medial) diferă semnificativ de aparatul celui de-al doilea bloc funcțional al creierului, care are funcția principală de a primi, procesa și stocarea informațiilor.

Acest bloc funcțional al creierului este situat în secțiunile convexitale (exterioare) ale noului cortex (neocortex) și ocupă secțiunile sale posterioare, inclusiv aparatele zonelor vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzitive generale (parietale). După structura sa histologică, nu constă dintr-o rețea nervoasă continuă, ci din neuroni izolați care alcătuiesc grosimea cortexului cerebral, situat în șase straturi, și, spre deosebire de dispozitivele primului bloc, nu funcționează conform principiul schimbărilor treptate, dar conform legii „totul sau nimic”, primirea impulsurilor individuale și transmiterea acestora către alte grupuri de neuroni.

În funcție de caracteristicile lor funcționale, dispozitivele acestei unități sunt adaptate să primească stimuli care ajung la creier de la receptorii periferici, să-i zdrobească într-un număr imens de elemente constitutive (analiza în cele mai mici detalii constitutive) și să le combine în dinamica funcțională necesară. structuri (pentru a forma sisteme funcționale întregi). ).

Acest bloc funcțional al creierului este format din părți cu specificitate modală ridicată. Părțile sale constitutive sunt adaptate pentru a primi informații vizuale, auditive, vestibulare sau sensibile generale. Acest bloc include, de asemenea, aparatele centrale de recepție gustativă și olfactivă, deși la om sunt atât de împinse deoparte de reprezentarea centrală a analizorilor exteroceptivi superiori, îndepărtați, încât ocupă un loc foarte mic în cortexul cerebral.

Baza acestui bloc este formată din zonele primare sau de proiecție ale cortexului, constând în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat aferent, dintre care o parte semnificativă are cea mai mare specificitate.

Deci, de exemplu, neuronii aparatului vizual al cortexului răspund numai la proprietățile foarte specializate ale stimulilor vizuali (unii - la nuanțe de culoare, alții - la natura liniilor, alții - la direcția de mișcare etc. ).

Desigur, astfel de neuroni foarte diferențiați păstrează o specificitate modală strictă, iar în cortexul occipital primar este imposibil să găsim celule care să răspundă la sunet, la fel cum în cortexul temporal primar nu am găsit celule care să răspundă la stimuli vizuali.

Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că zonele primare ale zonelor individuale ale cortexului care alcătuiesc acest bloc (blocul funcțional al creierului) includ în compoziția lor atât celule multimodale care răspund la mai multe tipuri de stimuli, cât și celule care nu nu răspund la niciunul sau la un tip de stimul specific modal și, aparent, păstrând proprietățile de menținere nespecifică a tonului. Cu toate acestea, aceste celule reprezintă doar o parte foarte mică din întreaga compoziție neuronală a zonelor corticale primare (conform unor date, ele nu depășesc 4% din compoziția totală a tuturor celulelor).

Zonele primare sau de proiecție ale cortexului blocului numit al creierului formează baza activității sale. Sunt înconjurate de aparate de zone corticale secundare (sau gnostice) construite deasupra lor, în care al 4-lea strat aferent cedează locului poziției de conducere a straturilor 2 și 3 de celule, care nu au o specificitate modală atât de pronunțată. Aceste straturi, într-o măsură mult mai mare, includ neuroni asociativi cu axoni scurti, care fac posibilă combinarea excitațiilor primite în anumite modele funcționale și astfel să îndeplinească o funcție sintetică.

O astfel de structură ierarhică este la fel de caracteristică tuturor zonelor cortexului incluse în al doilea bloc funcțional al creierului.

În cortexul vizual (occipital) deasupra zonelor vizuale primare (câmpul 17 Brodmann), sunt construite câmpuri vizuale secundare (câmpurile 18 și 19 Brodmann), care, transformând proiecția somatotopică a secțiunilor individuale ale retinei în organizarea sa funcțională, rețin specificitatea lor modală (vizuală), dar funcționează ca un aparat care organizează excitațiile vizuale care intră în câmpurile vizuale primare.

Cortexul auditiv (temporal) păstrează același principiu de construcție.

Zonele sale primare (de proiecție) sunt ascunse în profunzimile cortexului temporal în girusul transvers al lui Heschl și sunt reprezentate de al 41-lea câmp Brodmann, ai cărui neuroni au o specificitate modală ridicată, reacționând doar la proprietățile foarte diferențiate ale stimulilor sonori. Ca și câmpul vizual primar, aceste secțiuni primare ale cortexului auditiv au o structură topografică clară. O serie de autori consideră că fibrele care transportă excitația din acele părți ale organului lui Corti care răspund la tonuri înalte sunt situate în interiorul (medial), iar fibrele care răspund la tonurile joase sunt situate în secțiunile externe (laterale). a girului Geschl. Diferența în construcția zonelor primare (de proiecție) ale cortexului auditiv constă numai în faptul că, dacă în secțiunile de proiecție ale cortexului vizual, câmpurile vizuale drepte ale ambilor ochi sunt prezentate numai în zonele din stânga, iar câmpurile vizuale stângi ale ambilor ochi sunt în aceleași zone ale emisferei drepte, apoi organele aparatului lui Corti sunt reprezentate în zonele de proiecție ale cortexului auditiv din ambele emisfere, deși se păstrează caracterul predominant contralateral al acestei reprezentări.

Deasupra aparatelor cortexului auditiv primar sunt construite aparatele cortexului auditiv secundar, situate în secțiunile exterioare (convexitale) ale regiunii temporale (campurile Brodmann 22 și parțial 21) și constând, de asemenea, în principal dintr-un al 2-lea și al 21-lea puternic dezvoltat. Al 3-lea strat de celule. Aşa cum este cazul în aparatele cortexului vizual, ele transformă proiecţia somatotopică a impulsurilor auditive într-o organizare funcţională.

În cele din urmă, aceeași organizare funcțională fundamentală este păstrată în cortexul general senzitiv (parietal). Baza aici este zonele primare sau de proiecție (campurile 3, 1 și 2 Brodmann), a căror grosime constă, de asemenea, în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat cu specificitate modală ridicată, iar topografia se distinge printr-o proiecție somatotopică clară a segmentelor individuale. a corpului, prin care iritarea părților superioare ale acestei zone provoacă apariția unor senzații de piele la extremitățile inferioare, părțile mijlocii - la membrele superioare ale părții contralaterale și iritarea punctelor zonei inferioare a acestei zone. zona - senzațiile corespunzătoare în părțile contralaterale ale feței, buzelor și limbii.

Deasupra acestor zone primare ale cortexului general senzitiv (parietal) sunt construite zonele sale secundare (al 5-lea și parțial al 40-lea câmp Brodmann), precum și zonele secundare ale analizatorilor vizuali și auditivi, constând în principal din neuroni ai celui de-al 2-lea și Al 3-lea strat (asociativ), în urma căruia iritarea lor duce la apariția unor forme mai complexe de piele și sensibilitate kinestezică.

Astfel, zonele principale, modal-specifice ale celui de-al doilea bloc al creierului sunt construite după un singur principiu de organizare ierarhică. Care se păstrează în mod egal în toate aceste zone. Fiecare dintre ele ar trebui să fie considerat aparatul cortical central al unuia sau altui analizor modal-specific. Toate acestea sunt adaptate pentru a servi ca un aparat de recepție, procesare și stocare a informațiilor care provin din lumea exterioară. Sau, cu alte cuvinte, mecanismele cerebrale ale formelor specifice modal ale proceselor cognitive.

Cu toate acestea, activitatea cognitivă umană nu se desfășoară niciodată pe baza unei singure modalități izolate (văz, auz, atingere). Orice percepție obiectivă – și cu atât mai mult reprezentare – este sistemică. Este rezultatul activității polimodale, care este mai întâi extinsă și apoi prăbușită. Prin urmare, este destul de natural ca acesta să se bazeze pe munca comună a întregului sistem de zone ale cortexului cerebral.

Funcția de a asigura o astfel de muncă comună a unui întreg grup de analizoare este îndeplinită de zonele terțiare ale celui de-al doilea bloc: zonele de suprapunere ale secțiunilor corticale ale diferitelor analizoare situate la granița cortexului central occipital, temporal și posterior. Partea lor principală este formarea regiunii parietale inferioare, care la om sa dezvoltat atât de mult încât reprezintă aproape o pătrime din toate formațiunile blocului descris (blocul funcțional al creierului). Acesta este motivul pentru a considera zonele terțiare (sau, după cum le-a desemnat P. Flexig, „centrul asociativ din spate”), ca formațiuni specific umane.

Aceste zone terțiare ale părților posterioare ale creierului constau în principal din celule ale straturilor 2 și 3 (asociative) ale cortexului.

Și, în consecință, îndeplinesc aproape complet funcția de integrare a excitațiilor provenite de la diferiți analizoare. Există motive să credem că marea majoritate a neuronilor din aceste zone sunt multimodali. Potrivit unor rapoarte, ele răspund la astfel de semne generalizate. De exemplu, la semnele aranjamentului spațial sau la numărul de elemente la care neuronii zonelor corticale primare și chiar secundare nu pot răspunde.

Pe baza analizei experimentelor psihologice și a datelor clinice, s-a demonstrat că rolul principal al acestor zone este asociat cu organizarea spațială a excitațiilor care curg în diverse sfere, cu transformarea semnalelor de intrare secvenţială (succesive) în vizibile simultan (simultan). ) grupuri, care singure pot asigura acea natură sintetică a percepției. , care la un moment dat a fost menționat de I. M. Sechenov.

O astfel de muncă a zonelor terțiare ale părților posterioare ale cortexului este necesară nu numai pentru sinteza cu succes a informațiilor vizuale care ajung la o persoană, ci și pentru trecerea de la sintezele vizuale directe la nivelul proceselor simbolice - pentru operațiuni cu semnificațiile. de cuvinte, structuri gramaticale și logice complexe, sisteme de numere și relații abstracte. Tocmai din acest motiv, zonele terțiare ale părților posterioare ale cortexului sunt dispozitive a căror participare este necesară pentru transformarea percepției vizuale în gândire abstractă, care se desfășoară întotdeauna în scheme interne cunoscute și pentru stocarea materialului experienței organizate în memorie, cu alte cuvinte, nu numai pentru primirea și codificarea (procesarea), ci și pentru stocarea informațiilor primite.

Toate acestea dau motive pentru a desemna acest întreg bloc funcțional al creierului ca bloc pentru primirea, procesarea și stocarea informațiilor.

Se pot distinge trei legi principale, conform cărora se construiește activitatea părților individuale ale cortexului care alcătuiesc acest bloc cerebral.

Prima dintre ele este legea structurii ierarhice a zonelor corticale care alcătuiesc acest bloc.

Raportul dintre zonele primare, secundare și terțiare ale cortexului, efectuând sinteze din ce în ce mai complexe ale informațiilor care ajung la o persoană, este o ilustrare a acestei legi. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că rapoartele acestor zone corticale nu rămân aceleași, ci se modifică în procesul de dezvoltare ontogenetică. La un copil mic, pentru formarea muncii de succes a zonelor secundare, este necesară păstrarea celor primare, care stau la baza lor, iar pentru formarea lucrării zonelor terțiare, o formare suficientă a secundarului ( gnostice) zone ale cortexului, oferind materialul necesar pentru crearea unor sinteze cognitive mari.

Prin urmare, încălcarea zonelor inferioare ale tipurilor corespunzătoare ale cortexului la o vârstă fragedă duce inevitabil la subdezvoltarea celor superioare și, prin urmare, așa cum a formulat L. S. Vygotsky (1960), linia principală de interacțiune între aceste zone este direcționat „de jos în sus”.

Dimpotrivă, la un adult, cu funcțiile mentale superioare pe deplin dezvoltate, locul principal trece la zonele superioare ale cortexului. Percepând lumea înconjurătoare, o persoană adultă își organizează (codifică) impresiile în sisteme logice cunoscute. Prin urmare, zonele cele mai înalte (terțiare) ale cortexului încep să controleze activitatea zonelor secundare subordonate acestora. Și odată cu înfrângerea acestuia din urmă, au un efect compensator asupra muncii lor. O astfel de relație a principalelor zone corticale construite ierarhic la vârsta adultă a dat lui L. S. Vygotsky motive să concluzioneze că, în stadiul târziu al ontogenezei, linia principală a interacțiunii lor este îndreptată „de sus în jos” și că în activitatea cortexului cerebral într-un adult, nu numai dependența zonelor superioare de cele inferioare, cât este relația inversă - zonele inferioare (specifice modal) față de cele superioare.

A doua lege de funcționare a acestui bloc funcțional poate fi formulată ca legea specificității descrescătoare a zonelor corticale construite ierarhic care alcătuiesc componența acestuia.

Zonele primare au specificitatea modală maximă. Acest lucru este inerent zonelor primare atât ale cortexului vizual (occipital), cât și auditiv (temporal) și senzitiv general (central posterior). Prezența în compoziția lor a unui număr imens de neuroni cu o funcție foarte diferențiată, specifică modală confirmă această poziție.

Zonele secundare ale cortexului (cu o predominanță a straturilor sale superioare cu neuronii lor asociativi) au specificitate modală într-o măsură mult mai mică. Deși își păstrează relația directă cu secțiunile corticale ale analizatoarelor corespondente, aceste zone (pe care G.I. Polyakov preferă să le numească proiecție-asociativă) își păstrează funcțiile gnostice specifice modalului, integrând în unele cazuri vizualul (zonele occipitale secundare), în alte cazuri. - auditive (zone temporale secundare), în al treilea caz - informații tactile (zone parietale secundare). Cu toate acestea, rolul principal al acestor zone, caracterizate prin predominanța neuronilor multimodali și a neuronilor cu axoni scurti, în transformarea proiecției somatotopice în organizarea funcțională a informațiilor primite indică o specializare mai scăzută a celulelor acestora și, prin urmare, tranziția. pentru ele marchează un pas semnificativ spre scăderea specificității modului.

Chiar mai puțin este specificitatea modală a zonelor terțiare ale blocului descris (blocul funcțional al creierului), desemnate ca zone de suprapunere a secțiunilor corticale ale diferitelor analizoare; aceste zone realizează sinteze (spațiale) simultane, ceea ce face aproape imposibil de spus ce caracter modal-specific (vizual sau tactil) au. Într-o măsură și mai mică, aceasta poate fi pusă pe seama nivelurilor superioare, simbolice, ale lucrării zonelor terțiare, în care funcția lor dobândește într-o anumită măsură un caracter supramodal.

Astfel, legea specificității descrescătoare este cealaltă latură a legii structurii ierarhice a zonelor corticale care fac parte din cel de-al doilea bloc și asigură trecerea de la reflectarea fracționată a unor particularități modal-specifice la o reflectare sintetică a unui aspect mai general și mai general. scheme abstracte ale lumii percepute.

I. P. Pavlov a susținut că zonele de proiecție ale cortexului sunt cele mai diferențiate în structura lor, în timp ce zonele din jurul lor reprezintă o periferie împrăștiată care îndeplinește aceleași funcții, dar cu mai puțină claritate.Faptul că zonele primare ale cortexului sunt aparate. cu cea mai mare specificitate modală este dincolo de orice îndoială. Cu toate acestea, cu greu se poate fi de acord că zonele secundare și terțiare din jur pot fi privite doar ca o „periferie împrăștiată” care păstrează aceleași funcții, dar numai într-o formă mai puțin perfectă.

Trebuie considerat firesc ca zonele secundare și terțiare ale cortexului (cu predominanța neuronilor multimodali și asociativi în ei și în absența unei legături directe cu periferia) să aibă nu mai puțin perfecte (inferioare), ci mai perfecte (mai înalte). ) caracteristici funcționale decât zonele primare ale cortexului și că, în ciuda specificității lor în scădere (sau poate tocmai din această cauză), ele sunt capabile să joace un rol organizator, integrator în activitatea unor zone mai specifice, dobândind un rol cheie în organizarea sistemelor funcţionale necesare implementării proceselor cognitive complexe.

Fără a lua în considerare acest principiu, toate faptele clinice ale tulburărilor funcționale care apar cu leziuni cerebrale locale rămân de neînțeles.

A treia lege de bază, care face obiectul lucrării celei de-a doua unități funcționale descrise (precum și a cortexului cerebral în ansamblu), poate fi desemnată drept legea lateralizării progresive a funcțiilor care intră în vigoare odată cu trecerea de la zonele primare ale cortexului cerebral până la zonele secundare și apoi terțiare.

Se știe că zonele primare ale ambelor emisfere ale cortexului cerebral, construite după principiul proiecției somatotopice, sunt echivalente. Fiecare dintre ele este o proiecție a suprafețelor de percepție contralaterale (situate pe partea opusă). Și nu se poate vorbi de nicio dominație a zonelor primare ale vreuneia dintre emisfere.

Situația este diferită în trecerea la zonele secundare și apoi la terțiare, unde apare o anumită lateralizare a funcțiilor, care nu apare la animale, dar este caracteristică organizării funcționale a creierului uman.

Emisfera stângă (la dreptaci) devine dominantă. Acesta este cel care începe să îndeplinească funcțiile de vorbire. În timp ce emisfera dreaptă, care nu este asociată cu activitatea mâinii drepte și a vorbirii, rămâne subdominanta. Mai mult, această emisferă stângă începe să joace un rol semnificativ nu numai în organizarea creierului a proceselor de vorbire, ci și în organizarea creierului a tuturor formelor superioare de activitate mentală asociate cu vorbirea. De exemplu - organizat în scheme logice de percepție, memorie verbală activă, gândire logică. În timp ce emisfera dreaptă, subdominantă, fie joacă un rol subordonat în organizarea creierului a acestor procese, fie nu participă deloc la furnizarea lor.

Ca urmare a lateralizării funcțiilor superioare în cortexul cerebral, funcțiile zonelor secundare și terțiare ale emisferei stângi (conducătoare) la un adult diferă semnificativ de funcțiile zonelor secundare și terțiare ale emisferei drepte (subdominante). . Ca urmare, cu leziuni locale ale creierului, numărul copleșitor de simptome de încălcare a proceselor mentale superioare apare cu leziuni ale zonelor secundare și terțiare ale emisferei dominante (stânga). Acest rol principal al emisferei stângi (dominante) (precum și principiul general al lateralizării progresive a funcțiilor) distinge clar organizarea creierului uman de creierul animalelor al căror comportament nu este asociat cu activitatea de vorbire.

Cu toate acestea, trebuie luat în considerare faptul că dominanța absolută a unei emisfere (stânga) nu se găsește întotdeauna și legea lateralizării este doar relativă. Potrivit unor studii recente, doar un sfert din toți oamenii sunt complet dreptaci, doar puțin mai mult de o treime prezentând o predominanță pronunțată a emisferei stângi, în timp ce restul se caracterizează prin predominanța relativ ușoară a emisferei stângi, iar în o zecime din toate cazurile nu există deloc predominanța emisferei stângi.

UNITATE DE PROGRAMARE, REGLARE ȘI CONTROLUL ACTIVITĂȚII (unitatea funcțională a creierului)

Recepția, procesarea și stocarea informațiilor constituie doar o latură a vieții conștiente a unei persoane. Cealaltă parte a ei este organizarea activității active, conștiente, cu scop. Este asigurat de al treilea bloc funcțional al creierului - blocul de programare, reglare și control.
O persoană nu numai că reacționează pasiv la semnalele care ajung la el. El creează idei, formează planuri și programe pentru acțiunile sale, monitorizează implementarea acestora, își reglementează comportamentul, aliniindu-l cu planurile și programele; își controlează activitatea conștientă, comparând efectul acțiunilor cu intențiile inițiale și corectând greșelile făcute.

Toate aceste procese necesită alte aparate cerebrale decât cele descrise mai sus și dacă chiar și în actele reflexe simple, alături de latura lor aferentă, există atât o latură efectoare, cât și aparate de feedback care servesc ca servomecanism de control, atunci cu atât mai mult astfel de formațiuni nervoase speciale. sunt necesare în activitatea creierului, care reglează activitatea conștientă complexă.

Aceste sarcini sunt îndeplinite de aparatele celui de-al treilea bloc al creierului, situate în secțiunile anterioare ale emisferelor cerebrale - anterior de girusul central anterior. Poarta de ieșire a acestui bloc este zona motorie a cortexului (al 4-lea câmp Brodmann), al 5-lea strat al căruia conține celulele piramidale gigantice ale lui Betz. Fibrele din ele merg la nucleii motori ai măduvei spinării și de acolo la mușchi, formând părți ale tractului piramidal mare. Această zonă a cortexului are un caracter de proiecție și este construită topografic în așa fel încât fibrele care duc la cele inferioare își au originea în secțiunile sale superioare, în secțiunile mijlocii - până la membrele superioare ale părții opuse, în secțiunile inferioare - fibre. mergând la mușchii feței, buzelor, limbii. Reprezentarea maximă în această zonă sunt organele care sunt deosebit de semnificative și au nevoie de cea mai fină reglementare.

Cu toate acestea, cortexul motor de proiecție nu poate funcționa izolat. Toate mișcările umane, într-o măsură sau alta, au nevoie de un anumit fond tonic, care este asigurat de nodurile motorii bazale și de fibrele sistemului extrapiramidal.

Cortexul motor primar (proiectiv) este, după cum sa menționat deja, poarta de ieșire a impulsurilor motorii („coarnele anterioare ale creierului”, așa cum le-a numit N. A. Bernstein). Desigur, compoziția motorie a impulsurilor trimise la periferie trebuie să fie bine pregătită și inclusă în programe cunoscute. Și numai după o astfel de pregătire, impulsurile direcționate prin girusul central anterior pot oferi mișcările necesare necesare. O astfel de pregătire a impulsurilor motorii nu poate fi efectuată chiar de celulele piramidale. Trebuie prevăzut atât în ​​aparatul girusului central anterior, cât și în aparatele zonelor secundare ale cortexului motor construit deasupra acestuia, care pregătesc programe motorii, abia apoi transmise celulelor piramidale gigantice.

În cadrul girusului central cel mai anterior, un astfel de aparat implicat în pregătirea programelor motorii pentru transmiterea lor către celulele piramidale gigantice este straturile superioare ale cortexului și substanța cenușie extracelulară, compusă din elemente de dendrite și glia. Raportul dintre masa acestei substanțe cenușii extracelulare și masa celulelor girusului central anterior crește dramatic odată cu evoluția. Deci valoarea sa la oameni este de două ori mai mare decât a celor mai înalte și de aproape cinci ori mai mare decât cea a maimuțelor inferioare. Aceasta înseamnă că, pe măsură ce trecem la treptele superioare ale scării evolutive, și mai ales pe măsură ce ne îndreptăm către om, impulsurile motorii generate de celulele piramidale gigantice ale lui Betz trebuie să devină din ce în ce mai controlabile. Și tocmai această controlabilitate este asigurată de aparatele cu creștere puternică ale materiei cenușii extracelulare, care constă din dendrite și glia.

Girusul central anterior este, totuși, doar o zonă de proiecție, un aparat executiv al cortexului cerebral.

De o importanță decisivă în pregătirea impulsurilor motorii au zonele secundare și terțiare construite deasupra acestuia, care sunt, de asemenea, supuse principiilor structurii ierarhice și specificității descrescătoare, precum și organizarea unui bloc pentru primirea, prelucrarea și stocarea informațiilor. Dar principala sa diferență față de cel de-al doilea bloc (aferent) este că procesele de aici merg într-o direcție descendentă, pornind de la cele mai înalte - zone terțiare și secundare, unde se formează planuri și programe motorii și abia apoi trec la aparatul zona motorie primară, care trimite impulsuri motorii pregătite către periferie.

Următoarea caracteristică care distinge activitatea celui de-al treilea bloc (eferent) al cortexului de munca celui de-al doilea bloc (aferent) al acestuia este că acest bloc în sine nu conține un set de zone specifice modal reprezentând analizatori individuali. Este format în întregime din aparate de tip eferent (motor) și se află ea însăși sub influența constantă a aparatelor blocului aferent. Rolul zonei principale a blocului este jucat de părțile premotorii ale regiunii frontale. Din punct de vedere morfologic, ele păstrează același tip de striație „verticală” care este caracteristică oricărui cortex motor. Dar se distinge printr-o dezvoltare incomparabil mai mare a straturilor superioare ale cortexului - straturile de piramide mici. Iritarea acestor secțiuni ale cortexului nu provoacă înfiorări limitate somatotopic ale mușchilor individuali, ci complexe întregi de mișcări care sunt organizate sistemic în natură (întoarcerea ochilor, a capului și a întregului corp, mișcări de apucare a mâinilor). Acest lucru în sine indică rolul integrator al acestor zone corticale în organizarea mișcărilor.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că, dacă stimularea girusului central anterior provoacă o excitație limitată care se extinde numai în punctele din apropiere, atunci iritarea regiunilor corticale premotorie se extinde la zone destul de îndepărtate, inclusiv zone postcentrale și, dimpotrivă, secțiunile zonelor premotorie. ei înșiși sunt excitați sub influența stimulării unor secțiuni aflate departe de ele ale secțiunilor aferente ale cortexului.

Toate aceste fapte dau temeiuri complete pentru trimiterea zonelor premotorii la cortexul secundar si sugerarea ca acestea indeplinesc aceeasi functie organizatorica in raport cu miscarile pe care le realizeaza zonele secundare ale cortexului posterior, transformand proiectia somatotopica intr-o organizare functionala.

Cea mai semnificativă parte a celui de-al treilea bloc funcțional al creierului este însă lobii frontali sau, mai precis, regiunile prefrontale ale creierului, care, din cauza absenței celulelor piramidale în compoziția lor, sunt uneori numite. cortexul frontal granular. Aceste secțiuni ale creierului, aparținând zonelor terțiare ale cortexului, joacă un rol decisiv în formarea intențiilor și a programelor, în reglarea și controlul celor mai complexe forme de comportament uman. Ele constau în întregime din celule mici, granulare, ale straturilor superioare ale cortexului, care au doar axoni scurti și îndeplinesc astfel funcții asociative.

O caracteristică a acestei zone a creierului este cel mai bogat sistem de conexiuni atât cu părțile subiacente ale creierului (nucleele mediale, talamusul și alte formațiuni), cât și cu părțile corespunzătoare ale RF, precum și cu toate celelalte părți ale creierului. cortexul. Aceste legături sunt bilaterale. Și ele realizează secțiunile prefrontale ale formațiunilor cortexului care se află într-o poziție deosebit de avantajoasă atât pentru primirea și sintetiza celui mai complex sistem de aferente provenite din toate părțile creierului, cât și pentru organizarea impulsurilor eferente care fac posibilă exercitarea unor influențe reglatoare asupra toate aceste structuri.

Esențial este faptul că lobii frontali ai creierului. În special, secțiunile lor mediale și bazale au fascicule deosebit de puternice de conexiuni ascendente și descendente cu RF. Ei primesc impulsuri puternice de la sistemele primului bloc funcțional, „încărcându-se” din acesta cu tonul energetic corespunzător. În același timp, ele pot avea un efect de modulare deosebit de puternic asupra RF, conferind un anumit caracter diferențiat impulsurilor sale de activare și aducându-le în conformitate cu modelele dinamice de comportament care se formează direct în cortexul frontal al creierului.

Prezența efectelor atât inhibitoare, cât și activatoare și modulante pe care le au lobii frontali asupra aparatului RF din primul bloc a fost dovedită prin numeroase experimente electrofiziologice, precum și prin utilizarea tehnicilor reflexe condiționate (în experimente cu animale), ale căror rezultate s-au modificat. dramatic după intervenții chirurgicale care au încălcat funcționarea normală a părților frontale ale creierului.

Influența cortexului prefrontal, și în special a secțiunilor sale mediale și bazale, asupra formelor superioare de procese de activare a fost studiată în detaliu la om de E. D. Khomskaya și colegii ei (1972, 1982 etc.). Sa constatat că cortexul prefrontal joacă într-adevăr un rol semnificativ în reglarea stării de activitate. Îl schimbă în conformitate cu cele mai complexe intenții și intenții ale unei persoane formulate cu ajutorul vorbirii. Trebuie remarcat faptul că aceste secțiuni ale cortexului cerebral se maturizează doar în stadii foarte târzii ale ontogenezei și devin în cele din urmă pregătite pentru acțiune numai la un copil de 47 de ani. Rata de creștere a zonei zonelor frontale ale creierului crește brusc până la vârsta de 3,5-4 ani și apoi experimentează un al doilea salt până la vârsta de 7-8 ani. Prima dintre aceste perioade include, de asemenea, un salt semnificativ în creșterea corpurilor celulare care alcătuiesc cortexul prefrontal.

În filogeneză, aceste părți ale creierului primesc o dezvoltare puternică doar în cele mai recente etape ale evoluției. La om au, pe lângă cele indicate, și alte funcții care sunt mai direct legate de organizarea activității viguroase a oamenilor.

Aceste secțiuni sunt conectate bilateral nu numai cu formațiunile de bază ale trunchiului cerebral și diencefalului, ci și cu toate celelalte secțiuni ale cortexului cerebral. Au fost observate cele mai bogate conexiuni ale lobilor frontali atât cu regiunile occipitală, temporală și parietală, cât și cu secțiunile limbice ale cortexului. Acest lucru este confirmat și de studiile neurografice care au stabilit un sistem bogat de conexiuni aferente și eferente între câmpurile regiunii prefrontale și câmpurile altor zone ale cortexului.

Astfel, faptul că secțiunile prefrontale ale cortexului sunt formațiuni terțiare, care sunt în strânsă legătură cu aproape toate zonele principale ale cortexului cerebral, este dincolo de orice îndoială. Diferența lor față de zonele terțiare ale secțiunilor posterioare constă doar în faptul că secțiunile terțiare ale lobilor frontali sunt de fapt construite deasupra tuturor secțiunilor cortexului cerebral. Înfăptuind, astfel, o funcție mult mai universală de reglare generală a comportamentului decât cea pe care o are „centrul asociativ din spate”. Sau, cu alte cuvinte, câmpurile terțiare ale celui de-al doilea bloc (descris anterior).

Datele morfologice privind structura și conexiunile lobilor frontali evidențiază contribuția pe care o aduc aceste formațiuni la organizarea de ansamblu a comportamentului. Deja observațiile timpurii asupra animalelor lipsite de lobii frontali ai creierului au permis stabilirea cât de profund se schimbă comportamentul animalelor după extirparea lor. După cum a subliniat I. P. Pavlov, la un astfel de animal nu pot fi observate tulburări în activitatea organelor de simț individuale. Analizele vizuale și kinestezice rămân intacte, dar comportamentul semnificativ, orientat spre obiectiv, este profund schimbat.

Un animal normal merge întotdeauna la obiectiv, inhibând reacțiile la stimuli minori, secundari. Un câine cu lobii frontali distruși reacționează la orice stimul lateral. Văzând frunze căzute pe poteca din grădină, le apucă, le mestecă și le scuipă. Ea nu-și recunoaște stăpânul. Are reflexe de orientare dezinhibate ca răspuns la orice elemente ale situației; distragerea atenției către aceste elemente neesențiale încalcă planurile și programele comportamentului ei. Îi face comportamentul fragmentat și incontrolabil.

Uneori, comportamentul semnificativ și cu intenție este perturbat la un astfel de animal de reproducerea fără sens a stereotipurilor inerte care au apărut cândva.

Câinii lipsiți de lobi frontali și odată hrăniți de la două hrănitori situate în dreapta și în stânga au început să facă mișcări lungi stereotipe „asemănătoare pendulului”, alergând în mod repetat de la un alimentator la altul. În același timp, nu își reglează comportamentul prin întăririle primite.

Astfel de fapte au dat motive lui I. P. Pavlov să afirme că lobii frontali joacă un rol esențial în sinteza unei mișcări care vizează un scop cunoscut, iar V. M. Bekhterev să sugereze că lobii frontali ai creierului joacă un rol esențial în „evaluarea corectă”. de impresii exterioare și o alegere oportună, dirijată a mișcărilor, în conformitate cu aprecierea de mai sus”, oferind astfel „activitate psiho-reglatoare” (V. M. Bekhterev, 1905-1907).

P. K. Anokhin a sugerat că lobii frontali ai creierului joacă un rol esențial în „sinteza semnalelor situaționale”, oferind astfel „aferentare preliminară, pre-lansare” a comportamentului.

Studiile ulterioare au făcut posibilă introducerea unor rafinamente semnificative în analiza funcțiilor tocmai menționate ale lobilor frontali ai creierului. După cum au arătat observațiile lui S. Jacobsen, o maimuță lipsită de lobi frontali realizează cu succes acte simple de comportament ghidate de impresii directe. Dar se dovedește a fi incapabil să sintetizeze semnale care provin din diferite părți ale situației care nu sunt percepute într-un singur câmp vizual. Și, astfel, nu poate desfășura programe complexe de comportament care necesită încredere pe un plan mnestic. Experimentele ulterioare ale unui număr de autori au arătat că îndepărtarea lobilor frontali duce la dezintegrarea reacțiilor întârziate și la imposibilitatea subordonării comportamentului animalului unui program intern cunoscut (de exemplu, un program bazat pe o schimbare succesivă a semnalelor) .

O analiză a acestor tulburări a făcut posibil să se descopere că distrugerea lobilor frontali duce la o încălcare nu atât a memoriei, cât a capacității de a inhiba reflexele de orientare către stimuli laterali, care distrage atenția. Un astfel de animal nu poate îndeplini sarcini de reacție întârziată în condiții normale. Dar este capabil să efectueze aceste reacții atunci când stimulii laterali care distrag atenția sunt eliminați (plasarea în întuneric complet, introducerea de agenți farmacologici sedative etc.).

Toate acestea indică faptul că distrugerea cortexului prefrontal duce într-adevăr la o perturbare profundă a programelor comportamentale complexe și la o dezinhibare pronunțată a reacțiilor directe la stimulii secundari. Acest lucru face ca execuția de programe comportamentale complexe să fie inaccesibilă.

Rolul părților prefrontale ale creierului în sinteza unui întreg sistem de stimuli și în crearea unui plan de acțiune se manifestă, însă, nu numai în raport cu semnalele reale, ci și în formarea unui comportament activ care vizează viitor.

După cum au arătat observațiile lui K. Pribram; un animal cu lobi frontali conservați este capabil să suporte pauze lungi, așteptând întărirea corespunzătoare. Iar reacțiile sale active cresc doar pe măsură ce se apropie timpul când ar trebui să apară semnalul așteptat. În schimb, un animal lipsit de lobii frontali ai creierului nu este capabil să ofere o astfel de stare de „așteptare activă”. În condițiile unei pauze lungi, dă imediat o mulțime de mișcări, fără a le trimite la finalul pauzei și la momentul stimulului așteptat. Astfel, există motive să se afirme că lobii frontali sunt unul dintre cele mai importante aparate care permit animalului să se orienteze în mod adecvat nu numai către prezent, ci și spre viitor. Prin aceasta ele oferă cele mai complexe forme de comportament activ.

În sfârșit, trebuie menționată și ultima funcție foarte importantă a lobilor frontali ai creierului în reglarea și controlul comportamentului.

În prezent, este clar că schema arcului reflex nu poate fi considerată ca reflectând pe deplin tot ceea ce este esențial în structura comportamentului. Și că ar trebui înlocuit cu un inel reflex sau o schemă de cerc reflex. Acesta, împreună cu percepția și analiza semnalelor de mediu și a reacțiilor la acestea, ia în considerare și influența inversă pe care o are efectul acțiunii asupra creierului animalului. Acest mecanism de „feedback” sau „aferentare inversă”, ca verigă esențială în orice acțiune organizată, a fost plasat în centrul atenției de către o serie de cercetători. În conformitate cu acesta, P.K. Anokhin a indicat aparatul „acceptatorului acțiunii”, fără de care orice comportament organizat devine imposibil. Numeroase observații arată că cele mai complexe forme ale acestui „acceptor de acțiune” sunt asociate cu lobii frontali ai creierului. Lobii frontali îndeplinesc nu numai funcția de a sintetiza stimuli externi, pregătirea pentru acțiune și formarea unui program, ci și funcția de a lua în considerare efectul acțiunii efectuate și de a monitoriza cursul reușit al acesteia.

Distrugerea lobilor frontali ai creierului animalului îl privează de capacitatea de a evalua și corecta greșelile făcute, în urma cărora comportamentul își pierde caracterul organizat, semnificativ.

La începutul anilor 60. o altă completare semnificativă a fost făcută pentru înțelegerea organizării funcționale a lobilor frontali ai creierului animal. O serie de cercetători au descoperit că lobii frontali ai animalului nu sunt o formațiune omogenă. Și că, dacă unele părți ale acestora (omoloage părților convexitale ale lobului frontal uman) sunt direct legate de reglarea proceselor motorii, atunci alte zone (omologe părților mediale și bazale ale lobilor frontali umani) au aparent o diferență. funcţie. Distrugerea lor nu duce la perturbarea proceselor motorii.

Lobii frontali ai omului, așa cum am menționat deja, sunt nemăsurat mai dezvoltați decât lobii frontali ai maimuțelor și mai înalte. De aceea, la om, datorită corticalizării progresive a funcțiilor, procesele de programare, reglare și control al activității conștiente sunt incomparabil mai dependente de părțile prefrontale ale creierului decât procesele de reglare a comportamentului la animale.

Din motive complet de înțeles, experimentul pe oameni este posibil în limite mult mai înguste decât pe animale. Cu toate acestea, în prezent, există încă un material extins care face posibilă obținerea de informații mai complete decât înainte despre rolul cortexului prefrontal în reglarea proceselor mentale umane.

Principala trăsătură distinctivă a reglementării activității conștiente umane este că are loc cu cea mai apropiată participare a vorbirii. Și dacă formele relativ elementare de reglare a proceselor organice și chiar și cele mai simple forme de comportament pot continua fără participarea vorbirii. Adică, procesele mentale superioare se formează și se desfășoară pe baza activității de vorbire, care în stadiile incipiente ale dezvoltării este de natură extinsă și apoi devine din ce în ce mai redusă. Tocmai din aceasta cauza este firesc sa cautam actiunea de programare, reglare si control a creierului uman, in primul rand, in acele forme de activitate constienta care sunt controlate cu cea mai apropiata participare a proceselor de vorbire.

Există fapte incontestabile care indică faptul că aceste forme de reglare sunt efectuate la oameni cu cea mai apropiată participare a lobilor frontali. Cercetătorul englez G. Walter a arătat că fiecare act de așteptare evocă potențiale lente deosebite în cortexul cerebral uman. Aceste potențiale cresc pe măsură ce crește probabilitatea semnalului așteptat. Potențialele scad cu gradul descrescător al acestei probabilități și dispar de îndată ce sarcina de așteptare a unui semnal este anulată.

În mod caracteristic, aceste unde, pe care le-a numit „valuri de așteptare”, apar în primul rând în lobii frontali ai creierului. Și de acolo s-au răspândit în restul cortexului.

Aproape simultan cu această descoperire, M.N. Livanov, împreună cu colegii săi, folosind o tehnică metodologică diferită, au confirmat participarea părților prefrontale ale creierului la cele mai complexe forme de activare cauzate de activitatea intelectuală. Folosind un dispozitiv special multicanal, înregistrând modificări ale activității bioelectrice care reflectă excitarea punctelor creierului care funcționează simultan (până la 150), el a descoperit că fiecare activitate mentală complexă duce la apariția unui număr mare de puncte de lucru sincron tocmai în lobii frontali ai creierului.

Toate aceste studii indică faptul că cortexul lobilor frontali ai creierului este implicat în generarea proceselor de activare care au loc în timpul celor mai complexe forme de activitate conștientă, în organizarea cărora vorbirea joacă un rol important. Astfel de fapte devin clare dacă se consideră că aceste secțiuni ale cortexului cerebral sunt deosebit de bogate în conexiuni cu RF activator descendent.

Prin urmare, există motive să credem că lobii frontali ai unei persoane sunt direct implicați în creșterea stării de activitate. Care însoțește toată activitatea conștientă. Aceleași fapte sugerează că tocmai regiunile corticale prefrontale care provoacă o astfel de activare oferă acele forme cele mai complexe de programare, reglare și control al activității conștiente umane care nu pot fi efectuate fără participarea tonului optim al proceselor corticale.

INTERACȚIA CELE TREI BLOCURI FUNCȚIONALE DE BAZĂ CREIERULUI

Este greșit să presupunem că fiecare dintre blocurile descrise (blocul funcțional al creierului) poate desfășura în mod independent una sau alta formă de activitate. Orice activitate conștientă, așa cum s-a observat în mod repetat, este întotdeauna un sistem funcțional complex. Se realizează pe baza muncii comune a tuturor celor trei blocuri ale creierului, fiecare dintre acestea contribuind la implementarea sa.

Acel timp a trecut de mult; când psihologii considerau funcțiile mentale drept „abilități” izolate, fiecare dintre acestea putând fi localizată într-o anumită zonă a creierului. Totuși, a trecut și vremea când procesele mentale erau prezentate după modelul unui arc reflex. Prima parte a căruia avea un caracter pur aferent și îndeplinea funcțiile de senzație și percepție. În timp ce a doua parte - efector - a efectuat complet mișcări și acțiuni.

Ideile moderne despre structura proceselor mentale sunt de o natură complet diferită și pornesc mai mult de la modelul unui „inel reflex” sau al unui sistem complex de autoreglare, fiecare legătură include atât componente aferente, cât și efectoare. Și toate verigile acestui sistem în ansamblu sunt de natura unei activități mentale complexe și active.

Ar fi greșit, de exemplu, să reprezentăm senzația și percepția ca procese pur pasive. Se știe că componentele motorii sunt deja incluse în senzație. Iar psihologia modernă prezintă senzația, și cu atât mai mult percepția, ca un act reflex, incluzând atât legături aferente, cât și eferente. Pentru a fi convins de caracterul activ complex al senzațiilor, este suficient să reamintim că și la animale include, ca o legătură necesară, selecția trăsăturilor semnificative biologic. Și o persoană are o influență activă de codificare a limbajului.

Caracterul activ al percepției obiective complexe este deosebit de distinct.

Este bine cunoscut faptul că percepția obiectului nu este doar polireceptor în natură. Că, bazându-se pe munca comună a unui întreg grup de analizoare, include întotdeauna componente active ale motorului. Rolul decisiv al mișcărilor oculare în percepția vizuală a fost remarcat și de I. M. Sechenov. Dar acest lucru a fost dovedit experimental doar recent printr-o serie de studii psihofiziologice. Ei au arătat că ochiul fix practic nu poate percepe obiectele complexe în mod constant. Și acea percepție complexă a obiectelor implică întotdeauna utilizarea unor mișcări ale ochilor active, cercetătoare. Alocarea semnelor necesare și luarea doar treptat a unui caracter pliat.

Toate aceste fapte fac evident că percepția se realizează cu participarea comună a tuturor celor trei blocuri funcționale ale creierului. Dintre care primul oferă tonul dorit al cortexului. Al doilea face posibilă analiza și sintetizarea informațiilor primite. Iar al treilea - mișcările de căutare direcționate necesare. Acesta din urmă conferă un caracter activ activității de percepție a unei persoane în ansamblu. Același lucru se poate spune despre construcția mișcărilor și acțiunilor arbitrare.

Participarea mecanismelor eferente la construirea mișcării este evidentă de la sine. Totuși, așa cum a arătat N. A. Bernshtein, mișcarea nu poate fi controlată numai de impulsuri eferente. Pentru implementarea sa organizată, sunt necesare impulsuri aferente constante. Semnalizarea stării articulațiilor și a mușchilor, a poziției segmentelor aparatului în mișcare și a acelor coordonate spațiale în care se desfășoară mișcarea.

Toate acestea arată clar că mișcarea voluntară, și cu atât mai mult acțiunea obiectivă, se bazează pe munca comună a celor mai diverse părți ale creierului. Dispozitivele Earn ale primului bloc oferă tonusul muscular necesar, fără de care nicio mișcare coordonată nu ar fi posibilă.

Apoi, dispozitivele celui de-al doilea bloc fac posibilă efectuarea acelor sinteze aferente, în sistemul cărora se desfășoară mișcarea.

Iar dispozitivele celui de-al treilea bloc asigură subordonarea mișcării și acțiunii față de intențiile corespunzătoare. Ele contribuie la crearea unui program de implementare a actelor motrice. Ei efectuează atât reglarea mișcărilor, cât și controlul asupra acestora. Fără de care, natura organizată, semnificativă a motorii și orice alte acțiuni nu poate fi păstrată.

Toate acestea fac evident că doar luând în considerare interacțiunea tuturor celor trei blocuri funcționale ale creierului (blocul funcțional al creierului). Munca lor comună și care este contribuția specifică a fiecăruia dintre ei la activitatea de reflexie a creierului. În același timp, vă permite să rezolvați corect problema mecanismelor creierului de activitate mentală.

Primul bloc funcțional constituie analizatori sau sistemelor senzoriale. Analizoareîndeplinesc funcția de recepție și procesare a semnalelor din mediul extern și intern al organismului. Fiecare analizor este reglat la o anumită modalitate de semnal și oferă o descriere a întregului set de semne de stimuli percepuți. Specificitatea modală a analizorului este determinată în primul rând de particularitățile funcționării formațiunilor sale periferice și de specificitatea elementelor receptorului. Cu toate acestea, în mare măsură, este asociat cu particularitățile organizării structurale a secțiunilor centrale ale analizorului, ordinea conexiunilor interneuronale ale tuturor formațiunilor morfologice de la nivelul receptorului până la capătul cortical (zonele de proiecție).

Analizor este un sistem pe mai multe niveluri cu un principiu ierarhic al designului său. Baza analizorului este suprafața receptorului, iar partea de sus este zonele de proiecție ale cortexului. Fiecare nivel al acestei structuri ordonate morfologic este un set de celule ai căror axoni trec la nivelul următor (excepția este nivelul superior, ai cărui axoni depășesc analizatorul dat). Relația dintre nivelurile succesive de analizoare este construită pe principiul „divergenței-convergenței”. Cu cât nivelul neuronal al sistemului de analiză este mai mare, cu atât este mai mare numărul de neuroni pe care acesta îl include. La toate nivelurile analizorului se păstrează principiul proiecției topice a receptorilor. Principiul proiecției receptotopice multiple promovează implementarea prelucrării multiple și paralele (analiza și sinteza) potențialelor receptorilor („patterns of excitations”) care apar sub influența stimulilor.

Deja în organizarea funcțională a aparatului celular al nivelului receptor al analizorilor, caracteristicile esențiale ale adaptării lor la o reflectare adecvată a stimulilor care acționează (specificitatea receptorilor pentru foto-, termo-, chemo- și alte tipuri de „energie”) au fost dezvăluite. Cunoscuta lege a lui Fechner privind raportul logaritmic dintre puterea stimulului și intensitatea senzației a fost explicată în caracteristicile de frecvență ale descărcării elementelor receptorilor. Efectul inhibiției laterale în ochiul crabului potcoavă, descoperit în 1958 de F. Ratliff, a explicat metoda de contrastare a imaginii, care îmbunătățește posibilitățile de viziune a obiectelor (detecția formei). Mecanismul de inhibiție laterală a acționat ca o metodă universală pentru formarea de canale selective pentru transmiterea informațiilor în sistemul nervos central. Oferă neuronilor centrali ai analizatorilor o ajustare selectivă a câmpului lor receptiv la anumite proprietăți ale stimulului. Un neuron aflat la ieșirea câmpului receptiv poate evidenția un semn al stimulului (detectori simpli) sau un complex al proprietăților acestuia (detectori complexe). Proprietățile detectorului unui neuron sunt determinate de organizarea structurală a câmpului său receptiv. Neuroni-detectori de ordin superior se formează ca urmare a convergenței neuronilor-detectori de un nivel inferior (mai elementar). Neuronii-detectori cu proprietăți complexe formează detectori de complexe „super-complexe”. Cel mai înalt nivel de organizare ierarhică a detectorilor se realizează în zonele de proiecție și zonele asociative ale cortexului cerebral.

Zonele de proiecție ale sistemelor de analiză ocupă suprafața exterioară (convexită) a noului cortex al părților posterioare ale creierului. Aceasta include zonele vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzoriale generale (parietale) ale cortexului. Departamentul cortical al acestui bloc funcțional include și reprezentarea sensibilității gustative, olfactive și viscerale. În același timp, cele mai extinse zone din cortex sunt ocupate de sistemul senzorial care are cea mai mare semnificație ecologică pentru o anumită specie.

Zonele primare de proiecție ale cortexului constau în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat aferent, care se caracterizează printr-o organizare locală clară. O parte semnificativă a acestor neuroni are cea mai mare specificitate. De exemplu, neuronii zonelor vizuale răspund selectiv la anumite semne ale stimulilor vizuali: unii - la nuanțe de culoare, alții - la direcția de mișcare, alții - la natura liniilor (marginea, dunga, panta liniei). ), etc. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că zonele primare ale anumitor zone ale cortexului includ și neuroni multimodali care răspund la mai multe tipuri de stimuli. În plus, există neuroni acolo, a căror reacție reflectă impactul sistemelor nespecifice (limbic-reticulare sau modulante).

Zonele secundare de proiecție ale cortexului situat în jurul zonelor primare, ca și cum ar fi construit deasupra lor. În aceste zone, al 4-lea strat aferent cedează poziției de conducere a celui de-al 2-lea și al 3-lea strat de celule. Acești neuroni se caracterizează prin detectarea unor semne complexe de stimuli, dar, în același timp, se păstrează specificitatea modală, corespunzătoare neuronilor din zonele primare. Prin urmare, se presupune că complicarea proprietăților selective ale detectorului neuronilor din zonele secundare poate apărea prin convergența neuronilor din zonele primare asupra acestora. Cortexul vizual primar (câmpul 17 Brodmann) conține în principal neuroni-detectori ai semnelor simple ale vederii obiectului (detectori de orientare a liniilor, dungi, contrast etc.), iar în zonele secundare (câmpurile 18 și 19 Brodmann) există detectoare pentru elemente de contur mai complexe: margini, lungimi limitate de linii, colțuri cu orientări diferite etc. Zonele primare (proiective) ale cortexului auditiv (temporal) sunt reprezentate de al 41-lea câmp Brodmann (Fig. 4), ai cărui neuroni sunt specifici modal și

Orez. 4. Harta câmpurilor citoarhitectonice ale cortexului cerebral.

Suprafata convexitala a cortexului cerebral: A - domeniile primare; b- domenii secundare; V- domenii terţiare

răspund la diferite proprietăți ale stimulilor sonori. Ca și câmpul vizual primar, aceste secțiuni primare ale cortexului auditiv au o receptotopie clară. Deasupra aparatelor cortexului auditiv primar sunt construite zone secundare ale cortexului auditiv, situate în părțile exterioare ale regiunii temporale (campurile Brodmann 22 și parțial 21). De asemenea, ele constau în principal dintr-un al 2-lea și al 3-lea strat puternic dezvoltat de celule care reacționează selectiv simultan la mai multe frecvențe și intensități: un stimul sonor.

În cele din urmă, același principiu de organizare funcțională este păstrat în cortexul general senzitiv (parietal). Baza aici este, de asemenea, zonele primare sau de proiecție (câmpurile 3, 1 și 2 Brodmann), a căror grosime constă în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat cu specificitate modală, iar topografia se distinge printr-o proiecție somatotopică clară a segmentelor individuale. a corpului. Ca urmare, iritarea părților superioare ale acestei zone provoacă apariția unor senzații ale pielii la extremitățile inferioare, părțile mijlocii - în membrele superioare ale părții contralaterale și iritarea punctelor zonei inferioare a acestei zone - corespunzătoare. senzații în părțile contralaterale ale feței, buzelor și limbii. Deasupra zonelor primare, există zone secundare ale cortexului general senzitiv (parietal) (al 5-lea și parțial al 40-lea câmp Brodmann), care constau, de asemenea, în principal din neuroni din straturile 2 și 3, iar iritarea lor duce la apariția unor forme mai complexe. forme de piele și sensibilitate kinestezică (vezi fig. 4).

Astfel, zonele principale, modal-specifice ale analizatorilor de creier sunt construite după un singur principiu de organizare ierarhică structurală și funcțională. Zonele primare si secundare, conform I.P. Pavlov, machiază Partea centrală, sau miez, analizor în cortex, ai căror neuroni sunt caracterizați prin acordarea selectivă la un anumit set de parametri de stimul și oferă mecanisme de analiză fină și diferențiere a stimulilor. Interacțiunea zonelor primare și secundare este complexă, ambiguă și, în condiții normale de activitate, determină comunitatea coordonată a proceselor de excitație și inhibiție, care fixează macro și microstructura rețelei nervoase implicate în analiza fluxului aferent. în câmpurile senzoriale de proiecție primară. Acest lucru creează baza pentru interacțiunea dinamică inter-analizator efectuată în zonele asociative ale cortexului.

Zone de asociere (zone terțiare) cortexurile reprezintă un nou nivel de integrare: ele ocupă straturile celulare 2 și 3 (asociative) ale cortexului, pe care are loc întâlnirea fluxurilor aferente puternice, atât unimodale, multimodale, cât și nespecifice. Marea majoritate a neuronilor asociativi raspund la semnele generalizate ale stimulilor - la numarul de elemente, pozitia spatiala, relatii dintre elemente etc. Convergenta informatiei multimodale este necesara pentru perceptia holistica, pentru formarea unui „model senzorial al lumii” care apare ca urmare a învățării senzoriale.

Zonele asociative sunt situate la marginea cortexului occipital, temporal și parietal posterior. Partea lor principală este formată din formațiunile regiunii corticale parietale inferioare, care la om s-a dezvoltat atât de mult încât reprezintă aproape o pătrime din toate formațiunile blocului senzorial descris al creierului. Lucrarea acestor părți ale cortexului cerebral este necesară nu numai pentru sinteza și diferențierea cu succes (discriminare selectivă) a stimulilor percepuți de o persoană, ci și pentru trecerea la nivelul simbolizării lor - pentru a opera cu semnificațiile cuvintelor și folosiți-le pentru gândirea abstractă, de ex. pentru acea natură sintetică a percepției, despre care I.M. Sechenov.

Observațiile clinice ale diferitelor leziuni focale ale zonelor terțiare ale creierului uman au acumulat o cantitate mare de material privind relația dintre zonele asociative cu diferite tulburări funcționale. Se știe că leziunile regiunii frontal-temporal-parietale, așa-numitele zone de vorbire (adică emisfera stângă), sunt asociate cu apariția afaziei (tulburări de vorbire). Cu afectarea regiunii temporale inferioare, se observă agnozia obiectului (tulburări în procesul de recunoaștere), regiunile parietale sau girusul unghiular al lobului parietal - dezvoltarea agnoziei opto-spațiale, cu afectarea lobului temporal stâng, agnozia de culoare este detectate etc. Trebuie remarcat faptul că leziunile locale ale zonelor asociative ale cortexului pot fi asociate atât cu tulburări senzoriale relativ elementare, cât și cu tulburări ale formelor complexe de percepție.

La animalele superioare, mecanismele care disting semnele elementare ale stimulilor constituie doar legătura inițială în mecanismul de percepție și diferențiere a stimulilor (nuclei specifici talamusului și zonelor corticale primare). În zonele senzoriale superioare (secundare și asociative) ale cortexului apare legea specificității descrescătoare, care este reversul principiului organizării ierarhice a neuronilor-detectori în subcortexul specific și zonele de proiecție ale cortexului. Ea reflectă trecerea de la o analiză fracționată a particularităților modal-specifice ale stimulului la sinteza unor „scheme” mai generale ale percepției. De asemenea, este firesc ca, în ciuda specificității în scădere a câmpurilor senzoriale superioare ale cortexului (predominanța neuronilor multimodali și asociativi), acestea sunt formațiuni funcțional mai avansate. Ele îndeplinesc funcția de integrare a stimulilor complexi, se caracterizează prin plasticitate, sunt supuse activării „nespecifice” prin sisteme modulante (formația reticulară, „centrele” nevoilor actualizate etc.).

Mecanismele de distincție a figurilor și organizarea lor spațială la maimuțe sunt asociate cu zonele asociative (temporale și parietale posterioare) ale cortexului cerebral. Se știe că maimuțele sunt dresate cu ușurință pentru a distinge figurile ca formă, mărime și orientarea lor spațială. După extirparea cortexului inferotemporal, maimuța are dificultăți în a distinge figurile după forma lor, dar învață cu ușurință să le diferențieze după mărime și orientare. În timp ce îndepărtarea zonei occipital-parietale a cortexului duce la o încălcare a mecanismului de diferențiere spațială a figurilor în raport cu corpul, precum și la o încălcare a distincției dintre poziția și mișcarea propriului corp în raport cu obiectele din jur. Datele despre rolul fiziologic al cortexului parietal temporal și posterior sunt încă rare. Astfel, pentru a elucida funcția specifică a cortexului temporal inferior și organizarea sa neuronală, au fost efectuate studii cu microelectrozi pe maimuțe folosind un program complex de stimuli: un pătrat și un cerc au fost însoțiți de învățare motrică, iar o cruce și un triunghi au fost folosite ca stimuli nesemnificativi. În urma studiilor, au fost identificate trei grupuri de celule: unii neuroni au răspuns selectiv doar la una dintre cele patru cifre utilizate, alți neuroni au răspuns la două cifre, iar al treilea - la toate cele patru (fără diferențierea semnificației stimulului). ). Din experimente a rezultat că acești neuroni emit trăsături complexe ale imaginii vizuale, indiferent de învățarea motorie, în timp ce unii dintre ei răspund la apariția unui stimul senzorial corespunzător, în timp ce alții răspund doar atunci când stimulul este însoțit de un act de atenție. Neuronii sunt plastici, răspunsul lor specific la o „imagine” senzorială nu este asociat cu învățarea motorie și se poate schimba doar ca rezultat al inputului senzorial.

învăţare. Trebuie remarcat faptul că proprietățile acestor neuroni sunt în bun acord cu datele comportamentale și clinice privind rolul cortexului temporal inferior în formarea imaginilor complexe. Urmând ipoteza lui D. Hebb prezentată în 1949, se poate presupune că neuronii individuali ai zonelor asociative ale cortexului sunt conectați în diverse moduri și formează ansambluri celulare care disting „subimagini”, adică. corespunzătoare formelor unitare de percepţie. Aceste conexiuni, după cum a observat D. Hebb, sunt atât de bine dezvoltate încât este suficient să activați un neuron și întregul ansamblu este entuziasmat. Mai târziu, Yu. Konorsky, bazându-se pe datele clasice ale lui D. Hubel și T. Wiesel despre neuronii corticali cu câmpuri receptive „simple”, „complexe” și „super complexe” și detectând semne din ce în ce mai complexe ale unui stimul vizual, a pus transmite conceptul de „neuroni gnostici” . El a sugerat că percepția unitară (adică recunoașterea unei fețe familiare la prima vedere, o voce familiară, un miros familiar, un gest caracteristic etc.) corespunde nu unor ansambluri de neuroni co-excitați, ci neuronilor unici - „neuroni gnostici”. „care integrează excitația sub acțiunea unor stimuli complexi. Neuroni gnostici constituie principala bază activă a nivelurilor superioare de analizoare, drept urmare nivelurile superioare de analizoare reprezintă, după Yu. Konorsky, „zone gnostice”. Zona gnostică poate fi privită ca un fel de fișier card al neuronilor gnostici, care conține toate „subimaginile” unitare formate la un individ dat în procesul de învățare senzorială.

Pentru conceptul de neuroni gnostici, nu au existat dovezi experimentale pentru prima dată. Iupozițiile lui Yu. Konorsky s-au bazat în principal pe date clinice. Cu toate acestea, curând au început să apară lucrări, din care a rezultat că există „neuroni gnostici” care răspund selectiv la complexe complexe de stimuli. În lobii frontali ai creierului pisicii s-au găsit celule care răspund selectiv la apariția unui stimul vizual complex în câmpul vizual. Păsările care vorbesc au neuroni care sunt selectivi pentru sunetele vocale ale vorbirii umane. În sfârșit, începând cu anii 1980, au început să apară o serie de studii privind studiul regiunilor temporale ale cortexului cerebral al maimuțelor. În girusul temporal superior s-au găsit neuroni care evidențiază anumite trăsături faciale. Conform proprietăților gnostice, neuronii circumvoluției temporale superioare diferă unul de celălalt. Unii neuroni au răspuns doar atunci când atenția a fost fixată pe un obiect de interes pentru maimuță, în timp ce alții au răspuns atunci când privirea rătăcea liber dacă stimulul a lovit retina. Unii neuroni au dat răspunsul maxim la imaginile feței unei persoane în față, alții - în profil, iar alții - la o parte a feței (superioară sau inferioară). În același timp, majoritatea neuronilor răspund la o imagine tridimensională a unei fețe, și nu la una bidimensională. Unii neuroni răspund la fața unui anumit individ, alții la orice față, indiferent de trăsăturile individuale. Majoritatea neuronilor girusului temporal superior s-au dovedit a fi specifici unei persoane concrete vii (om sau maimuță). Formarea mecanismului de selectivitate în cortexul temporal al maimuței are loc sub influența experienței individuale, deoarece există o dependență a proprietăților selective ale neuronilor de cercul de persoane (animale și experimentatori) cu care maimuța a fost în comunicare. înainte de experimente. Datele studiilor neuronale la maimuțe privind percepția imaginilor faciale sunt în concordanță cu rezultatele observării pacienților cu prosopagnozie (recunoaștere afectată a fețelor), care indică, de asemenea, prezența unui mecanism special de recunoaștere în cortexul temporal al creierului.

Se știe că sistemul de neuroni care detectează stimuli senzoriali complecși (unități gnostice) se formează pe baza unui sistem înnăscut (determinat genetic) de neuroni corticali cu conexiuni „dure” și o mare rezervă de conexiuni plastice „labile”. Într-o anumită perioadă critică (sensibilă) de dezvoltare ontogenetică și maturizare a conexiunilor interneuronale, este important să se utilizeze funcțional aceste conexiuni potențiale. Actualizarea lor se realizează sub influența stimulării externe (experiența senzorială individuală). O contribuție suplimentară la procesul de dobândire a experienței individuale este adusă de sistemul de modulare, care are un efect de activare „nespecific” asupra analizorului corespunzător. Efectul de activare se realizează prin reflex explorator sau Atenţie. Acest proces de activare, conform lui Yu. Konorsky, este o condiție prealabilă necesară pentru transformare

conexiuni corticale potențiale în cele active, adică face posibilă formarea neuronilor gnostici, a zonelor gnostice și a sistemului cognitiv.

Sistemele de modulare ale creierului

Blocul sistemelor cerebrale modulante reglează tonusul cortexului și al formațiunilor subcorticale, optimizează nivelul de veghe în raport cu activitatea desfășurată și determină o alegere adecvată a comportamentului în concordanță cu nevoia actualizată. Numai în condiții de veghe optimă o persoană poate primi și procesa informații în cel mai bun mod posibil, poate aminti sistemele selective necesare de conexiuni în memorie, activități de programare și pot exercita controlul asupra acestora.

I.P. Pavlov a revenit în mod repetat la întrebări despre rolul decisiv în implementarea activității reflexe condiționate cu drepturi depline a tonului optim al cortexului cerebral, nevoia de mobilitate ridicată: procese nervoase care facilitează trecerea de la o activitate la alta. În condiții de excitabilitate optimă a cortexului, procesele nervoase se caracterizează printr-o anumită concentrare, un echilibru de excitație și inhibiție, capacitatea de diferențiere și, în cele din urmă, o mobilitate ridicată a proceselor nervoase care determină cursul fiecărei scopuri organizate a activității. .

Aparatul care acționează ca un regulator al nivelului de veghe, precum și modularea selectivă și actualizarea priorității unei anumite funcții, este sistemul modulator al creierului. Este adesea denumit complex limbico-reticular sau sistem de activare ascendent. Formațiunile nervoase ale acestui aparat includ sistemele cerebrale limbic și nespecifice cu structurile lor de activare și inactivare. Printre formațiunile de activare se disting, în primul rând, formarea reticulară a creierului mediu, hipotalamusul posterior și pata albastră din secțiunile inferioare ale trunchiului cerebral. Structurile de inactivare includ zona preoptică a hipotalamusului, nucleul rafe din trunchiul cerebral și cortexul frontal.

Cea mai importantă parte a blocului modulator al creierului este formarea reticulară activatoare. Filogenetic, formațiunea reticulară a creierului este cea mai veche formațiune morfologică. În 1855, anatomistul maghiar Jozsef Lenhossek a descris o rețea de celule nervoase situate în mijlocul trunchiului cerebral. Citoarhitectonica acestei structuri speciale de plasă nu a fost încă studiată suficient; este evident că formațiunea reticulară nu este o formațiune amorfă. În formațiunea reticulară, se disting grupuri de celule mai mult sau mai puțin compacte și limitate - nuclee, care diferă în diferite caracteristici morfologice. În acest sens, unii autori consideră formațiunea reticulară ca o formațiune unică difuză, alungită, în timp ce alții o consideră un complex format din mai multe nuclee diferențiate cu structuri și funcții diferite. Lateral (din lateral), formațiunea reticulară este înconjurată de căi senzoriale. Astfel, fibrele formațiunii reticulare sunt înconjurate de un strat de căi senzoriale, care formează multe colaterale pentru aceasta.

Scopul funcțional al formațiunii reticulare a rămas necunoscut mult timp. Primul indiciu al influențelor inhibitoare descendente ale formațiunii reticulare au fost experimentele lui I.M. Sechenov, în care a fost observată inhibarea reacțiilor reflexe ale broaștei la stimularea diencefalului.

V.M. Bekhterev a descoperit influențe ascendente ale formațiunii reticulare asupra zonei motorii a cortexului, ceea ce duce la apariția crizelor convulsive atunci când anumite secțiuni ale podului Varoliyev sunt iritate. Cu toate acestea, doar studiile electrofiziologice au relevat rolul excepțional al formațiunii reticulare în activitatea integrativă a creierului. Această descoperire a fost făcută în 1949 de G. Magun și G. Moruzzi. Prin stimularea prin electrozi implantați în trunchiul cerebral (la nivelul mezencefalului), aceștia au putut obține reacția de trezire a unui animal adormit. G. Magun a numit acest sistem de trunchi cerebral sistemul de activare ascendent al creierului.

Fibrele formațiunii reticulare, urcând în sus, formează „intrări” modulante (de obicei sinapse axodendritice) în formațiunile cerebrale situate mai sus, inclusiv în cortexul vechi și nou. Fibrele descendente provin din cortexul vechi și cel nou, care rulează în direcția opusă structurilor hipotalamusului, creierului mediu și nivelurilor inferioare ale trunchiului cerebral. Prin sisteme descendente de conexiuni, toate formațiunile de bază sunt sub controlul și controlul acelor programe care apar în cortexul cerebral și pentru implementarea cărora este necesară modularea activității și modificarea stărilor de veghe. Astfel, blocul de activare cu influențele sale ascendente și descrescătoare funcționează (după principiul feedback-ului) ca un singur aparat de autoreglare care asigură o schimbare a tonusului cortexului și, în același timp, este sub controlul său. Acest aparat este utilizat pentru adaptarea plastică a organismului la condițiile de mediu. Conține la bază cel puțin două surse de activare: internă și externă. Primul este asociat cu procese metabolice care asigură echilibrul intern al organismului, al doilea - cu influența mediului extern. Prima sursă de activare este activitatea internă a organismului însuși sau nevoile. Orice abateri de la „constantele” vitale ca urmare a modificărilor influențelor nervoase sau umorale sau datorită excitării selective a diferitelor părți ale creierului duc la „pornirea” selectivă a anumitor organe și procese, a căror activitate combinată asigură realizarea o stare optimă pentru un anumit tip de activitate corporală.

Cele mai simple forme de activitate internă sunt asociate cu procesele respiratorii și digestive, procesele de secreție internă și altele incluse în mecanismul homeostatic de autoreglare, care elimină tulburările din mediul intern al organismului în detrimentul rezervelor sale. Formele mai complexe ale acestui tip de activare sunt organizate într-o structură de comportament înnăscut care vizează satisfacerea unei nevoi specifice. Desigur, pentru a oferi un mecanism de reglare instinctivă a comportamentului, este necesară o activare foarte selectivă și specifică. Această activare specifică poate fi o funcție a sistemului limbic al creierului, în care hipotalamusul joacă un rol important.

Hipotalamusul face parte din creierul interstițial, conține zeci de nuclee foarte diferențiate, cu un sistem extins și versatil de conexiuni. Caracteristica sa anatomică importantă este permeabilitatea ridicată a vaselor hipotalamice pentru compușii proteici moleculari mari. Aceasta oferă condiții optime pentru metabolismul în neuronii hipotalamusului și obținerea de informații despre mediul umoral al organismului. Funcțiile sale de reglare versatile sunt implementate într-un mod umoral și prin conexiuni neuronale extinse cu diferite zone ale creierului.

Ca parte a sistemului de activare al creierului, hipotalamusul posterior mediază activarea comportamentală. Acest lucru se realizează în primul rând prin reglarea funcțiilor autonome și endocrine ale organismului. Astfel, hipotalamusul coordonează nevoile interne ale organismului cu comportamentul său extern care vizează obținerea unui efect adaptativ. Hipotalamusul face parte din sistemul nevoi-motivațional, fiind principala sa structură executivă. În același timp, el nu participă doar la reglarea funcțiilor vitale individuale (foame, sete, dorință sexuală, apărare activă și pasivă), ci le combină în complexe sau sisteme complexe.

În funcție de natura semnalizării nervoase și umorale care este colectată în hipotalamus, aceasta fie se acumulează, fie inhibă excitația motivațională care determină comportamentul extern (de exemplu, hrana). Cu excitație alimentară puternică predomină activarea simpatică a cortexului cerebral, neliniștea motorie generală și reproducerea comportamentului învățat anterior. Satisfacerea nevoii actualizate este insotita de dominarea activitatii sistemului parasimpatic - sedare motorie si somnolenta. La animalele nesferice, stimularea centrelor de nevoie ai hipotalamusului provoacă doar o excitație motivațională mai generală, generalizată, care se manifestă în anxietate generală, fără scop, deoarece forme mai complexe de comportament - o reacție de căutare, selecție și evaluare a obiectelor. - sunt reglate de structurile supraiacente, formațiunile limbice și cortexul cerebral.

A doua sursă de activare asociate cu expunerea la stimuli de mediu. Limitarea contactului cu mediul extern (privarea senzorială) duce la o scădere semnificativă a tonusului (excitabilitatea) cortexului cerebral. În condițiile unei limitări accentuate a informațiilor senzoriale, la o persoană pot apărea halucinații, care compensează într-o oarecare măsură deficitul de excitație senzorială.

O parte din fluxul continuu de semnale senzoriale furnizate cortexului de sistemele specifice (analizatorului) intră în formațiunea reticulară prin colaterale. După comutarea repetată a sinapselor sale, excitația aferentă ajunge în părțile superioare ale creierului. Aceste așa-numite influențe activatoare nespecifice servesc ca o condiție necesară pentru menținerea stării de veghe și implementarea oricăror reacții comportamentale. În plus, activarea nespecifică este o condiție importantă pentru formarea proprietăților selective ale neuronilor corticali în procesul de maturizare și învățare ontogenetică.

În aparatul formațiunii reticulare ascendente s-a format un mecanism de transformare a informațiilor senzoriale în două forme de activare: tonic (generalizat) și fazic (local). Forma tonică de activare este asociată cu funcția secțiunilor inferioare ale tulpinii formațiunii reticulare. Este generalizat, menține difuz un anumit nivel de excitabilitate în cortex și formațiuni subcorticale. Forma fazică de activare este asociată cu secțiunile superioare ale trunchiului cerebral, și mai ales cu sistemul talamic nespecific, care distribuie local și selectiv efectele activării ascendente asupra formațiunilor subcorticale, a cortexului vechi și nou.

Activarea tonică este facilitată de un aflux de excitații din diferite organe de simț. Apariția sau dispariția „de urgență” a oricărui stimul din mediul extern determină un reflex de orientare și o reacție de activare (mobilizare de urgență a organismului). Aceasta este o reacție multicomponentă, este asociată cu activitatea mecanismelor de activare tonică și fazică a formațiunii reticulare (mezencefal și nuclee nespecifice ale talamusului). În plus, reflexul de orientare este asociat cu funcția de activare și inhibiție a neuronilor hipocampului și a nucleului caudat, care sunt un aparat important pentru reglarea stărilor tonice ale cortexului cerebral.

S-a stabilit că cortexul cerebral, împreună cu o contribuție funcțională specifică, are efecte activatoare și inhibitorii „nespecifice” asupra formațiunilor nervoase subiacente. Influențele corticale care vin de-a lungul fibrelor descendente reprezintă o organizare destul de diferențiată și pot fi considerate ca a treia sursă suplimentară de activare. Mănunchiurile specifice ale acestor fibre, care modifică selectiv excitabilitatea aparatelor senzoriale și motorii, provin din zonele primare și secundare ale cortexului. Din zonele frontale ale cortexului (sursa activării voluntare) provin cele mai extinse influențe selective activatoare și inactivatoare care sunt proiectate asupra trunchiului cerebral. Aceste fibre descendente, care conduc impulsuri selective corticale către diverse formațiuni ale trunchiului, conform A.R. Luria, sunt aparatul prin care secțiunile superioare ale cortexului sunt direct implicate în formarea ideilor și a programelor de comportament uman; cu ajutorul lor, în implementarea acestor procese sunt implicate și aparatele de modulare subiacente ale departamentului talamic și stem, și astfel se asigură un nivel suficient de activitate pentru implementarea formelor complexe de activitate nervoasă (mentală) superioară.