Imuni sistem crijeva i njegova interakcija sa mikroflorom. FAE program diferencijacije i formiranje M ćelija

TANKO CRIJEVO

Anatomski, tanko crijevo je podijeljeno na duodenum, jejunum i ileum. U tankom crijevu, bjelančevine, masti, ugljikohidrati prolaze kroz hemijsku obradu.

Razvoj. Duodenum se formira od završnog dijela prednjeg crijeva početnog dijela srednjeg, od ovih rudimenata formira se petlja. Jejunum i ileum se formiraju od ostatka srednjeg crijeva. 5-10 sedmica razvoja: petlja rastućeg crijeva je "izgurana". trbušne duplje u pupčanu vrpcu, a mezenterij raste do petlje. Nadalje, omča crijevne cijevi se "vraća" u trbušnu šupljinu, rotira i dalje raste. Epitel resica, kripte, duodenalne žlijezde nastaju iz endoderme primarnog crijeva. U početku je epitel jednoredni kubičan, 7-8 sedmica - jednoslojni prizmatični.

8-10 sedmica - formiranje resica i kripti. 20-24 sedmice - pojava kružnih nabora.

6-12 sedmica - diferencijacija epiteliocita, pojavljuju se stupasti epiteliociti. Početak fetalnog perioda (od 12. tjedna) je formiranje glikokaliksa na površini epiteliocita.

5. sedmica - diferencijacija peharastih egzokrinocita, 6. sedmica - endokrinociti.

7-8 nedelja - formiranje sopstvene ploče sluzokože i submukoze iz mezenhima, pojava unutrašnjeg kružnog sloja mišićne membrane. 8-9 sedmica - pojava vanjskog uzdužnog sloja mišićne membrane. 24-28 sedmica postoji mišićna ploča sluzokože.

Serozna membrana se polaže u 5. sedmici embriogeneze iz mezenhima.

Struktura tanko crijevo

U tankom crijevu razlikuju se mukozna membrana, submukoza, mišićna i serozna membrana.

1. Strukturna i funkcionalna jedinica sluzokože su crijevne resice- izbočine sluzokože, koje slobodno strše u lumen crijeva i kripte(žlijezde) - produbljivanje epitela u obliku brojnih tubula smještenih u lamina propria sluznice.

sluznica sastoji se od 3 sloja - 1) jednoslojnog prizmatičnog rubnog epitela, 2) sopstvenog sloja sluzokože i 3) mišićnog sloja sluzokože.

1) U epitelu se razlikuje nekoliko populacija ćelija (5): stubasti epiteliociti, peharasti egzokrinociti, egzokrinociti sa acidofilnim granulama (Panethove ćelije), endokrinociti, M ćelije. Izvor njihovog razvoja su matične ćelije koje se nalaze na dnu kripti, iz kojih se formiraju progenitorne ćelije. Potonji se, mitotički dijeleći, zatim diferenciraju u specifičnu vrstu epitela. Progenitorske ćelije, nalazeći se u kriptama, kreću se u procesu diferencijacije do vrha resice. One. kripte i epitela resica jedinstveni sistem sa ćelijama u različitim fazama diferencijacije.

Fiziološka regeneracija je obezbeđena mitotičkom deobom progenitorskih ćelija. Reparativna regeneracija - defekt u epitelu se također eliminira reprodukcijom stanica, ili - u slučaju grubog oštećenja sluznice - zamjenjuje se ožiljkom vezivnog tkiva.

U epitelnom sloju u međućelijskom prostoru nalaze se limfociti koji vrše imunološku zaštitu.

Sistem kripta-vilus igra važnu ulogu u varenju i apsorpciji hrane.

crijevnih resica – sa površine je obložen jednoslojnim prizmatičnim epitelom sa tri glavna tipa ćelija (4 tipa): stubaste, M-ćelije, peharaste, endokrine (njihov opis je u odeljku Kripta).

Stubčaste (granične) epitelne ćelije resica- na apikalnoj površini, prugasta granica formirana od mikrovila, zbog čega se usisna površina povećava. U mikroresicama se nalaze tanki filamenti, a na površini se nalazi glikokaliks, predstavljen lipoproteinima i glikoproteinima. u plazmalemi i glikokaliksu visokog sadržaja enzimi uključeni u razgradnju i transport apsorbiranih supstanci (fosfataze, aminopeptidaze, itd.). Procesi cijepanja i apsorpcije najintenzivnije se javljaju u području prugaste granice, što se naziva parijetalna i membranska probava. Terminalna mreža prisutna u apikalnom dijelu ćelije sadrži aktinske i miozinske filamente. Postoje i spojni kompleksi gustih izolacijskih kontakata i ljepljivih pojaseva koji povezuju susjedne ćelije i zatvaraju komunikaciju između crijevnog lumena i međućelijskih prostora. Ispod terminalne mreže nalaze se tubuli i cisterne glatkog endoplazmatskog retikuluma (procesi apsorpcije masti), mitohondrija (snabdevanje energijom za apsorpciju i transport metabolita).

U bazalnom dijelu epiteliocita nalazi se jezgro, sintetički aparat (ribozomi, granularni ER). Lizosomi i sekretorni vezikuli formirani u području Golgijevog aparata kreću se u apikalni dio i nalaze se ispod terminalne mreže.

Sekretorna funkcija enterocita: proizvodnja metabolita i enzima neophodnih za parijetalnu i membransku probavu. Sinteza produkata odvija se u granularnom ER, formiranje sekretornih granula događa se u Golgijevom aparatu.

M ćelije- ćelije sa mikronaborima, vrsta stubnih (marginalnih) enterocita. Nalaze se na površini Peyerovih mrlja i pojedinačnih limfnih folikula. Na apikalnoj površini mikronabora, uz pomoć kojih se makromolekule hvataju iz lumena crijeva, formiraju se endocitne vezikule koje se transportuju u bazalnu plazmolemu, a zatim u međućelijski prostor.

peharasti egzokrinociti smješteni pojedinačno među stupčastim ćelijama. Do kraja tankog crijeva njihov broj se povećava. Promjene u ćelijama se odvijaju ciklično. Faza akumulacije tajne - jezgra su pritisnuta na bazu, blizu jezgra, Golgijevog aparata i mitohondrija. Kapljice sluzi u citoplazmi iznad jezgra. Formiranje tajne događa se u Golgijevom aparatu. U fazi nakupljanja sluzi u ćeliji, izmijenjene mitohondrije (velike, svijetle sa kratkim kristama). Nakon sekrecije peharasta ćelija je uska, u citoplazmi nema granula sekreta. Izlučena sluz vlaži površinu sluznice, olakšavajući kretanje čestica hrane.

2) Ispod epitela resice nalazi se bazalna membrana iza koje se nalazi labavo vlaknasto vezivno tkivo lamina propria. Sadrži krvne i limfne sudove. Krvne kapilare se nalaze ispod epitela. Oni su visceralnog tipa. U centru resice nalaze se arteriola, venula i limfna kapilara. U stromi resice nalaze se odvojene ćelije glatkih mišića, čiji su snopovi isprepleteni mrežom retikularnih vlakana koja ih povezuju sa stromom resica i bazalnom membranom. Kontrakcija glatkih miocita daje efekat "pumpanja" i pojačava apsorpciju sadržaja međućelijske supstance u lumen kapilara.

crijevne kripte . Za razliku od resica, sadrži, pored stubastih epiteliocita, M-ćelije, peharaste ćelije, matične ćelije, progenitorske ćelije, diferencirajuće ćelije na različite faze razvoj, endokrinociti i Paneth ćelije.

Paneth ćelije nalaze se pojedinačno ili u grupama na dnu kripti. Oni luče baktericidnu supstancu - lizozim, antibiotik polipeptidne prirode - defensin. U apikalnom dijelu ćelija, jako prelamajuće svjetlo, oštro acidofilne granule kada su obojene. Sadrže proteinsko-polisaharidni kompleks, enzime, lizozim. U bazalnom dijelu citoplazma je bazofilna. U ćelijama je otkrivena velika količina cinka, enzima - dehidrogenaza, dipeptidaza, kisela fosfataza.

Endokrinociti. Ima ih više nego u resicama. EC-ćelije luče serotonin, motilin, supstancu P. A-ćelije - enteroglukagon, S-ćelije - sekretin, I-ćelije - holecistokinin i pankreozimin (stimulišu funkcije pankreasa i jetre).

lamina propria sluzokože sadrži veliki broj retikularnih vlakana koja formiraju mrežu. Oni su usko povezani sa procesnim ćelijama fibroblastičnog porekla. Tu su limfociti, eozinofili, plazma ćelije.

3) Mišićna ploča sluzokože sastoji se od unutrašnjeg kružnog (pojedine ćelije ulaze u lamina propria sluzokože) i vanjskog uzdužnog sloja.

2. Submukoza Nastaje od labavog vlaknastog nepravilnog vezivnog tkiva i sadrži lobule masnog tkiva. Sadrži vaskularne kolektore i submukozni nervni pleksus. .

Akumulacija limfoidnog tkiva u tankom crijevu u obliku limfnih čvorova i difuznih nakupina (Peyerove zakrpe). Solitarno u cijelom, a difuzno - češće u ileumu. Pružaju imunološku zaštitu.

3. Mišićna membrana. Unutrašnji kružni i spoljašnji uzdužni slojevi glatkog mišićnog tkiva. Između njih je sloj labavog vlaknastog vezivnog tkiva, gdje se nalaze žile i čvorovi nervnog mišićno-crijevnog pleksusa. Vrši miješanje i guranje himusa duž crijeva.

4. Serozna membrana. Prekriva crijevo sa svih strana, sa izuzetkom dvanaestopalačnog crijeva, prekrivenog peritoneumom samo sprijeda. Sastoji se od ploče vezivnog tkiva (PCT) i jednoslojnog, skvamoznog epitela (mezotela).

Duodenum

Karakteristika strukture je prisustvo duodenalne žlezde u submukozi, to su alveolarno-tubularne, razgranate žlijezde. Njihovi kanali se otvaraju u kripte ili na dnu resica direktno u crijevnu šupljinu. Glandulociti terminalnih sekcija su tipične mukozne ćelije. Tajna je bogata neutralnim glikoproteinima. U glandulocitima se istovremeno bilježi sinteza, nakupljanje granula i sekrecija. Tajna funkcija: digestivna - učestvuje u prostornoj i strukturnoj organizaciji procesa hidrolize i apsorpcije i zaštitna - štiti crevni zid od mehaničkih i hemijskih oštećenja. Odsustvo tajne u himusu i parijetalnoj sluzi mijenja njihova fizičko-hemijska svojstva, a smanjuje se sorpcijski kapacitet za endo- i egzohidrolaze i njihova aktivnost. Kanali jetre i pankreasa otvaraju se u duodenum.

Vaskularizacija tanko crijevo . Arterije formiraju tri pleksusa: intermuskularni (između unutrašnjeg i vanjskog sloja mišićne membrane), široke petlje - u submukozi, uske petlje - u sluznici. Vene formiraju dva pleksusa: u mukozi i submukozi. Limfne žile - u crijevnim resicama, centralno smještena kapilara slijepo završava. Iz nje limfa teče u limfni pleksus sluznice, zatim u submukozu i u limfne žile koje se nalaze između slojeva mišićne membrane.

inervacija tanko crijevo. Aferentni - mišićno-crijevni pleksus, koji se formira od osjetljivih nervnih vlakana kičmenih ganglija i njihovih receptorskih završetaka. Eferentni - u debljini zida, parasimpatički muskulo-intestinalni (najrazvijeniji u duodenumu) i submukozni (Majsnerov) nervni pleksus.

VARENJE

Parietalna probava, koja se provodi na glikokaliksu kolonastih enterocita, čini oko 80-90% ukupne probave (ostatak je šupljina probava). Parietalna probava se odvija u aseptičnim uslovima i visoko je konjugirana.

Proteini i polipeptidi na površini mikrovila kolonastih enterocita razgrađuju se do aminokiselina. Aktivno se apsorbiraju, ulaze u međućelijsku tvar lamina propria, odakle difundiraju u krvne kapilare. Ugljikohidrati se probavljaju do monosaharida. Također se aktivno apsorbira i ulazi u krvne kapilare visceralnog tipa. Masti se razgrađuju na masne kiseline i gliceride. Zahvaćaju se endocitozom. U enterocitima se endogeniziraju (mijenjaju se hemijska struktura prema organizmu) i ponovo se sintetišu. Transport masti se odvija uglavnom kroz limfne kapilare.

Varenje uključuje daljnju enzimsku preradu tvari do finalnih proizvoda, njihovu pripremu za apsorpciju i sam proces apsorpcije. U crijevnoj šupljini, ekstracelularna šupljina digestija, u blizini crijevnog zida - parijetalna, na apikalnim dijelovima plazmoleme enterocita i njihovog glikokaliksa - membrane, u citoplazmi enterocita - intracelularna. Pod apsorpcijom se podrazumijeva prolazak produkata konačne razgradnje hrane (monomera) kroz epitel, bazalnu membranu, vaskularni zid i njihov ulazak u krv i limfu.

DEBLO KOLO

Anatomski, debelo crijevo se dijeli na slijepo crijevo sa slijepim crijevom, uzlazno, poprečno, silazno i ​​sigmoidni kolon i rektum. U debelom crijevu, elektroliti i voda se apsorbiraju, vlakna se probavljaju i stolica. Izlučivanje velike količine sluzi od strane peharastih stanica pospješuje evakuaciju stolice. Uz učešće crijevnih bakterija u debelom crijevu, sintetiziraju se vitamini B12 i K.

Razvoj. Epitel debelog crijeva i karličnog dijela rektuma je derivat endoderme. Raste u 6-7 sedmici fetalnog razvoja. Muscularis mucosa se razvija u 4. mjesecu intrauterinog razvoja, a muscularis nešto ranije - u 3. mjesecu.

Struktura zida debelog crijeva

Debelo crevo. Zid čine 4 membrane: 1. mukozna, 2. submukozna, 3. mišićna i 4. serozna. Reljef karakterizira prisustvo kružnih nabora i crijevnih kripti. Nema resica.

1. Sluzokoža ima tri sloja - 1) epitel, 2) lamina propria i 3) mišićna lamina.

1) Epitel jednoslojni prizmatični. Sadrži tri tipa ćelija: stubaste epiteliocite, peharaste, nediferencirane (kambijalne). Kolumnarni epiteliociti na površini sluznice iu njenim kriptama. Slične onima u tankom crijevu, ali imaju tanju prugastu granicu. peharasti egzokrinociti sadržane u velikim količinama u kriptama, luče sluz. U osnovi crijevnih kripti nalaze se nediferencirani epiteliociti, zbog kojih dolazi do regeneracije stupastih epiteliocita i peharastih egzokrinocita.

2) Vlastita ploča sluzokože- tanki slojevi vezivnog tkiva između kripti. Postoje pojedinačni limfni čvorovi.

3) Mišićna ploča sluzokože bolje izražen nego u tankom crijevu. Vanjski sloj je uzdužan, mišićne ćelije su labavije smještene nego u unutrašnjem - kružne.

2. Submukozna baza. Predstavlja RVST, gdje ima puno masnih ćelija. Locirani su vaskularni i nervni submukozni pleksusi. Mnogi limfni čvorovi.

3. Mišićna membrana. Spoljni sloj je uzdužni, sastavljen u obliku tri trake, a između njih mali broj snopova glatkih miocita, a unutrašnji sloj je kružnog oblika. Između njih je labavo vlaknasto vezivno tkivo sa žilama i nervnim mišićno-crijevnim pleksusom.

4. Serozna membrana. pokriva različitim odjelima nejednako (u potpunosti ili sa tri strane). Formira izrasline na mjestima gdje se nalazi masno tkivo.

Dodatak

Izraslina debelog crijeva smatra se rudimentom. Ali obavlja zaštitnu funkciju. Karakterizira ga prisustvo limfoidnog tkiva. Ima svjetlo. Intenzivan razvoj limfoidnog tkiva i limfnih čvorova uočen je u 17-31 sedmici fetalnog razvoja.

sluznica ima kripte prekrivene jednim slojem prizmatičnog epitela sa malom količinom peharastih ćelija.

lamina propria mucosa bez oštre granice, prelazi u submukozu, gdje se nalaze brojne velike nakupine limfoidnog tkiva. AT submukozni se nalaze krvni sudovi i submukozni nervni pleksus.

Mišićna membrana ima vanjski uzdužni i unutrašnji kružni sloj. Vanjska strana slijepog crijeva je prekrivena serozna membrana.

Rektum

Školjke zida su iste: 1. mukozne (tri sloja: 1)2)3)), 2. submukozne, 3. mišićne, 4. serozne.

1 . sluznica. Sastoji se od epitela, vlastite i mišićne ploče. jedan) Epitel u gornjem dijelu je jednoslojna, prizmatična, u stupastoj zoni - višeslojna kubična, u međuzoni - višeslojna ravna nekeratinizirajuća, u koži - višeslojna ravna keratinizirajuća. U epitelu se nalaze stubasti epiteliociti sa prugastom granicom, peharasti egzokrinociti i endokrine ćelije. Epitel gornjeg dijela rektuma formira kripte.

2) Vlastiti rekord učestvuje u formiranju nabora rektuma. Ovdje se nalaze pojedinačni limfni čvorovi i žile. Stubna zona - leži mreža tankih zidova krvnih praznina, krv iz njih teče u hemoroidne vene. Srednja zona - puno elastičnih vlakana, limfocita, tkivnih bazofila. single lojne žlezde. Zona kože - lojne žlezde, kosa. Pojavljuju se znojne žlezde apokrinog tipa.

3) Mišićna ploča Sluzokoža se sastoji od dva sloja.

2. Submukoza. Smješteni su živčani i vaskularni pleksusi. Ovdje je pleksus hemoroidnih vena. Ako je ton zida poremećen, u ovim venama se pojavljuju proširene vene.

3. Mišićna membrana sastoji se od vanjskog uzdužnog i unutrašnjeg kružnog sloja. Vanjski sloj je kontinuiran, a zadebljanja unutrašnjeg formiraju sfinktere. Između slojeva nalazi se sloj labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva sa žilama i živcima.

4. Serozna membrana pokriva rektum u gornjem dijelu, au donjim dijelovima vezivnotkivne membrane.

Ton Cijevno crijevo je uslovno podijeljeno na 3 dijela: duodenum, jejunum i ileum. Dužina tankog crijeva je 6 metara, a kod osoba koje konzumiraju uglavnom biljnu hranu može doseći 12 metara.

Zid tankog crijeva se sastoji od 4 školjke: mukozne, submukozne, mišićne i serozne.

Sluzokoža tankog crijeva ima sopstveno olakšanje, koji uključuje crijevne nabore, crijevne resice i crijevne kripte.

crevnih nabora formirane od sluznice i submukoze i kružne su prirode. Kružni nabori su najviši u duodenumu. U toku tankog crijeva visina kružnih nabora se smanjuje.

crijevne resice su izrasline sluzokože slične prstima. U duodenumu crijevne resice su kratke i široke, a zatim duž tankog crijeva postaju visoke i tanke. Visina resica u različitim dijelovima crijeva doseže 0,2 - 1,5 mm. Između resica otvaraju se 3-4 crijevne kripte.

Crijevne kripte su udubljenja epitela u sopstveni sloj sluzokože, koja se povećavaju duž toka tankog creva.

Najkarakterističnije formacije tankog crijeva su crijevne resice i crijevne kripte, koje uvelike povećavaju površinu.

Sa površine je sluznica tankog crijeva (uključujući površinu resica i kripta) prekrivena jednoslojnim prizmatičnim epitelom. Životni vijek crijevnog epitela je od 24 do 72 sata. Čvrsta hrana ubrzava odumiranje stanica koje proizvode halone, što dovodi do povećanja proliferativne aktivnosti epitelnih stanica kripte. Prema savremenim idejama, generativna zona crijevnog epitela je dno kripti, gdje je 12-14% svih epiteliocita u sintetskom periodu. U procesu života epiteliociti se postupno kreću iz dubine kripte do vrha resice i istovremeno obavljaju brojne funkcije: razmnožavaju se, apsorbiraju tvari koje se probave u crijevu, luče sluz i enzime u lumen crijeva. Odvajanje enzima u crijevima događa se uglavnom zajedno sa smrću stanica žlijezda. Ćelije, koje se dižu do vrha resica, odbacuju se i raspadaju u lumenu crijeva, gdje daju svoje enzime probavnom himusu.

Među crijevnim enterocitima uvijek postoje intraepitelni limfociti koji ovdje prodiru iz vlastite ploče i pripadaju T-limfocitima (citotoksični, T-memorijske ćelije i prirodni ubice). Povećava se sadržaj intraepitelnih limfocita kod raznih bolesti i poremećaja imuniteta. crijevnog epitela uključuje nekoliko vrsta ćelijskih elemenata (enterocita): obrubljene, peharaste, bez ivice, čupave, endokrine, M-ćelije, Paneth ćelije.

Granične ćelije(stupaste) čine glavnu populaciju epitelnih ćelija crijeva. Ove ćelije su prizmatičnog oblika, na apikalnoj površini nalaze se brojne mikrovile koje imaju sposobnost sporog skupljanja. Činjenica je da mikrovili sadrže tanke filamente i mikrotubule. U svakoj mikroresici u centru se nalazi snop aktinskih mikrofilamenata, koji su s jedne strane povezani sa plazmolemom vrha resice, a u bazi su povezani u terminalnu mrežu - horizontalno orijentisani mikrofilamenti. Ovaj kompleks osigurava kontrakciju mikrovila tokom apsorpcije. Na površini graničnih ćelija resica nalazi se od 800 do 1800 mikroresica, a na površini graničnih ćelija kripti svega 225 mikroresica. Ove mikrovile formiraju prugastu granicu. Sa površine, mikrovili su prekriveni debelim slojem glikokaliksa. Za granične ćelije karakterističan je polarni raspored organela. Jezgro se nalazi u bazalnom dijelu, iznad njega je Golgijev aparat. Mitohondrije su također lokalizirane na apikalnom polu. Imaju dobro razvijen granularni i agranularni endoplazmatski retikulum. Između ćelija leže završne ploče koje zatvaraju međućelijski prostor. U apikalnom dijelu ćelije nalazi se dobro definiran terminalni sloj koji se sastoji od mreže filamenata paralelnih s površinom ćelije. Terminalna mreža sadrži aktinske i miozinske mikrofilamente i povezana je sa međućelijskim kontaktima na bočnim površinama apikalnih dijelova enterocita. Uz učešće mikrofilamenata u terminalnoj mreži zatvaraju se međućelijske praznine između enterocita, što onemogućava ulazak različitih supstanci u njih tokom probave. Prisustvo mikrovila povećava površinu ćelije za 40 puta, zbog čega se ukupna površina tankog crijeva povećava i dostiže 500 m. Na površini mikroresica nalaze se brojni enzimi koji obezbjeđuju hidrolitičko cijepanje molekula koje ne uništavaju enzimi želučanog i crijevnog soka (fosfataze, nukleozidne difosfataze, aminopeptidaze itd.). Ovaj mehanizam se naziva membranska ili parijetalna probava.

Membranska probava ne samo vrlo efikasan mehanizam za cijepanje malih molekula, već i najnapredniji mehanizam koji kombinuje procese hidrolize i transporta. Enzimi koji se nalaze na membranama mikroresica imaju dvostruko porijeklo: dijelom se adsorbiraju iz himusa, dijelom se sintetiziraju u granularnom endoplazmatskom retikulumu graničnih stanica. Tokom membranske digestije cijepa se 80-90% peptidnih i glukozidnih veza, 55-60% triglicerida. Prisustvo mikrovila pretvara crijevnu površinu u neku vrstu poroznog katalizatora. Vjeruje se da se mikrovili mogu skupljati i opuštati, što utiče na procese membranske probave. Prisustvo glikokaliksa i vrlo mali razmaci između mikroresica (15-20 mikrona) osiguravaju sterilnost probave.

Nakon cijepanja, produkti hidrolize prodiru u membranu mikrovila, koja ima sposobnost aktivnog i pasivnog transporta.

Kada se masti apsorbuju, prvo se razgrađuju do jedinjenja male molekularne težine, a zatim se masti ponovo sintetiziraju unutar Golgijevog aparata i u tubulima granularnog endoplazmatskog retikuluma. Cijeli ovaj kompleks se transportuje na bočnu površinu ćelije. Egzocitozom se masti uklanjaju u međućelijski prostor.

Do cijepanja polipeptidnih i polisaharidnih lanaca dolazi pod djelovanjem hidrolitičkih enzima lokaliziranih u plazma membrani mikroresica. Aminokiseline i ugljikohidrati ulaze u ćeliju koristeći aktivne transportne mehanizme, odnosno energiju. Zatim se puštaju u međućelijski prostor.

Dakle, glavne funkcije graničnih ćelija, koje se nalaze na resicama i kriptama, su parijetalna probava, koja se odvija nekoliko puta intenzivnije od intrakavitarne, a praćena je razgradnjom organskih jedinjenja do konačnih proizvoda i apsorpcijom produkata hidrolize. .

peharaste ćelije koji se nalaze pojedinačno između limbičkih enterocita. Njihov sadržaj se povećava u smjeru od duodenuma do debelog crijeva. U epitelu ima više kripti peharastih ćelija nego u epitelu resica. To su tipične mukozne ćelije. Oni pokazuju ciklične promjene povezane s nakupljanjem i izlučivanjem sluzi. U fazi akumulacije sluzi, jezgra ovih ćelija nalaze se u bazi ćelija, imaju nepravilan ili čak trokutasti oblik. Organele (Golgijev aparat, mitohondrije) nalaze se u blizini jezgra i dobro su razvijene. Istovremeno, citoplazma je ispunjena kapljicama sluzi. Nakon sekrecije, stanica se smanjuje u veličini, jezgro se smanjuje, citoplazma se oslobađa od sluzi. Ove ćelije proizvode sluz neophodnu za vlaženje površine sluzokože, koja, s jedne strane, štiti sluznicu od mehaničkih oštećenja, as druge strane pospješuje kretanje čestica hrane. Osim toga, sluz štiti od infektivnih oštećenja i regulira bakterijsku floru crijeva.

M ćelije nalaze se u epitelu u zoni lokalizacije limfoidnih folikula (i grupnih i pojedinačnih).Ove ćelije imaju spljošteni oblik, mali broj mikrovila. Na apikalnom kraju ovih ćelija nalaze se brojni mikronabori, pa se nazivaju "ćelije sa mikronaborima". Uz pomoć mikronabora u stanju su uhvatiti makromolekule iz lumena crijeva i formirati endocitne vezikule, koje se transportuju do plazma membrane i oslobađaju u međućelijski prostor, a zatim u mukoznu laminu propria. Nakon toga, limfociti t. proprija, stimulirana antigenom, migriraju u limfne čvorove, gdje se razmnožavaju i ulaze u krvotok. Nakon cirkulacije u perifernoj krvi, ponovo se naseljavaju u lamina propria, gdje se B-limfociti pretvaraju u plazma ćelije koje luče IgA. Dakle, antigeni koji dolaze iz crijevne šupljine privlače limfocite, što stimulira imunološki odgovor u limfoidnom tkivu crijeva. U M-ćelijama je citoskelet vrlo slabo razvijen, pa se lako deformišu pod uticajem interepitelnih limfocita. Ove ćelije nemaju lizozome, pa prenose različite antigene preko vezikula bez promene. Oni su lišeni glikokaliksa. Džepovi formirani od nabora sadrže limfocite.

čupave ćelije na svojoj površini imaju duge mikrovile koje strše u lumen crijeva. Citoplazma ovih ćelija sadrži mnoge mitohondrije i tubule glatkog endoplazmatskog retikuluma. Njihov apikalni dio je vrlo uzak. Pretpostavlja se da ove ćelije funkcionišu kao hemoreceptori i eventualno vrše selektivnu apsorpciju.

Paneth ćelije(egzokrinociti sa acidofilnom granularnošću) leže na dnu kripti u grupama ili pojedinačno. Njihov apikalni dio sadrži guste oksifilne granule bojenja. Ove granule se lako boje eozinom jarko crveno, rastvaraju se u kiselinama, ali su otporne na alkalije.Ove ćelije sadrže veliku količinu cinka, kao i enzima (kisela fosfataza, dehidrogenaze i dipeptidaze. Organele su umjereno razvijene (Golgijev aparat je najbolje razvijene). Ćelije Paneth ćelije vrše antibakterijsku funkciju, koja je povezana sa proizvodnjom lizozima od strane ovih ćelija, koji uništava ćelijske zidove bakterija i protozoa. Ove ćelije su sposobne za aktivnu fagocitozu mikroorganizama. Zbog ovih svojstava, Paneth ćelije regulišu crevnu mikrofloru. Kod brojnih bolesti broj ovih ćelija se smanjuje. Poslednjih godina u ovim ćelijama su pronađeni IgA i IgG. Osim toga, ove ćelije proizvode dipeptidaze koje razlažu dipeptide u aminokiseline. Pretpostavlja se da njihovo lučenje neutrališe hlorovodoničnu kiselinu sadržanu u himusu.

endokrinih ćelija spadaju u difuzne endokrini sistem. Sve endokrine ćelije su okarakterisane

o prisutnost u bazalnom dijelu ispod jezgra sekretornih granula, pa se nazivaju bazalno-granularnim. Na apikalnoj površini nalaze se mikrovili, koji, po svemu sudeći, sadrže receptore koji reaguju na promjenu pH ili na nedostatak aminokiselina u himusu želuca. Endokrine ćelije su prvenstveno parakrine. Oni luče svoju tajnu kroz bazalnu i bazalno-lateralnu površinu ćelija u međućelijski prostor, vršeći direktan uticaj na susedne ćelije, nervne završetke, ćelije glatkih mišića i zidove krvnih sudova. Dio hormona ovih ćelija izlučuje se u krv.

U tankom crijevu, najčešće endokrine ćelije su: EC ćelije (luče serotonin, motilin i supstancu P), A ćelije (proizvode enteroglukagon), S ćelije (proizvode sekretin), I ćelije (proizvode holecistokinin), G ćelije (proizvode gastrin), D-ćelije (koji proizvode somatostatin), D1-ćelije (luče vazoaktivni intestinalni polipeptid). Ćelije difuznog endokrinog sistema su neravnomjerno raspoređene u tankom crijevu: najveći broj ih se nalazi u zidu duodenuma. Dakle, u duodenumu postoji 150 endokrinih ćelija na 100 kripti, a samo 60 ćelija u jejunumu i ileumu.

Ćelije bez ivica ili bez ivica leže u donjim dijelovima kripti. Često pokazuju mitoze. Prema modernim konceptima, ćelije bez granica su slabo diferencirane ćelije i deluju kao matične ćelije za crevni epitel.

sopstveni mukozni sloj građena od labavog, neformiranog vezivnog tkiva. Ovaj sloj čini glavninu resica; između kripti se nalazi u obliku tankih slojeva. Vezivno tkivo ovdje sadrži mnoga retikularna vlakna i retikularne ćelije i vrlo je labavo. U ovom sloju, u resicama ispod epitela, nalazi se pleksus krvnih sudova, a u središtu resica je limfna kapilara. U ove sudove ulaze supstance koje se apsorbuju u crevima i transportuju kroz epitel i vezivno tkivo t.proprija i kroz zid kapilara. Produkti hidrolize proteina i ugljikohidrata apsorbiraju se u krvne kapilare, a masti - u limfne kapilare.

Brojni limfociti smješteni su u vlastitom sloju sluznice, koji leže pojedinačno ili formiraju klastere u obliku pojedinačnih ili grupiranih limfoidnih folikula. Velike limfne nakupine nazivaju se Peyerovi plakovi. Limfoidni folikuli mogu prodrijeti čak iu submukozu. Peyrovovi plakovi se uglavnom nalaze u ileumu, rjeđe u drugim dijelovima tankog crijeva. Najveći sadržaj Peyreovih plakova nalazi se u pubertetu (oko 250), kod odraslih se njihov broj stabilizira i naglo smanjuje u starosti (50-100). Svi limfociti koji leže u t.proprija (pojedinačno i grupisani) formiraju intestinalni limfoidni sistem koji sadrži do 40% imunih ćelija (efektora). Osim toga, trenutno je limfoidno tkivo zida tankog crijeva izjednačeno s Fabriciusovom vrećicom. Eozinofili, neutrofili, plazma ćelije i drugi ćelijski elementi se stalno nalaze u lamini propria.

Mišićna lamina (mišićni sloj) sluzokože sastoji se od dva sloja glatkih mišićnih ćelija: unutrašnjeg kružnog i spoljašnjeg uzdužnog. Iz unutrašnjeg sloja pojedinačne mišićne ćelije prodiru u debljinu resica i doprinose kontrakciji resica i istiskivanju krvi i limfe bogate apsorbiranim produktima iz crijeva. Takve kontrakcije se javljaju nekoliko puta u minuti.

submukoza Građen je od labavog, neformiranog vezivnog tkiva koje sadrži veliki broj elastičnih vlakana. Ovdje se nalazi snažan vaskularni (venski) pleksus i nervni pleksus (submukozni ili Meisnerov). U duodenumu u submukozi su brojni duodenalne (Brunnerove) žlijezde. Ove žlijezde su složene, razgranate i alveolarno-cijevaste strukture. Njihovi terminalni dijelovi obloženi su kubičnim ili cilindričnim stanicama sa spljoštenim bazalno ležećim jezgrom, razvijenim sekretornim aparatom i sekretornim granulama na apikalnom kraju. Njihovi izvodni kanali otvaraju se u kripte, ili na dnu resica direktno u crijevnu šupljinu. Mukociti sadrže endokrine ćelije koje pripadaju difuznom endokrinom sistemu: Ec, G, D, S - ćelije. Kambijalne ćelije leže na ušću kanala, stoga se obnavljanje ćelija žlijezde odvija od kanala prema terminalnim dijelovima. Tajna duodenalnih žlijezda sadrži sluz, koja ima alkalnu reakciju i na taj način štiti sluznicu od mehaničkih i kemijskih oštećenja. Tajna ovih žlijezda sadrži lizozim koji ima baktericidno djelovanje, urogastron, koji stimulira proliferaciju epitelnih stanica i inhibira lučenje hlorovodonične kiseline u želucu, te enzime (dipeptidaze, amilaze, enterokinaze, koji tripsinogen pretvaraju u tripsin). Općenito, tajna duodenalnih žlijezda obavlja probavnu funkciju, sudjelujući u procesima hidrolize i apsorpcije.

Mišićna membrana Građen je od glatkog mišićnog tkiva, formirajući dva sloja: unutrašnji kružni i spoljašnji uzdužni. Ovi slojevi su razdvojeni tankim slojem labavog, neformiranog vezivnog tkiva, gdje se nalazi intermuskularni (Auerbachov) nervni pleksus. Zbog mišićne membrane vrše se lokalne i peristaltičke kontrakcije zida tankog crijeva po dužini.

Serozna membrana je visceralni sloj peritoneuma i sastoji se od tankog sloja labavog, neformiranog vezivnog tkiva, prekrivenog mezotelom na vrhu. U seroznoj membrani uvijek postoji veliki broj elastičnih vlakana.

Osobine strukturne organizacije tankog crijeva u djetinjstvu. Sluzokoža novorođenčeta je istanjena, a reljef je zaglađen (broj resica i kripti je mali). U periodu puberteta broj resica i nabora se povećava i dostiže maksimalnu vrijednost. Kripte su dublje od onih kod odrasle osobe. Sluzokoža sa površine prekrivena je epitelom, čija je karakteristična karakteristika visok sadržaj ćelija acidofilne granularnosti, koje leže ne samo na dnu kripti, već i na površini resica. Sluzokožu karakterizira obilna vaskularizacija i visoka permeabilnost, što stvara povoljne uvjete za apsorpciju toksina i mikroorganizama u krv i razvoj intoksikacije. Limfoidni folikuli sa reaktivnim centrima formiraju se tek pred kraj neonatalnog perioda. Submukozni pleksus je nezreo i sadrži neuroblaste. U duodenumu su žlijezde malobrojne, male i nerazgranate. Mišićni sloj novorođenčeta je istanjiv. Konačna strukturna formacija tankog crijeva nastaje tek nakon 4-5 godina.

Ileum segment tankog crijeva između jejunuma i ileocekalnog otvora.

Na sl. 1 kratki dio ileum (PC) otvoren i prikazan blago uvećan. Kao i drugi dijelovi tankog crijeva, ileum je također vezan za dorzalni trbušni zid mezenterijem (B). Proziran i tanak, isječen je u blizini crijevnog zida.

Na strani crijeva suprotna liniji vezivanja mezenterija nalaze se najkarakterističniji detalji za ileum - limfni čvorići koji formiraju grupe limfoidnih folikula, ili Peyerove zakrpe (PB). To su jasno ograničeni, blago uzdignuti limfoidni organi dužine 12-20 mm i širine 8-12 mm, orijentirani duž cijele dužine crijeva. U periodu puberteta njihov broj dostiže 300, dok se kod odrasle osobe smanjuje na 30-40.

Na 2. slici možete vidjeti slojeve ileuma. Ileum (PC) ima iste slojeve kao i drugi dijelovi tankog crijeva:

- sluzokože (CO),
- submukoza (PO),
- mišićav kaput (MO),
- subserozna baza (PsO)
- serozna membrana (SeO).

U poređenju sa duodenumom i jejunumom, ima malo ili nimalo polukružnih nabora. Ako jesu, kratke su i niske. Crijevne resice (KB) su manje od onih u duodenumu i jejunumu; Lieberkühnove kripte (LC) su kraće. Najveći dio limfoidnog tkiva (LT) Peyerovih zakrpa (PB) nalazi se u submukozi. Odavde limfoidni elementi prolaze kroz mišićnu laminu mukozne membrane (MPS) i napadaju je. U području Peyerovih mrlja, mišićna lamina sluznice praktički ne postoji, stoga su lamina propria i epitel obilno infiltrirani limfoidnim elementima. Iz istog razloga, resice koje se nalaze na površini Peyerovih mrlja su deblje od ostalih.

U limfoidnom tkivu Peyerove fleke nalazi se oko 200-400 limfoidnih čvorova (LN) čiji su vrhovi (B) (kapice) orijentisani prema epitelu (E). Struktura nodula je identična.

Lieberkühnove kripte u području Peyerovih mrlja su rijetke i imaju promjenjivu strukturu.

Kao što je navedeno, Peyerove zakrpe sastoje se od mase dobro lociranog limfoidnog tkiva, uključujući mnoge grupisane limfoidne folikule. Zajedno sa difuznim limfoidnim tkivom slijepog crijeva i pojedinačnim limfoidnim folikulima prisutnim u zidu duž probavnog trakta, Peyerove zakrpe su dio tzv. limfoidno tkivo povezano s crijevima.

Na sl. 1 lijevo od teksta prikazuje dio sluzokože ileum i periferni dio Peyerove fleke (PB) sa voluminoznim limfoidnim čvorom (LN).

Budući da su resice na određenoj udaljenosti jedna od druge, između njihovih baza su jasno vidljiva usta (U) Lieberkühn kripti (LC). Općenito, kripte su kratke ili ih nema u Peyerovim zakrpama. Limfoidno tkivo (LT) infiltrira laminu propria (LP) crijevnih resica i zbog toga neke od njih postaju deblje. Ipak, zona ekstruzije (EC) je jasno vidljiva na vrhu svake resice.

Sferni limfoidni čvor (LN) koji strši iz ravni reza prekriven je apsorptivnim epitelom (E). Limfociti (predstavljeni kao male tačke) infiltriraju epitel do "kapice" (C) folikula.

Arteriola (A) sluzokože daje kapilare za opskrbu krvlju folikula, koje prvo prodiru u njegov zametni centar (GC). Kapilare iz limfoidnog tkiva i limfoidnog čvora skupljaju se u postkapilarne venule (PV) koje imaju sličnu strukturu.

Obično ispod limfoidnog folikula nedostaje mišićni sloj sluznice, pa limfoidno tkivo zauzima malu površinu submukoze (S). Lateralna mišićna lamina sluznica (MLM) često je prekinuta limfoidnim tkivom.

“Kapice” ćelijskog nodula rasute po epitelu su posebne ćelije, tzv. M ćelije (M), koje u poređenju sa apsorbujućim ćelijama (AC) imaju duže, labavo locirane mikroresice (Mv) u manjem broju. Apikalna površina M ćelija ima brojne pore (P). Tijela M-ćelija su duboko invaginirana intraepitelnim limfocitima (L), koji prolaze kroz bazalnu membranu (BM). Očigledno je da M ćelije specijalizirani su za transcelularni transport stranih makromolekula i antigena do susjednih T-limfocita ili do osnovnog limfoidnog tkiva, gdje dominiraju B-limfociti.

Nakon što dobiju imunološku informaciju, limfociti iz epitela i/ili limfoidnog tkiva migriraju u limfne folikule i dospiju u krvotok. Cirkulirajući u krvi, vraćaju se kroz postkapilarne venule do limfoidnih folikula i/ili stižu do lamina propria. Ovdje se B-limfociti diferenciraju u plazma ćelije koje luče imunoglobulin A. Imunoglobulin prima glikoproteinsku sekretornu komponentu tokom svog kretanja kroz epitelne ćelije i postaje otporan na svoje i strane proteolitičke enzime. Imunoglobulin A se luči na površinu epitela kako bi ga zaštitio od bakterijskih i virusnih infekcija.