Жизненный цикл клетки. Митоз

Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственногоделения или естественной гибели.

У клеток сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки поперечно-полосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической интерфазы).

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя.

Митоз – это основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч.

Обеспечивает преемственность генетического материала в ряду клеток дочерних генераций; приводит к образованию клеток, равноценных как по объему, так и по содержанию генетической информации.

Основные стадии митоза.

1. Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками.

2. Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления. Происходит деление митохондрий и хлоропластов. Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков;

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период – препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

• 
  Понятие , значение и фазы . Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственногоделения или естественной гибели.


• 
  Жизненный цикл клетки . Понятие , значение и фазы .
  Следующий вопрос ». Мейоз, стадии и значение . Мейоз – это вид деления клеток


• 
  Жизненный цикл клетки . Понятие , значение и фазы . Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления матери. Половое размножение.


• 
  Жизненный цикл клетки . Понятие , значение и фазы . Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской... подробнее ».


• 
  Понятие , стадии .
  Мейоз, стадии и значение . Мейоз – это вид деления клеток , при котором происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход
  В тело-фазе II происходит деление клеток , в котором из двух гаплоидных клеток образуется 4 дочерние гаплоидные клетки .


• 
  жизненный цикл семьи – это некая последовательность смены событий и стадий , которые проходит любая семья.
  Каждая фаза жизненного цикла семьи ставит перед ее участниками определенные задачи.


• 
  Мейоз, стадии и значение . Мейоз – это вид деления клеток , при котором происходит уменьшение числа хромосом вдвое и перех.
  Понятие об онтогенезе. Стадии . Этапы эмбрионального развития.


• 
  « Предыдущий вопрос. Гаметогенез. Понятие , стадии .
  1. Первый этап эмбрионального развития – дробление. При этом из зиготы путем митотического деления образуются сначала 2 клетки , затем 4, 8 и т. д. Образующиеся клетки называются бластомерами, а зародыш на этой...


• 
  Возбуждение уголовного дела – начальная стадия производства по любому уголовному делу. В современном российском уголовном процессе она выделена в обязательную и самостоятельную стадию , имеющую свои специфические задачи.


• 
  Типичный жизненный цикл товара состоит из нескольких стадий : разработка и внедрение; рост; зрелость; насыщен�.
  Сущность и значение товарной политики. Сущность и каналы товародвижения.

Найдено похожих страниц:10

G1 – пресинтетический период

S – синтетический период

G2 – постинтетический период

G0 – период пролиферативного покоя

Клеточным циклом или жизненным циклом клетки называется совокупность процессов, происходящих в клетке от 1-го деления (появление ее в результате деления) до следующего деления или до смерти клетки.

Митотический цикл – период подготовки клетки к делению и само деление. Митотический цикл клетки состоит из интерфазы и митоза. Интерфаза разделена на 3 периода:

1. Пресинтетический или постмитотический.

2. Синтетический.

3. Постсинтетический или премитотический.

Продолжительность митотического цикла составляет от 10 до 50 часов. В пресинтетический период клетка выполняет свои функции, увеличивается в размерах, т.е. активно растет, увеличивается количество митохондрий, рибосом, идет синтез белков, нуклеотидов, накапливается энергия в виде АТФ, синтезируется РНК.

Хромосомы представляют собой тонкие хроматиновые нити, каждая состоит из одной хроматиды. Содержание генетического материала в клетке обозначают следующим образом: с - количество ДНК в одной хроматиде, n – набор хромосом.

Клетка в G 1 содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома имеет одну хроматиду (2с ДНК 2n хромосом).

В S- периоде происходит репликация молекул ДНК и их содержание в клетке удваивается, каждая хромосома становится двухроматидной (т.е. хроматида достраивает себе подобную). Генетический материал становится 4с2п, центриоли клетки тоже удваиваются.

Продолжительность S- периода у млекопитающих 6-10 часов. Клетка продолжает выполнять свои специфические функции.

В G 2 - периоде клетка готовится к митозу: накапливается энергия, затухают все синтетические процессы, клетка прекращает выполнять основные функции, накапливаются белки для построения веретена деления. Содержание генетической информации не изменяется (4с2n). Продолжительность этого периода 3-6 часов.

Митоз – это непрямое деление, основной способ деления соматических клеток.

Митоз – непрерывный процесс и условно делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Наиболее продолжительны первая и последняя. Длительность митоза 1-2 часа.

1. Профаза. В начале профазы центриоли расходятся к полюсам клетки, от центриолей начинают формироваться микротрубочки, которые тянутся от одного полюса к другому и по направлению к экватору клетки, образуя веретено деления. К концу профазы растворяются ядрышки, ядерная оболочка. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления, хромосомы спирализуются и устремляются к центру клетки. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

2.Метафаза. Длительность 2-10 мин. Короткая фаза, хромосомы располагаются на экваторе клетки, причем центромеры всех хромосом располагаются в одной плоскости – экваториальной. Между хроматидами появляются щели. В области центромер с двух сторон имеются небольшие дисковидные структуры – кинетохоры. От них так же, как и от центриолей отходят микротрубочки, которые располагаются между нитями веретена деления.

Существует точка зрения, что именно кинетохорные микротрубочки заставляют центромеры всех хромосом выстраиваться в области экватора. Это стадия наибольшей спирализации хромосом, когда их удобнее всего изучать. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

3. Анафаза длится 2-3 минуты, самая короткая стадия. В анафазе происходит расщепление центромер и разделение хроматид. После разделения одна хроматида (сестринская хромосома) начинает двигаться к одному полюсу, а другая половина – к другому.

Предполагается, что движение хроматид обусловлено скольжением кинетохорных трубочек по микротрубочкам центриолей. Именно микротрубочки генерируют силу, обуславливающую расхождение хроматид. По другой версии, нити веретена деления плавятся и увлекают за собой хроматиды.

В клетке находится два диплоидных набора хромосом- 4с4n (у каждого полюса 2с2n).

4. Телофаза. В телофазу формируются ядра дочерних клеток, хромосомы деспирализуются, строятся ядерные оболочки, в ядре появляются ядрышки.

Цитокинез – деление цитоплазмы, происходит в конце телофазы.

В животных клетках цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь. Клеточные мембраны смыкаются, полностью разделяя две клетки. В растительных клетках из мембран пузырьков Гольджи образуется клеточная пластинка, расположенная в экваториальной плоскости. Клеточная пластинка, разрастаясь полностью, разделяет две дочерние клетки. В каждой клетке 2с 2n.

Митоз

Значение митоза.

1.Поддержание постоянства числа хромосом. Митоз – наследственно равное деление.

Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении сестринских хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

2. Обеспечивание роста организма.

3.Замещение изношенных клеток, поврежденных тканей, регенерацию утраченных частей.

Так, у человека замещаются клетки кожи, эпителий кишечника, эпителий легких, клетки крови – всего в день 1011 клеток.

4. Митоз лежит в основе бесполого размножения.

Амитоз - прямое деление клетки путем перешнуровки ядра без спирализации чивается равномерное распределение генетического материала между дочерними ядрами. После амитотического деления клетки не могут митотически делиться. Амитозом делятся клетки при воспалительных процессах, злокачественном росте. Амитоз встречается в клетках некоторых специализированных тканей, например, в поперечно – полосатой мускулатуре, соединительной ткани.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) -- это период жизни клетки от одного деления до следующего или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен. Интерфаза -- период между делениями, в котором происходят процессы роста, удвоения молекул ДНК, синтеза белков и других органических соединений, деления митохондрий и пластид, разрастания эндоплазматической сети. Интенсивно аккумулируется энергия. Митоз -- деление, сопровождающееся спирализацией хромосом и образованием аппарата, обеспечивающего равномерное распределение наследственного материала материнской клетки между двумя дочерними. Мейоз -- это особый способ деления клеток, в результате которого количество хромосом уменьшается вдвое и образуются гаплоидные клетки.

Сравнение процессов митоза и мейоза. Митоз и Мейоз Имеют одинаковые фазы деления. Перед делением происходят спирализация и удвоение молекул ДНК. В метафазе на экваторе клетки располагаются удвоенные хромосомы. В метафазе на экваторе клетки располагаются пары гомологичных хромосом. Конъюгация хромосом отсутствует. В профазе гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками (кроссинговер). Между делениями происходит удвоение хромосом. Между первым и вторым делениями нет удвоения хромосом. Формируются две дочерние клетки с диплоидным набором хромосом (2п). Формируются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (п). В профазе митоза хромосомы спирализуются, сокращаются и утолщаются. Хроматиды отходят друг от друга, оставаясь соединенными только центромерами. Метафазные хромосомы имеют Х-образную форму, состоят из двух хроматид, концы которых разошлись. В анафазе каждая хромосома разделяется на отдельные хроматиды, которые называются дочерними хромосомами. Они имеют вид палочек, согнутых в месте первичной перетяжки

Метафаза. Завершаются процессы спирализации хромосом и формирования веретена деления. Каждая хромосома прикрепляется центромерой к микротрубочке веретена деления и направляется к центральной части клетки. Центромеры хромосом располагаются на одинаковых расстояниях от полюсов клетки. Хроматиды отделяются друг от друга

Анафаза (самая короткая). Происходит деление центромер и расхождение хроматид к разным полюсам клетки. У каждого полюса собирается диплоидный набор хромосом. Происходит деспирализация хромосом, вокруг скоплений хроматид формируется ядерная оболочка, появляются ядрышки; дочерние ядра принимают вид интерфазных. Цитоплазма материнской клетки делится. Образуются две дочерние клетки. Образуются две дочерние клетки с диплоидным набором хромосом

Профаза I. Начинается спирализация хромосом, однако хроматиды каждой из них не разделяются. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя пары -- имеет место конъюгация. Во время конъюгации может наблюдаться процесс кроссинговера, во время которого гомологичные хромосомы обмениваются определенными участками. Вследствие кроссинговера образуются новые комбинации различных состояний определенных генов. Через определенное время гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. Исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка и начинается формирование веретена деления

Метафаза I. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом, лежащих не в плоскости экваториальной пластинки, а по обе стороны от нее.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и двигаются к противоположным полюсам клетки. Центромеры отдельных хромосом не разделяются, и каждая хромосома состоит из двух хроматид. У каждого из полюсов клетки собирается половинный (гаплоидный) набор хромосом.

Телофаза I. Формируется ядерная оболочка. У животных и некоторых растений хромосомы деспирализуются, и осуществляется деление цитоплазмы Вследствие первого деления возникают клетки или только ядра с гаплоидными наборами хромосом. Интерфаза между первым и вторым делениями сокращена, молекулы ДНК в это время не удваиваются.

Профаза II . Спирализуются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка, центриоли перемещаются к полюсам клеток, начинает формироваться веретено деления. Хромосомы приближаются к экваториальной пластинке.

Метафаза II. Завершается спирализация хромосом и формирование веретена деления. Центромеры хромосом располагаются в один ряд вдоль экваториальной пластинки, к ним присоединяются нити веретена деления.

Анафаза II. Делятся центромеры хромосом и хроматиды расходятся к полюсам клетки благодаря укорочению нитей веретена деления.

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, исчезает веретено деления, формируются ядрышки и ядерная оболочка. Происходит деление цитоплазмы.

Гибель (смерть) отдельных клеток или целых их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Причины гибели, процессы морфологического и биохимического характера развития клеточной смерти могут быть различными. Но все же их можно четко разделить на две категории: некроз (от греч. nekrosis - омертвление) и апоптоз (от греч. корней, означающих "отпадение" или "распадение"), который часто называют программируемой клеточной смертью (ПКС) или даже клеточным самоубийством (рис. 354).

Некроз. Этот вид клеточной смерти обычно связывается с нарушением внутриклеточного гомеостаза в результате нарушения проницаемости клеточных мембран, приводящим к изменению концентрации ионов в клетке, с необратимыми изменениями митохондрий, что сразу приводит к прекращению всех жизненных функций, включая синтез макромолекул. Некроз вызывают повреждения плазматической мембраны, подавление активности мембранных насосов под действием многих ядов, а также необратимые изменения энергетики при недостатке кислорода (при ишемии - закупорке кровеносного сосуда) или отравлении митохондриальных ферментов (действие цианидов). При этом при повышении проницаемости плазматической мембраны клетка набухает за счет ее обводнения, в цитоплазме происходит увеличение концентрации ионов Na + и Ca 2+ , закисление цитоплазмы, набухание вакуолярных компонентов и разрыв их мембран, прекращение синтеза белков в цитозоле, освобождение лизосомных гидролаз и лизис клетки. Одновременно с этими изменениями в цитоплазме изменяются и клеточные ядра: вначале они компактизируются (пикноз ядер), но по мере набухания ядра и разрыва его оболочки пограничный слой хроматина распадается на мелкие массы (кариорексис) а затем наступает кариолизис, растворение ядра. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются большие группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом участка сердечной мышцы). Обычным является то, что участок некроза подвергается атаке лейкоцитов и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

Апоптоз. В процессе развития организмов и их функционировании во взрослом состоянии постоянно происходит гибель части клеток, но без их физического или химического повреждения, происходит как бы их "беспричинная" смерть.

Процесс начинается с того, что клетки теряют контакты с соседними клетками, они как бы сморщиваются, в ядрах по их периферии происходит специфическая конденсация хроматина, затем ядро фрагментируется на отдельные части, вслед за этим сама клетка фрагментируется на отдельные тельца, отграниченные плазматической мембраной - апоптические тельца. Апоптоз - процесс, приводящий не к растворению клетки, а к ее фрагментации, распаду.

Делящиеся и неделящиеся клетки. Митоз. Дифференцировка и специализация клеток. Этапы жизненного цикла специализированной клетки. Некроз и апоптоз. Регуляция численности клеток в организме.

До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически алгоритм ее жизни, названный жизненным циклом клетки (клеточным циклом) . Жизненный цикл клетки (рисунок 1.3.14) начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку.

Рисунок 1.3.14. Жизненный цикл клетки:

1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки

Большинство клеток продолжает делиться. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы (1) - этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления - митоза (2). К этапам дифференцировки (3) и функционирования специализированной клетки (4) мы вернемся чуть позже.

На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК ). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.

Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов - одного из видов клеток соединительной ткани (рисунок 1.3.15). Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки - это одна из неразгаданных тайн биологии.

Рисунок 1.3.15. Цикличность стадий интерфазы и митоза:

1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу; 2 - митоз (деление клетки)

Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее - при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества . Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией ), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель.

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.

• Кратковременная адаптивная активация (реже блокирование), зависящая, в частности, от концентрации вещества, включающегося в обмен веществ (исходного вещества или продукта метаболизма). Этот механизм выработался эволюционно как приспособительная реакция и особенно ярко проявляется у животных (например, быстрый синтез пигментов у хамелеона в зависимости от условий).
• Длительное (в течение всей жизни клетки и/или многих генераций клеток!) блокирование или активация гена, возникающее в ходе клеточной дифференцировки. Например, в ДНК любой клетки желудка есть ген, отвечающий за синтез белков, из которых состоит ноготь. Но он необратимо блокирован гистонами и другими белками (этот участок ДНК плотно упакован), что никогда не позволит считывать с него информацию. Поэтому в желудке не растут ногти; а гены, ответственные за синтез гемоглобина, функционируют только у молодых форм эритроцитов, но не действуют в зрелых эритроцитах или других клетках.

Рисунок 1.3.17. Интенсивность метаболизма на различных этапах жизни клетки:

1 - рождение; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель

Рассмотрим подробнее наиболее характерные процессы, происходящие на каждом из этапов клеточного цикла.

Рождение . Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних - митоз (от греческого mitos - нить). Во время митоза основная задача материнской клетки - поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.

Митоз часто называют “танцем хромосом”. Каждая следующая фигура в этом танце не случайна, здесь нет ни одного лишнего или бессмысленного “па” - это еще один четкий, выверенный природой алгоритм. В. Дудинцев в романе “Белые одежды” так описывает процесс деления клетки: “Хромосомы шевелились, как клубок серых червей, потом вдруг выстроились в строгий вертикальный порядок. Вдруг удвоились - теперь это были пары. Тут же какая-то сила потащила эти пары врозь, хромосомы подчинились, обмякли, и что-то повлекло их к двум разным полюсам.”

Деление клетки на две идентичные (митоз) характеризуется сменой нескольких морфологически и физиологически различающихся стадий (рисунок 1.3.18). На первой стадии митоза хроматин плотно упаковывается (этот процесс называется суперспирализацией хроматина) с образованием хромосом (1). Каждая хромосома состоит из двух идентичных половинок (хроматид) - будущих дочерних хромосом. Затем при сокращении так называемого веретена деления (2), представляющего собой комплекс микротрубочек и микрофибрилл, дочерние хромосомы расходятся, буквально подтягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити хроматина (3). Веретено деления исчезает, хроматин в дочерних клетках окружается ядерной оболочкой, и между дочерними клетками образуется поперечная перетяжка (4) из клеточных мембран.

Рисунок 1.3.18. Последовательность стадий митоза (схема):

1 - хромосомы; 2 - веретено деления; 3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка

Рисунок 1.3.19. Увеличение численности клеток на этапе эмбриогенеза

Зигота, образовавшаяся после слияния яйцеклетки и сперматозоида, делится с образованием двух дочерних клеток. Затем, в результате последовательных делений, образуются четыре, восемь, шестнадцать клеток и так далее. Параллельно с увеличением численности на этапе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток - так образуются ткани (смотри ).

Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет (рисунок 1.3.20).

Рисунок 1.3.20. Поддержание постоянства общей численности клеток во взрослом организме

Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток (митоза) и гибели клеток, естественной (апоптоза) или случайной (некроза). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших), о которых уже было сказано. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.

Литература

1. Анатомия и физиология человека: учебник для 9 кл. шк. с углубл. изучением биологии / М.Р. Сапин, З.Г. Брыксина - М.: Просвещение, 1998. - 256 с., ил.
2. Билич Г., Катинас Г. С., Назарова Л.В. Цитология: Учебник. - 2-е изд., испр. и доп.. - СПб: Деан, 1999. - 112 с.
3. Большой толковый медицинский словарь (Oxford) / Пер. с англ.: в 2-х томах / Под ред. Г.Л. Билича; М.: Вече АСТ, 1999. - Т. 1, 2.
4. Краткая медицинская энциклопедия / Гл. ред. Б.В. Петровский: в 3-х томах - 2-е изд. - М.: Советская энциклопедия, 1989. - Т. 1, 2, 3.
5. Робертис Э, Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки: Учебник / Пер. с англ. А.В. Михеевой и др.; Под. ред. С.Я. Залкинда. - М.: Мир, 1973. - 488 с.
6. Физиология человека: Учебник для студентов мед. вузов / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2001. - 608 с., ил.
7. Фрайфелдер Д. Физическая биохимия. Применение физико-химических методов в биологии и молекулярной биологии / Пер. с англ. Е.С. Громовой, С.В. Яроцкого; Под ред. З.А. Шабаровой. - М.: Мир, 1980. - 582 с., ил.
8. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология / Пер. с англ.; Под ред. А.И. Арчакова и др. - М.: Изд-во НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с., ил.
9. Энциклопедический словарь медицинских терминов / Гл. ред. Б.В. Петровский: в 3-х томах. - М.: Советская энциклопедия, 1982, Т. 1, 2, 3.
10. Энциклопедия для детей. Происхождение и природа человека. Как работает тело. Искусство быть здоровым / Гл. ред. Володин В.А. - М.: Аванта+, 2001. - 464 с., ил. Т. 18. Ч. 1.

Вопрос 1.
Жизненным циклом клетки называется совокупность событий, протекающих в ней от момента ее возникновения до гибели или последующего деления.
Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза называется митотическим циклом, который составляет часть жизненного цикла (рис. 2).
жизненный цикл клеток включает весь период существования клетки и таким образом включает митотический цикл, дифференцировку, выполнение ею определенных функций, старение и смерть клетки.
Жизненный цикл может соответствовать митотическому циклу - это характерно для неспециализированных стволовых клеток. Стволовые или камбиальные клетки (эпителиальные, клетки кроветворных органов), дают начало всем другим клеткам, т.е. они постоянно делятся, поэтому у них митотический цикл равен жизненному.
Большинство же клеток покидают митотический цикл после деления (редко до него), специализируются и выполняют специфические функции иногда недолго, как клетки эпителия кожи или лейкоциты, а в ряде случаев в течение всей жизни организма, как нейроны головного мозга.
В жизненном цикле различают 2 вида гибели клеток: некроз и апоптоз.
Некроз (греч. necros - мертвый)– это смерть клетки в результате тяжелых повреждений. Это могут быть: травмы, радиация, действие токсическеских веществ, гипоксия, нарушение обмена веществ, старение клеток. Под действием этих факторов разрушение клеток идет хаотично, продукты распада оказывают раздражающие действие на окружающие ткани, т.е. идет патологический процесс.
Апоптоз (от греч. Apoptosis - опадение) – это генетически запрограммированная гибель клетки, вызванная внутренними или внешними причинами. В различных типах клеток такая запрограммированная гибель клеток специфична. На стадиях эмбрионального развития при формировании частей органов, тканей (т.е. при формообразовании) идет запрограммированная гибель клеток. В иммунной системе, например интерлейкины индуцируют или ингибируют апоптоз иммуноцитов. Клетки опухолей имеют пониженную способность запускать механизм апоптоза. Некоторые вирусы (герпеса, гриппа, аденовирусы) наоборот, индуцируют апоптоз и направляют гибель клеток хозяина. Материал погибших клеток перерабатывается макрофагами и может быть использован другими клетками. Воспалительных процессов вокруг клеток, подвергшихся апоптозу, не возникает и жизнедеятельность ткани не нарушается.

Рис. 2. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:
А - митотический цикл; Б - переход в дифференцированное состояние;
В - гибель

Вопрос 2.
Митотический цикл - совокупность процессов, протекающих в клетке во время подготовки ее к делению - в интерфазе и на протяжении митоза. В митотическом цикле различают периоды: интерфаза и митоз.
Интерфаза – это период между двумя делениями клетки продолжается в среднем 23 часа и включает три периода.
Митоз (греч. mitos - нить) - непрямое деление клетки; состоит из четырех фаз - профазы, анафазы, метафазы и телофазы. В результате происходит точное и равномерное распределение между дочерними клетками хромосомного материала. Обе дочерние клетки оказываются абсолютно одинаковыми.

Вопрос 3.
Две спирали старой матрицы молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую.
В процессе синтеза ДНК принимает участие целая группа ферментов, из которых важнейший - ДНК-полимераза. Удвоение молекул ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует двухцепочечное строение молекулы: новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл, потому что именно эти одинаковые (идентичные) молекулы затем, в процессе митоза, будут распределены в дочерние клетки.

Вопрос 4.
В митотическом цикле различают периоды: интерфаза и митоз.
Интерфаза – это период между двумя делениями клетки и включает три периода:
G 1 – постмитотический или пресинтетический, следует сразу после деления – длится от 10 часов до нескольких суток.
Характеристика этого периода:
1. в ядре с ДНК в результате транскрипции синтезируются все виды РНК.
2. в ядрышке синтезируются р-РНК и вместе с белками собираются субъединицы рибосом.
3. в цитоплазме синтезируются ядерные и цитоплазматические белки.
4. строятся и удваивается количество органелл.
5. осуществляется рост клеток.
6. клетки дифференцируются и специализируются.
Набор хромосом в этот период составляет - 2п2с.
S – синтетический период, длится от 6 до 12 часов.
Характеристика этого периода:
1. основной процесс этого периода – репликация ДНК, которая осуществляется под действием фермента ДНК-полимераза, на каждой из цепей из свободных нуклеотидов достраивается комплементарная цепь, т.е. строится вторая хроматида (по принципу комплементарности и полуконсервативности).
2. синтезируются белки – гистоны, необходимые для построения хроматид и они поступают через ядерные поры в ядро.

G 2 – постсинтетический или премитотический, длится от 3 до 6 часов.
Характеристика этого периода:
1. продолжается синтез всех видов белков (ядерных и цитоплазматических).
2. накапливается большое количество АТФ.
3. восстанавливается исходный объем клетки.
4. возрастает объем ядра.
Набор хромосом в этот период составляет - 2п4с.
Разные клетки имеют различную продолжительность клеточного цикла, например:
Лейкоциты от 3 до 5 суток;
Эпителий кожи 20-25 суток;
Клетки костного мозга 8-12 часов.
Специализированные или дифференцированные клетки (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, нервные, мышечные) после образования (митоза) вступают в G период, в их цитоплазме синтезируются вещества, которые тормозят способность клеток реплицировать ДНК, т.е. утрачивается способность перейти в S период и они весь жизненный цикл находятся в этом периоде.
В растущих тканях животных и растений есть клетки, которые не проходят регулярно интерфазу и митоз, а находятся в периоде покоя, т.е. в G0 периоде, они перестают размножаться. В некоторых тканях клетки могут длительное время, находится G 0 – фазе, не изменяя своих морфологических свойств, т.е. они сохраняют способность к делению, это чаще всего дифференцированные клетки. Так, например, большинство клеток печени находятся в G 2 – периоде, они не участвуют в синтезе ДНК и не делятся. Однако, если произвести удаление части печени, то многие клетки начинают подготовку к митозу (G 1 – период), переходят к синтезу ДНК и смогут митотически делиться.

Вопрос 5.
Митоз (кариокинез) – это непрямое деление клетки, в котором выделяют фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
1. Профаза характеризуется:
1) хромонемы спирализуются, утолщаются и укорачиваются.
2) ядрышки исчезают, т.е. хромонема ядрышка упаковывается к хромосомам, имеющим вторичную перетяжку, которую называют ядрышковый организатор.
3) в цитоплазме образуется два клеточных центра (центриолей) и формируются нити веретена деления.
4) в конце профазы, распадается ядерная оболочка и хромосомы оказываются в цитоплазме. Набор хромосом профазы составляет - 2п4с.
2. Метафаза характеризуется:
1) к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления и хромосомы начинают двигаться и выстраиваются на экваторе клетки.
2) метафазу называют «паспортом клетки», т.к. хорошо видно, что хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы максимально спирализованы, хроматиды начинают отталкиваться друг от друга, но еще соединены в области центромера. На этой стадии изучают кариотип клеток, т.к. четко видно число и форма хромосом. Фаза очень короткая.
Набор хромосом метафазы составляет - 2п4с.
3. Анафаза характеризуется:
1) центромеры хромосом делятся и сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки и становятся самостоятельными хроматидами, которые называют дочерними хромосомами. На каждом полюсе в клетке находится по диплоидному набору хромосом.
Набор хромосом анафазы составляет - 4п4с.
4. Телофаза характеризуется:
Однохроматидные хромосомы деспирализуются у полюсов клетки, образуются ядрышки, восстанавливается ядерная оболочка.
Набор хромосом телофазы составляет - 2п2с.
Телофаза заканчивается цитокинезом. Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Цитокинез происходит по разному у растений и животных.
В животной клетке. На экваторе клетки появляется кольцевидная перетяжка, которая углубляется и полностью перешнуровывает тело клетки. В результате образуется две новые клетки вдвое меньше материнской клетки. В области перетяжки много актина, т.е. в движении играют роль микрофиламенты.
Цитокинез идет путем перетяжки.
В растительной клетке. На экваторе, в центре клетки в результате скопления пузырьков диктиосом комплекса Гольджи, образуется клеточная пластинка, которая разрастается от центра к периферии и приводит к разделению материнской клетки на две клетки. В дальнейшем перегородка утолщается, за счет отложения целлюлозы, образуя клеточную стенку.
Цитокинез идет путем перегородки.
В результате митоза образуется две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и материнская клетка.

Схема митоза.

Значение митоза:
1. Генетическая стабильность, т.к. хроматиды образуются в результате репликации, т.е. наследственная информация их идентична материнской.
2. Рост организмов, т.к. в результате митоза число клеток увеличивается.
3. Бесполое размножение – многие виды растений и животных размножаются в результате митотического деления.
4. Регенерация и замещение клеток идет за счет митозов.
Нарушение митоза.
Под действием внешних факторов, таких как все виды ионизирующих лучей, химических веществ, некоторых ядов правильное течение митоза может быть нарушено:
1. Хромосома может смещается к одному полюсу клетки, т.е. одна дочерняя клетка получит лишнюю хроматиду, а в другой - не будет этой хроматиды.
2. Если хромосома без центромерного района окажется вблизи центральной части клетки, то вероятно, что она не переместится ни к одному полюсу, т.е. может быть потерянной.
3. Есть химические вещества, которые предшествуют образованию нитей веретена деления, но не влияют на способность хромосом к разделению центромерных районов и переходу в интерфазное состояние. Эти вещества называют цитостатики, т.е. останавливают клеточное деление. Например, такие цитостатики как колхицин и винбластин. Без веретена деления хромосомы не могут разойтись к полюсам, поэтому образуется одно ядро с удвоенным набором хромосом т.е. полиплоидные. Такой метод получения полиплоидных клеток используется в селекции растений. Такие растения более крупные и у них высокая продуктивность.