Кровеносная система животных как результат эволюционного развития мира. Лекция: Эволюция кровеносной системы

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных:

Обособление мышечного сосуда - сердца;

Дифференцировка сердца на камеры;

Дифференцировка сосудов на кровеносные и лимфатические;

Появление 2-го, или легочного круга кровообращения;

Развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.

У низших хордовых, ланцетника , кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии (150 пар), где окисляется и оттуда уже окисленная артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты. Последние, сливаясь, образуют спинную аорту, которая разносит кровь по всему телу, распадаясь на артерии и капилляры. В результате газообмена кровь становится венозной. Венозная кровь от передней части поступает в парные кардиальные вены, а от задней - в задние кардиальные. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Кроме того, от внутренних органов (кишечника) венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на огромное количество венозных капилляров. Отсюда кровь вновь собирается в печеночную вену и впадает в брюшную аорту.

Для рыб также характерно наличие единого круга кровообращения. Их кровеносная система почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника. Появляется двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, Сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, за тем предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется. Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность. Кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек. Она образуется за счет кардиальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.

У наземных позвоночных сердце содержит как венозную, так и артериальную кровь, благодаря образованию 2-го легочного круга кровообращения.

Вследствие этого у амфибий и рептилий получаются смешанные потоки крови и только у птиц и млекопитающих, в связи с образованием четырехкамерного сердца, потоки крови разделяются, появляется теплокровность.

Для всех наземных позвоночных характерно то, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается дугами аорты, а кардиальные вены постепенно замещаются полыми венами.

У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией, поэтому у млекопитающих воротной системы почек нет.

В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубки, которая растет и изгибается в форме буквыŚ . Задняя тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка - артериальный конус.

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды-артериальные дуги . Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых - от 5 до 16 пар, у рыб - 6-7 пар.

У наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг , которые затем редуцируются следующим образом:

Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.

Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии.

Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфибий и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая. У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты.

Пятая пара дуг редуцируется и только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока.

Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий и при патологиях у человека, что приводит к образованию смешанной крови.

Кроме собственной кровеносной системы у позвоночных есть и незамкнутая лимфатическая система, состоящая из сосудов и желез. Разветвления лимфатических сосудов сообщаются с межклеточными пространствами. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной в обеспечении внутреннего обмена веществ.

13. Филогенез покровов тела и нервной системы хордовых

§6. Эволюция кровеносной системы.

В ходе эволюции многоклеточных животных кровеносная система сформировалась на месте рудиментов первичной полости тела, вытесненной у высших животных вторичной полостью тела, или целомом. Кровеносная система приняла на себя в организме высших животных универсальную транспортную роль: передвижение питательных веществ, усвоенных органами пищеварения, и кислорода от органов дыхания ко всем органам тела, перенос продуктов метаболизма к органам выделения, углекислоты – к органам дыхания, доставка гормонов от эндокринных желез к органам- мишеням. В силу этого кровеносная система стала и одной из важнейших интегрирующих систем организма, обеспечивающих его целостность.

Кровеносная система имеется у немертин, у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых и хордовых. Ее строение у животных разных типов значительно варьирует, но схематично выглядит так: два основных продольных сосуда – спинной и брюшной, тянущиеся соответственно над и под кишечником, связаны друг с другом поперечными сосудами; последние кольцеобразно охватывают кишечник и дают ответвления к покровам и различным внутренним органам. У животных всех типов, условно объединяемых названием « беспозвоночные », кровь по брюшному сосуду течет назад, а по спинному вперед. У хордовых наоборот: по брюшному сосуду кровь течет вперед, а по спинному назад. Пропульсаторной функцией, обеспечивающей движение крови, у хордовых обладает брюшной сосуд или его производное – сердце, у беспозвоночных эту функцию несет спинной сосуд.

Кровеносная система впервые развилась у кольчатых червей, у которых она замкнута.

У членистоногих кровеносная система не замкнута, и сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры сердца, сокращения которых гонит кровь в артерии, а из последних – пространство между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердия, а артерии отходят от желудочка.

Кровь беспозвоночных содержит мало белков и форменных элементов (лейкоциты). Транспорт кислорода осуществляется с использованием дыхательных пигментов: гемоглобина, гемоцианина (у морских членистоногих и моллюсков) и других пигментов. Насекомые не имеют дыхательных пигментов (у них трахейное дыхание), поэтому гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость, основная функция которой – снабжать ткани и органы питательными веществами.

Среди хордовых наиболее примитивной кровеносной системой обладают животные подтипа бесчерепных. У ланцетника под глоткой тянется продольный сосуд – брюшная аорта, играющая роль основного пропульсаторного органа. От брюшной аорты кровь течет вперед, начинаются многочисленные (около ста пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая добавочный импульс току крови.

Кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, то есть становится артериальной. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в пару продольных сосудов – корни спинной аорты. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впадающую в подкишечную вену, затем образующую воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в брюшную аорту.

У миног, круглоротых, кровеносная система не замкнутая, сердце имеет три отдела: венозный синус, предсердие и желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта, начало которой расширено (луковица аорты). Впереди брюшная аорта разделяется на пару поджаберных артерий, от которых начинаются восемь пар приносящих жаберных артерий, распадающихся в жабрах на капилляры.

У миксин работе сердца помогают также пульсирующие участки ряда вен (кардинальных, хвостовой и воротной вены печени).

У всех остальных позвоночных – челюстноротых – кровеносная система стала полностью замкнутой, сердце полностью приняло на себя роль центрального пропульсаторного органа. У хрящевых рыб сердце состоит из 4 камер: к 3 известным камерам добавился еще артериальный конус. Функция его – распределение крови между передними и задними приносящими жаберными артериями. На пути крови из хвостовой области имеется еще одна капиллярная сеть – в почках (воротная система почек). У костных рыб подвергся редукции артериальный конус сердца, и оно стало трехкамерным. В начале брюшной аорты имеется расширение (луковица аорты).

Наземные позвоночные возникли от древних кистеперых рыб. Среди современных костных рыб близкий образ жизни ведут родственные кистеперым рыбам двоякодышащие. При нормальном для рыб жаберном дыхании обогащенная кислородом кровь из передних жабер поступает в голову, а из задних – в спинную аорту, несущую кровь назад по всему телу. Легкие сформировались позади глотки, позади самых задних жабер, поэтому возникла необходимость нового перераспределения крови. Эта проблема была решена возвращением артериальной крови из легких в сердце (т. е. Образованием малого круга кровообращения) и формированием в сердце особых приспособлений для перераспределения крови.

У двоякодышащих сердце состоит из венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Венозный синус впадает в правую половину предсердия, тогда как в левую его половину впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких. В предсердии, желудочке и артериальном конусе имеются неполные внутренние перегородки (в частности, спиральный клапан артериального конуса), позволяющие разделить кровь, поступившую из левой и правой половин предсердия. Из левой половины предсердия артериальная кровь поступает в нижнюю часть сильно укороченной брюшной аорты и по ней – к двум передним парам приносящих жаберных артерий, и по сонным артериям в голову. Из правой половины предсердия венозная кровь направляется в верхнюю часть брюшной аорты и по ней – к двум задним парам жаберных артерий.

У современных земноводных от артериального конуса сердца начинаются три пары сосудов: сонные артерии, дуги аорты и легочные (а у бесхвостых амфибий – кожно-легочные) артерии.

По сонным артериям кровь направляется к голове; по дугам аорты – в спинную аорту и по ней к различным органам тела; легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания.

Сердце земноводных состоит из пяти отделов: венозного синуса (пазухи), левого и правого предсердий, желудочка и артериального конуса. В венозный синус впадают передние и задняя полые вены. В левое предсердие впадают легочные, вены приносящие артериальную кровь из легких. В желудочке кровь из левого и правого предсердий в определенной степени смешиваются. Объединение в желудочке сердца земноводных крови, поступающей из левого и правого предсердий, имеет важное функциональное значение. Артериальная кровь от легких через легочные вены попадает в левое предсердие, тогда как от кожи – через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие. При нырянии и длительном пребывании под водой легкие не снабжают организм кислородом, а сами его потребляют, и если бы желудочек сердца земноводных был разделен, то органы головы оказались бы лишенными О 2 .

В полость желудочка от его стенок выступают мышечные гребни. Это препятствует смешиванию крови. При легочном дыхании первая (относительно наиболее венозная) порция крови направляется в ближайшие к сердцу легочные (или кожно-легочные) артерии, вторая – в дуги аорты и третья (наиболее артериальная) – в сонные артерии. Если же животное находится под водой и дышит только кожей, несколько изменяется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса, в результате чего в легочные артерии подается относительно меньше крови, а в желудочке кровь из левого и правого предсердий сильнее смешивается, что позволяет оптимально использовать артериальную кровь, поступающую от кожи.

У пресмыкающих в связи с усовершенствованием механизма вентиляции легких появляется принципиальная возможность разделения артериального и венозного потоков крови. Однако у рептилий перегородка в желудочке сердца остается неполной, и кровь там может смешиваться. Поэтому сохраняется возможность перераспределения крови в сердце и регуляции поступления больших и меньших ее количеств в разные сосуды, что связано с особой формой терморегуляции, называемой гелиотермией, - повышение температуры тела до оптимального уровня путем обогревания в лучах солнца (инсоляции). При инсоляции физиологически выгодно направлять больше крови в периферические сосуды и меньше – в легкие. Напротив, когда животные переходят к активной деятельности необходимо больше крови направлять к легким. В соответствии с этими потребностями и регулируется поток крови в малом и большом кругах кровообращения.

Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное: два предсердия и желудочек. В левое предсердие впадаю легочные вены, в правое – три полые вены. В желудочке имеется неполная перегородка довольно сложной формы, расположенная почти в горизонтальной плоскости и разделяющая желудочек на брюшной и спинной отделы. Оба предсердия впадают в спинной отдел желудочка. Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь из него стекает в брюшной отдел желудочка, от которого начинается общий ствол легочных артерий. Затем сокращается левое предсердие, артериальная кровь из которого заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются обе дуги аорты, причем начало левой дуги расположено правее и ниже начала правой. При систоле желудочка сердца его перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии – венозная.

Если же при инсоляции требуется направить меньше крови в легочные артерии и больше – в дуги аорты, просвет общего ствола легочных артерий сужается (сокращением гладкой мускулатуры) и часть венозной крови из брюшного отдела желудочка возвращается в спинной. В левую дугу аорты в этом случае попадает смешанная кровь.

У высших рептилий – крокодилов – горизонтальная перегородка преобразовалась в новую, вертикальную перегородку, полностью разделившую желудочек на левую и правую камеры. Причем от левого желудочка начинается правая дуга аорты, а от правого – левая дуга аорты и общий ствол легочных артерий. Артериальные сосуды, начинающиеся от правого желудочка, получают из сердца венозную кровь. Когда крокодилы находятся на поверхности воды или на суше по левой дуге аорты венозная кровь проходит только до перекрестка двух дуг аорта, где между последними имеется связь – так называемое Паниццево отверстие. Благодаря более высокому делению в правой дуге аорты артериальная кровь из нее через это отверстие поступает и в левую дугу аорты. А при нырянии и при инсоляции у крокодилов происходит перераспределение крови в магистральных артериях: сужается просвет легочных артерий, повышается давление крови в левом желудочке и левой дуге аорты и венозная кровь начинает поступать по левой дуге дальше Паниццева отверстия.

У птиц, как и у крокодилов, сердце четырехкамерное. Птицы приобрели гомойотермию – способность поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне. Поэтому для них отпала необходимость в инсоляции и перераспределении крови. Левая дуга аорты в этих условиях стала ненужной и полностью редуцировалась. От сердца птицы отходят два артериальных ствола: правая дуга аорты – от левого желудочка (получает артериальную кровь) и общий ствол легочных артерий - от правого желудочка (получает венозную кровь). Морфо - физиологический прогресс здесь достигнут не усложнением, а упрощением и рационализацией системы.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, переходящую в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая – от левой дуги аорты, правая – от безымянной артерии.

При видимом сходстве кровеносных систем млекопитающих и птиц между ними имеются глубокие различия: у птиц от левого желудочка сердца начинается правая дуга аорты, а левая утрачена, тогда как у млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована. Эти различия связаны с длительной независимой эволюцией предков птиц и млекопитающих.

Задания:

1) Прочитайте параграф (§41 учебника) и зарисуйте строение сердца рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающихся (рис. 2). Дайте обозначение. 2)Нарисуйте общую схему строения кровеносной системы беспозвоночных и хордовых. Стрелками укажите направление движения крови. 3) Заполните сводную таблицу.

Подумайте и ответьте:

1) Какие типы сердца существуют? Для каких животных они характерны? 2) Как называется кровь у насекомых и какую функцию она выполняет? 3) Что такое артериальный конус? Какова его главная функция? 4) Почему у земноводных и пресмыкающихся при наличии 3-х камерного сердца, кровь почти не бывает смешанной? 5) Чем отличается строение сердца млекопитающих от птиц и почему? 6) В каком направлении шла эволюция кровеносной системы у хордовых? 7) Какие преимущества дает более низкое давление крови в легочном круге по сравнению с большим кругом? 8) На каком сосуде (брюшном или спинном) расположено сердце у беспозвоночных ив каком направлении движется кровь?

§7. Репродуктивная система.

У простейших специальной репродуктивной системы не существует, так же как и у губок и кишечнополостных, но половые клетки (мужские и женские) созревают среди эктодермы клеток и через разрыв стенки выходят наружу. Мужские и женские клетки образуются в одном организме. Репродуктивная система в виде половых желез протоков для выведения половых клеток возникает у плоских червей. Вопреки гермафродитизму у плоских червей формируются семяпроводы и семяизвергательные каналы для мужских половых клеток, а также яйцеводы, матка и влагалище – для женских половых клеток. Половые клетки образуются в семенниках и яичниках. У круглых червей уже наблюдается раздельнополость. Отмечается развитие копулятивного аппарата, необходимого для внутреннего оплодотворения. Кр. черви – самок- 2 яичника и 2 матки сливаются в одно влагалище, открываемое на брюшной стороне, мужской одиночный семенник в виде трубки через семяпровод соединенный с задней кишкой перед впадением в клоаку. Имеются совокупительные спикулы , которые выводятся во влагалища самки (оплодотворение внутреннее). Спермии амебовидные переползают в матку, где и происходит оплодотворение.

У водных членистоногих оплодотворение наружное, а у наземных – внутреннее. Яйцеклетки снабжены большим количеством питательных веществ и защищены оболочками.

У кольчатых червей и хордовых выводные протоки половых желез связаны с выделительной системой (у кольчатых половые клетки выделяются во вторичную полость, а затем через нефридии наружу).

У хордовых прогрессивное усложнение репродуктивной системы шло в направлении специализации женских и мужских половых желез и формирования приспособлений для внутреннего осеменения.

Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Последние благодаря разрывам стенок желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу через атриопор.

У круглоротых уже существует непарная половая железа, но протоков еще нет. После созревания половые клетки оказываются в полости тела, откуда через половые отверстия выводятся наружу.

Для рыб характерно увеличение половых желез, что связано с образованием большого количества половых клеток. Яичник обычно не парный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. У рыб оплодотворение наружное.

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение. Развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны с подобными железами земноводных, но сильнее развит правый яичник.

У рептилий оплодотворение внутреннее, яичник один (правый). Яйцевод состоит из трех отделов: мужские парные семенники, семяпроводы, открывающиеся в клоаку, и выворачивающийся когулятивный орган, скрытый в клоаке.

У птиц репродуктивная система также асимметрична и по строению сходна с репродуктивной системой рептилий, но больше развит левый яичник. Яйцевод очень велик, причем делится на передний и задний отделы. Яичник сильно увеличивается в период кладки яиц. До и после этого периода он имеет меньшие размеры.

Наибольшего усложнения репродуктивная система достигает у млекопитающих. Им свойственно только внутреннее оплодотворение. Отмечается развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Самка. Яичники в тазовой области. Яйцеклетка через разрыв стенки в брюшную полость- яйцевод- срастаются в матку (приспособление для развития зародыша)-влагалище- преддверие влагалища (объединенная с мочеиспускательным каналом) и открывающимися наружу половыми губами.

Задание:

1) Почитайте параграф (§45 учебника) и рассмотрите рис.5-8. 2) Заполните таблицу №1 (сводную).

Подумайте и ответьте:

1) В каком направлении шла эволюция органов размножения? 2) У каких животных впервые появляются гаметы и как они выделяются наружу?

3) Что такое гермафродитизм и для каких животных он характерен? 4)У каких животных впервые началась связь половой и выделительной систем?

5) Какое оплодотворение характерно для: а) хрящевых рыб; б) костных рыб; в) рептилий; г) млекопитающих. 6) Какова особенность развития половых желез у рептилий и птиц? 7) Какова особенность строения репродуктивной системы большинства млекопитающих?

§8. Выделительная система.

Роль органов выделения состоит в удалении из организма регулируемых количеств избыточных веществ, что помогает поддерживать стационарное состояние. К таким функциям следует отнести:

1) поддержание надлежащих концентраций отдельных ионов и воды в клетках и теле;

2) выведение конечных продуктов обмена (например, мочевины, мочевой кислоты, аммиака и т.п.) и посторонних веществ или продуктов их обмена.

При всем разнообразии органов выделения в основе их функционирования лежат два основных процесса: ультрафильтрация и активный транспорт . При ультрафильтрации жидкость под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, которая задерживает белки и другие крупные молекулы, но пропускает воду и низкомолекулярные растворенные вещества. Активный транспорт представляет собой движение растворенных веществ против электрохимического градиента. Если эти вещества переносятся из внутренней среды животного в полость экскреторного органа, то это называется активной секрецией. Если же перенос осуществляется в обратном направлении, то речь идет об активной реабсорбции.

Выделительные органы беспозвоночных. Протонефридии (первичные почки) встречаются у плоских червей, не имеющих полости тела. Эта система ветвящихся по всему телу каналов, открывающихся наружу отверстием. Внутренние многочисленные концы канальцев слепо замыкаются конечной, расширенной в виде луковицы клеткой с пучком ресничек. Если ресничка одна, конечную клетку называют соленоцитом ; если их пучок – пламенной клеткой , так как биение пучка ресничек напоминает мерцающее пламя свечи. Метанефридии (вторичные почки) имеются у животных, обладающих вторичной полостью тела. Для них характерно отсутствие ветвлений канала. На внутреннем конце канал открывается воронкой, обращенной в полость целома. Прото- и Метанефридии функционируют как Фильтрационно- реабсорбционная почка.

При распаде белков, нуклеиновых кислот и других азотосодержащих соединений образуются токсичные вещества – аммиак, мочевина и мочевая кислота, нарушающие при накоплении их в организме нормальное течение основных физиологических процессов. Форма выведения продуктов азотистого обмена тесно связана с условиями жизни животного и обеспеченностью водой. Аммиак весьма токсичен даже в малых концентрациях. Благодаря хорошей растворимости и небольшому молекулярному весу он легко диффундирует через любую поверхность, соприкасающуюся с водой. Вот почему аммиак (обычно в виде аммонийного иона) является конечным продуктом азотистого обмена у водных беспозвоночных, костистых рыб, личинок и постоянно живущих в воде земноводных. Наземные животные ограничены в воде, поэтому они обезвреживают его, преобразуя в конечные продукты, не токсичные для организма. Наземные ресничные черви, взрослые земноводные, млекопитающие выделяют мочевину. Низкая растворимость мочевой кислоты, выпадение ее в осадок делает ее осмотически неактивной. Для ее выведения из организма вода практически не нужна (наземные насекомые, чешуйчатые пресмыкающиеся, птицы). Парные компактные почки моллюсков и ракообразных сходны по строению с метанефридиями и удаляют продукты обмена из полостной жидкости. Мальпигиевы сосуды насекомых и паукообразных состоят из трубочек количеством от двух до нескольких сотен. Каждый сосуд открывается в кишечник на границе средней и задней кишки, а другой его конец слепо замкнут, и омывается гемолимфой. В просвет сосуда активно транспортируется калий, а за ним пассивно следует вода под влиянием осмотических сил. Жидкость, богатая калием, переходит в заднюю кишку. Там нужные организму растворенные вещества и значительная часть воды реабсорбируются. А мочевая кислота выпадает в осадок. Мочевая кислота затем удаляется из кишечника в смеси с остатками не переваренной пищи. Почки позвоночных функционируют по принципу фильтрации – реабсорбации, к которому добавляется секреция в канальцах. Фильтрационно – реабсорбционная почка способна перерабатывать большие количества жидкости, и при этом часто более 99% фильтрата реабсорбируется и менее 1% выводится в виде мочи.

Задание:

1) Прочтите параграф (§42 учебника). 2) Заполните таблицу №1 (сводную). 3) Сделайте в тетради рисунки выделительной системы у круглых червей, кольчатых червей, насекомых, земноводных, млекопитающих.

Подумайте и ответьте:

1) Какие органы выделения называются протонефридии? Для каких животных они характерны? 2) С чем связано появление у животных метанефридий? 3) Как наземные членистоногие решают проблему предотвращения потери воды при выведении экскретов? 4) В виде чего удаляются продукты обмена у рептилий и птиц? Почему у них густая моча? 5) У каких животных выделительная система теряет связь с целомической полостью? Как называется такая выделительная система и где она располагается? 6) В каком направлении шла эволюция выделительной системы?

§9. Эволюция нервной системы позвоночных животных.

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям.

У примитивных многоклеточных животных нейроны, связанные друг с другом отростками, более или менее равномерно распределены по всему телу животного (диффузный тип нервной системы ). С повышением уровня организации в филогенезе животных происходила концентрация нейронов в определенных участках тела, обычно около специализированных органов чувств, располагающихся главным образом вблизи переднего конца тела.

Первым этапом стало формирование ортогона – системы продольных нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и их отростки. Другие отростки нейронов образуют кольцевые комиссуры. В передней части тела животного продольные нервные стволы связаны друг с другом окологлоточным нервным кольцом . Этому уровню организации соответствует нервная система плоских и круглых червей , а также иглокожих и полухордовых .

Дальнейшая концентрация элементов нервной системы привела к формированию ганглионарного уровня ее организации, при котором нейроны расположены в отдельных нервных узлах- ганглиях, связаных друг с другом продольными и поперечными комиссурами. Ганглии могут быть распределены в разных отделах тела (рассеяно – узловой тип нервной системы, характерный для моллюсков ) или же расположены в виде парной цепочки («нервной лестницы ») под кишечником. Этот тип нервной системы характерен для кольчатых червей и членистоногих . У высших членистоногих обособление головы сопровождалось образованием сложных комплексов. Ганглии брюшной «нервной лестницы» сливаются друг с другом попарно.

Нервная система хордовых подверглась значительной и сложной дифференциации, но сохранила организацию по принципу нервных стволов. Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симпатическая нервная система, организованная по ганглионарному принципу.

У бесчерепных (низшие хордовые) центральная нервная система представлена нервной трубкой , на спинной стороне которой даже сохраняется продольная перемычка. Внутренняя поверхность нервной трубки выстлана у ланцетника слоем клеток, сохраняющих эпителиальное строение. Среди них рассеяны более крупные нарывные клетки и так называемые глазки Гессе (примитивные светочувствительные органы). В переднем конце нервной трубки ланцетника невроцель расширен. От нервной трубки в соответствии с сегментами туловищной мускулатуры поочередно отходят спинные и брюшные нервы. В целом среди современных хордовых бесчерепные обладают наиболее примитивной нервной системой.

Внутреннее строение спинного мозга у позвоночных подвергается сложной дифференцировке. Тела нервных клеток группируются вокруг невроцеля, образуя в совокупности серое вещество спинного мозга, у высших позвоночных напоминающее на поперечном срезе фигуру бабочки. «Крылья бабочки» образуют так называемые спинные и брюшные рога серого вещества. В спинных рогах располагаются нейроны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды. Брюшные рога образованы телами соматических двигательных нейронов, контролирующих работу поперечнополосатой мускулатуры тела и конечностей. В средней части «бабочки» серого вещества расположены висцеральные двигательные нейроны, под контролем которых находится мускулатура внутренних органов. Вокруг «бабочки» серого вещества располагается белое вещество, образованное аксонами нервных клеток. Здесь проходят проводящие пути, по которым информация передается внутри центральной нервной системы.

В головном мозге серое вещество образует различные ядра, а также в некоторых отделах кору (слой серого вещества у поверхности мозга). Передний мозг, сохраняющий у всех позвоночных функцию нервного центра обонятельного анализатора, впереди разделяется продольно на пару обонятельных долей. Восприятие промежуточным мозгом света используется для регуляции функций различных органов в соответствии с фотопериодом в суточном и годовом циклах. Активную роль в этой регуляции играет гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез позвоночных, расположенная у дна промежуточного мозга. В нижней стенке промежуточного мозга распложен гипоталамус, включающий так называемый серый бугор впереди воронки. Здесь находится перекресток центральных проводящих путей головного мозга и нейроэндокринный центр, регулирующий размножение и важнейшие вегетативные функции организма (обмен веществ, температура тела, кровяное давление, дыхание, пищеварение, то есть гомеостаз). Гипоталамус вместе с гипофизом образуют единый нейроэндокринный комплекс, называемый гипоталамогипофизарнрй системой.

Задний мозг у большинства позвоночных образован мозжечком. Мозжечок участвует в координации движений и регуляции мышечного тонуса. У млекопитающих к заднему мозгу присоединяется также варолиев мост – часть ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. Здесь располагаются проводящие пути и ряд ядер серого вещества (ядра 5-8 пар черепномозговых нервов).

У рыб спинной мозг развит обычно равномерно по всей длине тела; серое вещество образует лишь брюшные рога. У наземных позвоночных усиленное развитие парных конечностей сопровождается утолщением соответствующих отделов спинного мозга (плечевое и пояснично – крестцовое нервные сплетения); серое вещество спинного мозга имеет брюшные, спинные, а у млекопитающих –и боковые рога.

Среди круглоротых у миног спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов сохраняют независимость, но у миксин и всех челюстноротых позвоночных они объединяются в каждом сегменте, образуя общие спинномозговые нервы. Для высших позвоночных характерно наличие 12 пар черепно-мозговых нервов.

У наиболее примитивных позвоночных – класса круглоротых (миноги, миксины) – все отделы головного мозга расположены друг за другом. Передний мозг дифференцирован на парные обонятельные доли и полушария.

В среднем мозге круглоротых зрительные доли являются важным координационным центром, получающим информацию преимущественно от органов зрения.

Задний мозг представлен крайне незначительным мозжечком в виде поперечной складки нервного вещества впереди ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг у круглоротых относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Он контролирует положение тела животного в пространстве и деятельность жаберного аппарата.

В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации.

Передний мозг, сохраняющий роль нервного центра обонятельного анализатора, сильно развит, и в крыше его полушарий появилась нервная ткань. Из придатков промежуточного мозга развит лишь задний. Он регулирует кровяное давление в сосудах мозга и давление жидкости в желудочках мозга в соответствии с изменениями внешнего давления.

Средний мозг характеризуется хорошо развитыми зрительными долями. Но особенно характерно для хрящевых рыб усиленное развитие мозжечка, нависающего сзади над средним мозгом и спереди над продолговатым мозгом.

У костных рыб передний мозг сохраняет роль обонятельного центра.

В промежуточном мозге у всех костных рыб появляется таламус («зрительный чертог»). Зрительные доли среднего мозга относительно велики у наиболее типичных лучеперых – костистых рыб. Мозжечок имеет сильно развитую складку, глубоко впадающуюся сзади в средний мозг.

У земноводных передний мозг относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Полушария полностью обособлены друг от друга продольной щелью. Из верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз, сохраняющий светочувствительность. Зрительные доли среднего мозга относительно невелики. Мозжечок также относительно слабо развит. У амфибий мозжечок утрачивает роль центра условнорефлекторной деятельности, которая переходит к переднему мозгу. Мозжечок сохраняет функции координационного центра мускулатуры тела и регулятора функций задних отделов мозга.

У пресмыкающихся передний мозг, сохраняющий роль центра обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей нервной деятельности. В его больших полушариях хорошо развиты и полосатые тела, и кора. Разрастание полушарий привело к тому, что промежуточный мозг оказался, прикрыт сверху их задней частью.

У ящериц развиты оба верхних придатка промежуточного мозга: париетальный орган и эпифиз. Второй из них имеет железистое строение, тогда как первый сохраняет примитивный облик «теменного глаза». Длинный стебелек выносит париетальный орган между полушариями к верхней поверхности головы, где он обычно располагается в специальном теменном отверстии между костями крыши черепа, под прозрачным участком кожи. У ящериц при посредстве приентального органа осуществляется контроль за созреванием половых желез, потреблением кислорода, терморегуляционным поведением и двигательной активностью. У змей и черепах из верхних придатков промежуточного мозга сохранился лишь эпифиз, у крокодилов утрачены оба придатка. Дно промежуточного мозга у всех рептилий образует хорошо развитую воронку, с которой связан гипофиз.

Средний мозг имеет крупные зрительные доли. Сильно развит мозжечок, у некоторых пресмыкающихся прикрывающий сверху значительную часть продолговатого мозга. От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга привела к формированию высших типов организации центральной нервной системы характерных для птиц и млекопитающих.

У птиц основой высшей нервной деятельности стали полосатые тела образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий. Кора в полушариях переднего мозга птиц, напротив, развита очень слабо. Обонятельные доли слабо развиты (незначительной ролью обоняния в поведении птиц). Промежуточный мозг оказался совершенно закрыт полушариями. Средний мозг хорошо развит. Полет требует сложной координации работы мышц летального аппарата. Это обусловило усиленное развитие у птиц мозжечка, приобретшего сложную структуру. Серое вещество его коры разрослось. Поникнув в толщу белого вещества. На разрезе мозжечок образует причудливую картину переплетающихся ветвей, получившую название «древа жизни».

У млекопитающих в больших полушариях переднего мозга основная масса нервной ткани образована корой – неокортексом . Дальнейшее увеличение поверхностей неокортекса привело к образованию складок впадающих внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. У более примитивных групп современных млекопитающих (однопроходные, сумчатые, насекомоядные, грызуны) поверхность полушарий осталась гладкой.

В полушариях переднего мозга млекопитающих сохранились и более древние структуры (гиппокампом, полосатые тела). Из верхних придатков промежуточного мозга развит один эпифиз, имеющий железистое строение и участвующий в регуляции полового цикла и водного обмена. Средний мозг у млекопитающих также полностью закрыт сверху большими полушариями. Его зрительные доли разделены поперечной бороздкой на четверохолмие, причем передняя пара бугорков является зрительными центрами, а задняя – центрами акустического анализатора. Мозжечок у млекопитающих дифференцирован на среднюю непарную часть – червячок, пару расположенных по бокам от него малых полушарий. Задний мозг у млекопитающих включает также варолиев мост (часть ствола головного мозга между средним и продолговатым отделами). Как у птиц, кора головного мозжечка образует «древо жизни».

Функции нервной системы могут быть определены как интеграция целостного организма и целесообразная реакция на внешние воздействия. Выполнения этих функций обеспечивает целый ряд последовательно протекающих процессов: восприятие раздражений (получение информации) из внешней среды и от внутренних органов; проведение возбуждения (передача информации) к ассоциативным центрам; анализ и запоминание поступившей информации; передача сигнала к органам- эффекторам, деятельность которых требуется изменить в соответствии с изменениями внешних условий.

Совокупность всех нервных структур называют рефлекторной дугой.

Задание: 1 . Прочитайте параграф (§43 учебника). 2. Заполните сводную таблицу. 3. Заполните таблицу 4: «Типы нервной системы»

4. Сделайте рисунки строения головного мозга всех основных классов позвоночных (приложение или учебник с.228, рис. 176). 5) Заполните таблицу 5:

Особенности строения головного мозга позвоночных животных.

Подумайте и ответьте: 1)В каком направлении шла эволюция нервной системы? 2)Что такое ортогон и для каких животных он характерен? 3)У каких беспозвоночных сильно развит передний отдел нервной системы? »)? 4) Почему у земноводных слабо развит мозжечок? 5) Для каких животных характерно наличие 12 пар черепномозговых нервов? 6) У каких позвоночных животных впервые появляются обособленные друг от друга полушария переднего мозга? 7) Чем представлена центральная нервная система у ланцетника? 8) Какие образования составляют единый нейроэндокринный комплекс? 9) Чем представлен промежуточный мозг у пресмыкающихся и какова его роль? 10) С чем связано образование 2-х утолщений спинного мозга у наземных позвоночных?

Развитие головного мозга у позвоночных:

а – хрящевые рыбы; б – костные рыбы; в – земноводные; г – рептилии; д – птицы; е – млекопитающие.

IV . Литература.

1. Грин Н. и др. Биология: в 3-х т. - М.: Мир, 1993

2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. - Л. Просвещение, 1971

3. Иорданский Н.И. Эволюция нервной системы -Биология в школе, №2, №4, 1990

4. Иорданский Н.И. Эволюция кровеносной системы. - Биология в школе, №6, 1988

5. Иорданский Н.И. Эволюция эндокринной системы. - Биология в школе, №1, №2, 1992

6. Карташев Н.Н. и др. Практикум по зоологии позвоночных. - М.: Высшая школа, 1981

7. Наумов С.П. и др. Зоология позвоночных. - М.: Высшая школа,1987

8. Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Издательство РУДН, 1994

9. Слюсарев А.А. Биология. - К.: Высшая школа, 1987

10. Биологический энциклопедический словарь /главный редактор - Гиляров М.С. - М.: Сов. Энциклопедия, 1989

11.Эволюция животных [Электронный ресурс]. – Режим доступа: /biology/00001160_0.html

12.Эволюция дыхательной системы [Электронный ресурс]. – Режим доступа: /history/ev_breath.html

I. Введение …………………… …………………………………………4

II. Методические указания ………………………………………………4

III. Эволюция систем органов:

§1. Сравнительный обзор покровов тела ………………………………4

§2 Сравнительный обзор строения скелета ……………………………5

§3 Сравнительный обзор пищеварительной системы …………………9

§4 Сравнительный обзор дыхательной системы ……………………..11

§5 Эволюция эндокринной системы ………………………………….13

§6 Эволюция кровеносной системы …………………………………..18

§7 Репродуктивная система ……………………………………………23

§8 Выделительная система …………………………………………….24

§9 Эволюция нервной системы позвоночных животных …………....26

IV. Литература ………………………………………………………….32

V. Приложение………………………………………………………….33

VI. Контрольный тест ………………………………………………….38

V . Приложение

Рис.1. Строение органов дыхания у наземных позвоночных:

а) земноводные; б)рептилии, в)птицы, г)млекопитающие.

Рис. 2. Кровеносная система беспозвоночных: А – кольчатых червей; Б – моллюсков; В – ракообразных.

Рис. 3. Строение сердца: А – рыб (2 – предсердие, 3 – желудочек); Б – земноводных (5 – артериальный конус); В – рептилий (6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты); Г – птиц (6 – правая дуга аорты); Д – млекопитающих (6 – левая дуга аорты); Е – схема кровеносной системы костных рыб

Рис. 4. Нервная система беспозвоночных. 1. Диффузный тип (кишечнополостные). 2. Ортогон – нервные стволы (плоские и круглые черви). 3. Брюшная нервная цепочка (кольчатые черви). 4. рассеяно – узловой тип (моллюски). 5, 6. «Нервная лестница» - парные нервные ганглии (членистоногие).

Большие полушария

Рис. 5. Головной мозг млекопитающих

Рис. 6. Развитие выделительной и половой систем у позвоночных: А – земноводные; Б – рептилии; В - птицы

Рис. 7. Выделительная и половая системы млекопитающих: А –самец; Б – самка: 1. Почки, 2. Мочеточники. 3. Мочевой пузырь. 5. Семенники. 7. Семяпровод. 12. Половой член. 13. Яичники. 16. Яйцеводы. 17. Матка. 18. Влагалище.

Рис. 8. Строение половых органов у плоских червей (гермафродиты): 1 – семенники,

2–5 – семяпровод, 8 – яичники, 10 – желточники, 11 – оотип, 13-14 – влагалище, 16 – матка с яйцами.

Рис.9. Эволю-ция выделительной системы:

1 – протонефридии;

2 – метанефридии;

3 – первичная почка; 4 – вторичная почка.

Рис. 10. Развитие пищеварительной системы у позвоночных: А – кругло-ротые; Б – хрящевые рыбы (11-спиральный клапан); В – костные рыбы; Г – земно-водные; Д – птицы; Е – млекопитающие (кролик); Ж - млекопитающие (человек).

1 – тонкий кишечник; 2 – ободочная кишка; 3 – слепая кишка;4 – пищевод; 5 – поджелудочная кишка; 6 – печень; 7 – желудок; 8- анальное отверстие; 9 – желчный пузырь; 10- кишечник.

Ис.11. органы дыхания птиц.

Контрольно-обобщающий тест «Эволюция систем органов»

1. Какого типа нервная система у круглых червей? А)трубка, б)нервная цепочка, в)диффузная, г)ортогон.

2. Чем заканчивается пищеварительная система у пресмыкающихся? А)анальным отверстием, б)клоакой.

3. Какая дуга аорты сохраняется у млекопитающих? А)правая, б)левая, в)обе.

4. Сколько позвонков в шейном отделе млекопитающих? А)непостоянно, б)7, в)8.

5. Какую функцию выполняет кровь у насекомых? А)переносит О 2 и питательные вещества, б)только переносит О 2 , в)только переносит питательные вещества.

6. Сколько позвонков в шейном и крестцовом отделах у земноводных? А)по 1, б)по 2, в)по 3, г)по 4, д)разное число.

7. Какое оплодотворение у земноводных? А)внутреннее, б)внешнее.

8. Какая дуга аорты сохраняется у птиц? А)правая, б)левая, в)обе.

9. У кого впервые встречается подвижность головы? а)рыб, б)земноводных, в)пресмыкающихся, г)птиц.

10. У какого животного больше костей в скелете головы? А)у рыб, б)земноводных,в)пресмыкающихся, г)птиц, д) млекопитающих.

11. На каком сосуде расположено сердце у беспозвоночных и, в каком направлении движется кровь по этому сосуду?

12. Почему плоских червей называют паренхиматозными?

13. Как разносится О 2 по телу кольчатых червей?

14. Каково происхождение органов дыхания у позвоночных?

15. Почему у птиц нет одышки во время полета и не накапливается молочная кислота в мышцах?

16. Какие отделы имеет позвоночник у рыб?

17. Чем заполнена полость тела у круглых червей?

18. Чем принципиально отличаются кожные покровы этих животных?

19. Чем представлена выделительная система у насекомых?

20. Какие органы пищеварения возникли у птиц в связи с отсутствием зубов и челюстей? : проблемы и перспективы. Современные проблемы биологической... эволюцию органов колониального управления, так... удалось создать эффективную колониальную систему , как и эффективную колониальную... удалось создать эффективную колониальную систему , как и эффективную колониальную...

У ланцетника кровеносная система наиболее проста (рис. 14.30, а). Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, число которых соответствует числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

Рис. 14.29. Строение кровеносной системы водных (а) и наземных (б) позвоночных: 1 - жаберные артерии; 2 - сонная артерия; 3 - передняя кардинальная вена; 4 - задняя кардинальная вена; 5 - спинная аорта; 6 - кювьеров проток; 7 - подкишечная вена; 8 - печеночная вена; 9 - брюшная аорта; 10 - задняя (нижняя) полая вена; 11 - воротная вена печени; 12 - легочная вена; 13 - легочная артерия; стрелками указано направление движения крови

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к переднему концу тела, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов называются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви, срастаясь, образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд - печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, - в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг, в конечном счете, до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника (рис. 14.30, б).

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно

этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд - артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое - малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами (рис. 14.30, в).

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а

Рис. 14.30. Продолжение. г - пресмыкающегося; д - млекопитающего; 1 - брюшная аорта; 2 - жаберные артерии; 3 - сонная артерия; 4 - передняя кардинальная вена; 5 - спинная аорта; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - печеночная вена; 8 - чревная артерия; 9 - воротная вена печени; 10 - кювьеровы протоки; 11 - сердце; 12 - артериальный конус; 13 - предсердие; 14 - венозный синус; 15 - желудочек; 16 - яремная вена; 17 - левая дуга аорты; 18 - подключичная артерия; 19 - передняя полая вена; 20 - легочная артерия; 21 - легочная вена; 22 - задняя полая вена; 23 - правая дуга аорты; 24 - межжелудочковая перегородка

из правой - легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 14.30, г).

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены - рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими (рис. 14.30, д).

В эмбриональном развитии млекопитающих, в том числе человека, рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.

Сердце закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехка-мерным сердцем (рис. 14.31). Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала, чем у рептилий. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка

Рис. 14.31. Развитие перегородок сердца у зародыша человека в возрасте 30 сут (а), 35 сут (б) и 2 мес (в): 1 - межпредсердная; 2- межжелудочковая

является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих, в том числе человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, в задней части головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5-5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком (рис. 14.31, в). Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. В большинстве случаев при шейной эктопии сердца его дифференци-ровка сильно нарушена. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфогенезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции (см. п. 13.4). Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле.

Эволюция кровеносной системы

Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией , в некоторых случаях дополняемой облегченной диффузией и активным переносом. Поэтому у простейших перенос веществ происходит путем диффузии, этому способствуют движения цитоплазмы. У кишечнополостных центральная полость выполняет как пищеварительную, так и транспортную функции. У планарии полости тела нет, она заполнена рыхлыми клетками мезодермы, между которыми располагается тканевая жидкость (напоминает тканевую жидкость человека); сокращение мышц (как и у кишечнополостных) приводит в движение жидкое содержимое тканевой жидкости, которая и транспортирует питательные вещества по всему организму. У круглых червей и некоторых других типов полость тела возникает при исчезновении клеток мезодермы. В этом случае внутренние органы омываются жидкостью. Помимо скелетной функции, полостная жидкость играет важную роль в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. Такие животные называются первичнополостными , а сама полость – псевдоцелью . У других животных из мезодермы образуется особый эпителиальный слой клеток, полностью отделяющий внутренние органы от стенок тела. Между его клетками формируется вторичная полость тела, или целом , а сам эпителий называется целомическим. Перенос питательных веществ от стенок кишечника к остальным частям тела обеспечивается кровеносной системой. Такие животные называются вторичнополостными . Целом образовался у предков кольчатых червей как приспособление к роющему образу жизни.

У большинства животных одной диффузии недостаточно для распределения питательных веществ по организму. Это предопределяет появление циркуляторной системы, по которой органические вещества разносятся с током жидкости.

В состав любой циркуляторной системы должны входить циркулирующая жидкость (кровь, лимфа, гемолимфа), сосуды, по которым переносится жидкость, (или участки полости тела) и пульсирующий орган, обеспечивающий движение жидкости по всему телу (таким органом обычно бывает сердце). Кровеносные сосуды делятся на артерии, по которым кровь идёт от сердца, и вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Стенки кровеносных сосудов у млекопитающих состоят из трёх слоёв тканей: плоского эндотелия, гладкой мускулатуры и наружных коллагеновых волокон. Артерии и вены в органах разветвляются на более мелкие сосуды – артериолы и венулы, а те, в свою очередь, ветвятся на микроскопические капилляры, проходящие между клетками практически всех тканей. В описанной системе кровь на всём пути заключена в сосуды и не вступает в контакт с тканями тела, обмен веществ осуществляется только через стенки сосудов. Такая система называется замкнутой , она имеется у кольчатых червей, позвоночных и некоторых других групп животных.

В незамкнутой кровеносной системе артерии открываются в систему полостей, образующих гемоцель . Кровь медленно движется между тканями под низким давлением и вновь собирается к сердцу через открытые концы венозных сосудов. В отличие от замкнутой системы, здесь распределение крови между тканями практически не регулируется. Незамкнутая система существует, например, у членистоногих.

У разных животных детали строения кровеносной системы могут варьировать, но функция ее почти всегда состоит в снабжении тканей кислородом и питательными веществами и удалении продуктов обмена. В большинстве случаев кислород не просто растворен в плазме, а соединен с тем или иным гемопротеидом (гемоглобин у дождевого червя содержит белок и пигмент железопорфирин , а у краба - гемоцианин , содержащий медь, есть и другие дыхательные пигменты).

Хорошо развитой замкнутой кровеносной системой обладают кольчатые черви . Периодические сокращения спинного сосуда гонят кровь к переднему концу животного; движению крови в обратном направлении препятствует серия клапанов. Пять пар пульсирующих «ложных» сердец соединяют спинной сосуд с брюшным; сердечные клапаны пропускают кровь только в сторону брюшного сосуда. Пройдя по брюшному сосуду, кровь попадает в органы тела; в конце концов, она снова собирается в спинном сосуде. Кровь кольчатых червей разносит по телу кислород и питательные вещества, забирает углекислоту и метаболические отходы.

Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Она предназначена для транспорта питательных веществ к органам и удаления продуктов жизнедеятельности (напомним, что газообмен у этого типа животных осуществляется через трахеи). Кровеносные сосуды открываются в полость тела - гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой полости. У них уже есть сердце, которое лежит в полости и омывается этой кровью. Сердце членистоногих в типичном случае представляет мышечную трубку, лежащую ближе к спинной поверхности, а кровь поступает в него через отверстия - остии и перекачивается в артерии, несущие кровь от сердца к органам. Кровь идёт по спинному сосуду – аорте; движение обеспечивается сокращениями сердца, находящегося в заднем участке спинного сосуда. Аорта разветвляется на артерии, из которых кровь изливается в открытые полости и омывает внутренние органы.

У моллюсков уже многокамерное сердце: одно или два (иногда больше) предсердий и один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь под очень малым давлением (всего лишь несколько миллиметров ртутного столба).

Замкнутой кровеносной системе позвоночных требуется гораздо большее давление (порядка 100-120 мм), чтобы проталкивать кровь через бесчисленное количество узких капилляров. В процессе эволюции сформировался мощный мышечный орган с толстыми стенками - сердце. Наиболее мощными стенками обладает желудочек сердца, более совершенное строение которого свойственно млекопитающим. Обратному ходу крови препятствует система сердечных клапанов. Сокращения сердца происходят автоматически, но могут регулироваться центральной нервной системой.

У рыб кровь, совершая в теле полный круг, проходит через сердце только один раз; говорят, что у них имеется один круг кровообращения. Сердце рыб состоит из четырех отделов, расположенных друг за другом: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Кровь из вен поступает в брюшную аорту, а затем в жабры. Жаберные артерии приносят бедную кислородом кровь к жабрам, где она в тончайших капиллярах насыщается кислородом. От выносящих жаберных артерий кровь поступает в наджаберные артерии, а оттуда переходит в спинную аорту. Насыщенная кислородом в жабрах кровь по спинной аорте распределяется по всему телу, т. е. через сердце проходит венозная кровь. Отходящие вперёд от спинной аорты сонные артерии несут кровь к голове; многочисленные артерии, отходящие от спинной аорты в задней части тела, снабжают кровью внутренние органы. У двоякодышащих рыб уже появляется второе предсердие (в связи с развитием легочного дыхания) и два круга кровообращения. Однако перегородка в предсердии неполная, а второй круг кровообращения работает в определенные сезоны; при обитании в воде, когда рыбы дышат жабрами, функционирует один круг кровообращения.

Главные эволюционные изменения в системе кровообращения связаны с переходом от жаберного дыхания к легочному.

С развитием наземного дыхания связана перестройка системы кровообращения амфибий . Сердце земноводных состоит из двух предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит ствол аорты, разделяющийся на три пары артериальных сосудов. Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии, распадающиеся на легочную и кожную артерии; затем отходят дуги аорты, от них отходят артерии, снабжающие кровью мускулатуру тела и передних конечностей, на спинной стороне они сливаются в спинную аорту, от которой кровь идет к остальным органам и задним конечностям; последними от артериального конуса отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся между собой камер, что препятствует перемешиванию крови. Сначала из желудочка выходит венозная кровь, идущая к легким и коже, по правой дуге тоже течет венозная кровь, а в левую дугу попадает более окисленная кровь, и, наконец, по сонным артериям идет только окисленная кровь. Такому распределению крови способствует ритмика сокращений предсердий и наличие спирального клапана внутри артериального конуса. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда впадают кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. В заднюю полую вену собирается кровь от задних отделов тела. Задняя полая вена и передние полые вены впадают в правое предсердие, имеющего остатки венозного синуса. Таким образом, в правое предсердие уже попадает частично окисленная кровь за счет крови, поступающей от кожи. В левое предсердие впадает общая легочная вена, несущая от легких кровь насыщенную кислородом. Итак, правое предсердие у земноводных заполняется смешанной кровью, левое - артериальной, по дугам аорты циркулирует смешанная кровь, доставляемая ко всем органам. К голове по сонным артериям доставляется только окисленная кровь. При формировании двух кругов кровообращения одна порция крови у земноводных проходит через сердце как минимум два раза (а может и больше). У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения - красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Основная особенность кровеносной системы рептилий заключается в разделении артериальной и венозной крови. Сердце пресмыкающихся - трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую - венозную и левую - артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, резделяя его на левую и правую половины. У крокодилов перегородка в желудочке полная: артериальная и венозная кровь в сердце не перемешиваются. Сердце пресмыкающихся уже не имеет артериального конуса, он разделен на три самостоятельных сосуда, отходящих от сердца: на легочную артерию (делится затем на две), на левую и правую дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад и от которой отходят артерии ко всем органам тела. От правой дуги аорты, отходящей от левого желудочка и несущей артериальную кровь, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, по которым кровь поступает к голове. От правой же дуги отходят две подключичные артерии: по ним кровь поступает к передним конечностям. Таким образом передний отдел тела получает артериальную кровь. По спинной аорте движется смешанная кровь. Венозная система построена так: в правое предсердие по правой и левой передними полыми венами и задней полой веной поступает венозная кровь от органов тела. В левое предсердие по легочной вене, образовавшейся из слияния правой и левой легочных вен, поступает артериальная кровь. Венозный синус почти не выражен.

Окончательное разделение артериальной и венозной крови произошло у птиц и млекопитающих. Остатки венозного синуса у них сохранились в виде синусного узла, расположенного в месте соединения полой вены с правым предсердием. Синусный узел возбуждает сокращения сердечной мышцы и регулирует их частоту. Кровь при каждом обороте вследствие полного отделения левой половины сердца от правой проходит через сердце дважды. Кровь в аорте птиц и млекопитающих содержит больше кислорода, чем кровь в аорте других позвоночных. Если у амфибий и рептилий две дуги аорты, то у птиц только правая дуга, а у млекопитающих (и у человека) - левая. Благодаря лучшему снабжению кислородом ткани тела у млекопитающих и птиц способны поддерживать обмен на более высоком уровне, что обусловливает их «теплокровность», т. е. способность сохранять постоянную температуру тела даже в холодной среде. Насыщению крови кислородом способствуют клеточные элементы - эритроциты. Первые клеточные элементы появляются у беспозвоночных, но часто они бесцветны. У позвоночных эритроциты ядерные и их кислородная емкость увеличивается по эволюционной цепочке. И только у млекопитающих эритроциты не содержат ядер, что значительно увеличивает их кислородную емкость. Кроме того, у большинства млекопитающих они имеют двояковогнутую форму, увеличивающую поверхность газообмена.