Interfazni periodi i procesi koji se ovdje odvijaju. Interfaza je period ćelijskog ciklusa

Ćelijski ciklus.

Redovne promjene strukturnih i funkcionalnih karakteristika ćelije tokom vremena čine sadržaj njenog životnog ciklusa (ćelijskog ciklusa). Ćelijski ciklus je period postojanja ćelije od trenutka njenog formiranja dijeljenjem matične ćelije do njene vlastite diobe ili smrti.

Obavezna komponenta ćelijskog ciklusa je mitotički ciklus – kompleks međusobno povezanih i hronološki determinisanih događaja koji se javljaju u procesu pripreme ćelije za deobu i tokom same deobe. Mitotički ciklus uključuje mitozu, kao i period mirovanja (G0), postmitotički (G1), sintetički (S) i premitotički (G2) period interfaze.

Interfaza (perioda i procesi koji se ovdje odvijaju).

Interfaza je period između dvije ćelijske diobe. U interfazi jezgro je kompaktno, nema izraženu strukturu, jezgre su jasno vidljive. Skup interfaznih hromozoma je hromatin. Sastav hromatina uključuje: DNK, proteine ​​i RNK u omjeru 1:1,3:0,2, kao i neorganske jone. Struktura hromatina je varijabilna i zavisi od stanja ćelije.

period mirovanja ćelije G 0)- tokom perioda mirovanja, sudbina ćelije nije poznata: ona može ili da počne da se priprema za deobu, ili da umre.

Postmitotic period ( G 1 ) . Faza G1 je glavno radno stanje ćelije. U tom stanju se odvija transkripcija i translacija, obnavljaju se volumen i unutrašnji sadržaj ćelije, razmnožavaju se plastidi i mitohondriji.

Sintetički period ( S 1) je period kada se DNK u jezgru udvostručuje. Replikacija DNK počinje na mnogim, ali strogo određenim mjestima, i negdje ranije, negdje kasnije; međutim, do kraja S-faze, svaki molekul DNK se potpuno udvostruči. U S-fazi, histoni i drugi proteini hromatina se aktivno sintetiziraju u ćeliji.

Među proteinima hromatina postoji vrlo mali, ali vrlo raznolik i važan dio – specifični genski regulatori (to su proteinski represori i aktivatori koji uključuju i isključuju gene). Geni - desetine hiljada. Ima manje regulatora, jer svaki uključuje ili isključuje mnoge gene - inače bismo imali regulator za svaki gen i upali u začarani krug. Važno je naglasiti da svaka ćelija višećelijski organizam nosi sve gene koji su inherentni ovom organizmu, ali samo mali dio gena radi u svakoj pojedinoj ćeliji, dok su ostali potrebni u drugim tipovima ćelija ili u drugim periodima života. Geni se uključuju i isključuju po potrebi, ali kada se određena vrsta ćelije podijeli, važno je da se stanja uključivanja i isključivanja gena karakteristična za taj tip općenito naslijede. Tokom replikacije, DNK se udvostručuje i potrebno je da se regulatorni proteini ne samo dodatno sintetiziraju u istoj količini koja je prvobitno bila, već i sjede na svojim mjestima. Ovo se postiže kroz kooperativni efekat da regulatorni proteini pokazuju - prisustvo regulatornog proteinskog molekula povezanog sa DNK provocira u svojoj neposrednoj blizini vezivanje istog proteina za isto regulatorno mesto novosintetizovane DNK. Ovaj fenomen se obično naziva epigenetsko nasleđe stanje gena.

A u isto vrijeme, replikacija je upravo onaj kritični trenutak kada se mnogi geni isključuju ili uključuju u toku individualnog razvoja. Tokom G1 perioda, novi regulatori se mogu sintetizirati između ostalih proteina, a tokom S perioda mogu se uspješno nadmetati sa starima za novosintetizirane DNK regulatorne regije. Ili, obrnuto, stari regulatori su nedovoljno sintetizirani, zbog čega se ispostavlja da su novostvoreni regulatorni DNK regioni nezauzeti ili zauzeti regulatorima čiji je afinitet prema njima manji. Osim toga, u trenucima replikacije DNK, svaki protein-regulator je primoran da se takmiči za one dijelove novosintetizirane DNK za koje je specifičan, s takvim nespecifičnim represorom genske aktivnosti kao što je histon H1 linker (ovo je histon koji se veže za DNK nakon što su ostali histoni formirali perle od nukleozoma i savijaju ih u fibril prečnika 30 nm). Dakle, usled nekih promena u prisustvu regulatora na regulatornim DNK sekvencama određenih gena, tokom individualnog razvoja višećelijskog organizma, ćelije dobijaju nova svojstva.

Konačno, postoji još jedna struktura u ćeliji, koja se udvostručuje tačno u S-periodu. Ovo je centrosom. U G1 periodu, centrosom izgleda ovako:

amorfna formacija, unutar nje se nalaze dva centriola smještena okomito jedan na drugi (ali biljke nemaju centriole). Centrosom je mjesto gdje se formira takav element citoskeleta kao što su mikrotubule. U interfazi, mikrotubule rastu od centrosoma prema cijeloj periferiji ćelije. Neki od njih postaju nestabilni i brzo se rastavljaju na pojedinačne molekule tubulina. Na kraju G1 perioda, centrioli se razmiču za nekoliko mikrona. A u S-periodu, drugi centriol se gradi pored svakog centriola, a centrosom se udvostručuje.

premitotski period ( G 2) - priprema za podelu. U ovoj fazi se proizvode određeni proteini. U tom trenutku završava se formiranje dva centrosoma, a sistem interfaznih mikrotubula počinje da se razgrađuje, oslobađajući tubulin, od kojeg se mikrotubuli sastoje. U ovom trenutku hromozomi već počinju dodatno da se kondenzuju.Ćelija je spremna za deobu.

C stvarna mitoza.

Mitoza je metoda nuklearne diobe koja dovodi do formiranja dvije kćeri ćelije, od kojih svaka ima potpuno isti skup hromozoma kao u matičnim stanicama. Zapravo, mitoza je također podijeljena u nekoliko faza. Mitoza nastaje kada se u ćeliji pojavi poseban faktor koji stimulira mitozu, koji se ne može dogoditi dok se u ćeliji ne završe replikacija DNK i drugi pripremni procesi. Pod uticajem ovog faktora pokreće se kaskada fosforilacije mnogih proteina. U fosforiliranom stanju počinju aktivno funkcionirati. Jedan od najintenzivnije fosforiliranih proteina (do 6 fosfatnih grupa po molekulu) je histon H1. Istovremeno, gubi afinitet za DNK (budući da je njen pozitivni naboj djelomično nadoknađen negativno nabijenim fosfatnim grupama), a za nju se vežu i drugi proteini specifični za mitozu, što dovodi do mnogo gušćeg pakiranja hromozoma nego u interfazi. Drugi protein koji je fosforiliran u istoj kaskadi koja pokreće mitozu je kohezin. U nefosforiliranom stanju spaja dvije sestrinske hromatide nastale kao rezultat replikacije DNK u S-fazi, formirajući neku vrstu prstena oko para hromatida. Fosforilacija kohezina na početku mejoze dovodi do otvaranja prstenova i razdvajanja sestrinskih hromatida, sa izuzetkom centromere. U ovoj regiji postoji mehanizam koji ponovo fosforiliše kohezin, tako da tu sestrinske hromatide ostaju povezane jedna s drugom.

Prva faza mitoze je profaza. Glavna stvar koja se dešava u profazi je dodatno pakovanje ( kondenzacije) hromozomi. Do te mjere da prvo izgledaju kao zapetljane niti, vidljive pod svjetlosnim mikroskopom.

U profazi se važni događaji dešavaju i u citoplazmi. Mikrotubule prisutne u ćeliji su depolimerizovane. U tom slučaju ćelija obično gubi svoj specifičan oblik i postaje zaobljena. Oko centrosoma se formira tzv zvijezda- sistem radijalno divergentnih mikrotubula koje se postepeno izdužuju. Mikrotubule u procesu mitoze počinju se obnavljati 20 puta brže nego u interfazi, a mali broj dugih mikrotubula zamjenjuje se mnogo kratkih. Za pravilan tok mitoze neophodno je intenzivno sastavljanje i demontaža mikrotubula.

Kada mikrotubule dvije zvijezde dođu jedna do druge, centrosomi počinju da se divergiraju na različite krajeve ćelije i postaju njeni polovi, a same mikrotubule se formiraju. fisiono vreteno. Činjenica je da su mnoge mikrotubule koje dolaze s različitih polova jedna prema drugoj međusobno povezane određenim proteinima koji ih stabiliziraju i sprječavaju depolimerizaciju.

Onda dolazi prometaphase, koji je obilježen najvažnijim događajem - nuklearna membrana se defragmentira u mjehuriće i jezgro nestaje kao struktura. To rezultira depolimerizacijom. laminas nuklearni skelet, koji se sastoji od filamenata određenih proteina koji leže u osnovi nuklearne membrane.Ovaj proces je također povezan sa fosforilacijom ovih proteina. Sadržaj jezgra se kombinuje sa citoplazmom. Ovo obnavlja stanje slično prokariotskom u kojem se DNK nalazi u istom odjeljku kao i ribosom. Tokom fisije, jezgro nestaje. To, očigledno, ukazuje na to da je jezgro privremena radna struktura dizajnirana da odvoji transkripciju i prevođenje, barem po cijenu značajnih energetskih troškova za nuklearni transport i da se riješi toga, jezgra, tokom bilo koje diobe ćelije i obnovi nakon njega. .

U prometafazi, hromozomi se potpuno kondenzuju i poprimaju oblik uparenih formacija koje liče na duple štapiće ili crve, pri čemu se svaki par spaja na mestu neke vrste suženja - to se naziva metafazni hromozomi .

(Telomere je kraj hromozoma koji ima specifičnu sekvencu nukleotida. Sekundarna konstrikcija odgovara nukleolu - to je mjesto gdje se nalaze rRNA geni - ne kondenzira se u istoj mjeri kao ostatak hromozoma. Satelit- ovo je dio "normalnog" hromozoma iza sekundarne konstrikcije. Sekundarna konstrikcija i, shodno tome, satelit nisu na svim kromosomima, pa pomažu u njihovoj identifikaciji.)

Metafazni hromozom je neradni hromozom upakovan za deobu. U radnom stanju, tj. u interfazi, hromozom je žele napravljen oko linearne DNK molekule i ne možete ga videti pod mikroskopom.

Metafazni hromozom je dvostruki. Njegove dvije proširene komponente odgovaraju dvama linearnim DNK molekulima formiranim tokom replikacije. Zovu se sestrinske hromatide .

Spoj hromatida se naziva centromere. Udvostručuje se kasnije od ostatka DNK, ali se u metafaznom hromozomu centromere, kao i cijeli hromozom, sastoji od dvije hromatide, koje su samo na ovom mjestu povezane određenim proteinima. Položaj centromera na molekuli DNK (hromozomu) određen je, kao i sve ostalo na njoj, specifičnom primarnom strukturom. Centromera sadrži određene sekvence koje se ponavljaju od glave do repa. Ovo tandem ponavlja. Ima ih mnogo na hromozomu, oni su različiti, neki od njih imaju sposobnost da služe kao centar organizacije centromere, a struktura centromernih ponavljanja može biti različita u različite vrste pa čak i u različitim hromozomima iste vrste.

U prometafazi se dešava sledeće. U centromeri svake od hromatida formira se određena struktura tzv kinetohor(vidi sliku ispod). Sastoji se od, pogađate, određenih proteina. Naglašavamo da svaki hromozom nosi dva kinetohora, po jedan za svaku svoju hromatidu. Svaki kinetohor se veže za rastuće krajeve mikrotubula koji se protežu od polova ćelije. Nekoliko desetina mikrotubula je vezano za svaki kinetohor (ali u kvascu postoji samo jedan).

U ovom slučaju, kinetohori različitih hromatida istog kromosoma su povezani s mikrotubulama koje se protežu s različitih polova. U prometafazi, hromozomi imaju tendenciju da aktivno lutaju kroz citoplazmu. U početku se oba kinetohora mogu vezati za mikrotubule istog pola, ali ubrzo dolazi do određenog preuređivanja kontakata između kinetohora i mikrotubula, tako da se centromera jedne hromatide povezuje s mikrotubulama koje dolaze samo iz jednog od polova vretena.

U prometafazi mikrotubule aktivno rastu, i to upravo od kraja koji je pričvršćen za kinetohor. U metafazi se ovaj rast kompenzira depolimerizacijom krajeva mikrotubula u blizini centrosoma, tako da se molekule tubulina postepeno kreću od krajeva do polova, dok mikrotubul ostaje rastegnut i održava konstantnu dužinu.

Kontakt kinetohora sa mikrotubulama je jedinstven. Prvo, stabilizira mikrotubule tako da mikrotubule vezane za hromozom ne podliježu spontanoj totalnoj depolimerizaciji. Do kraja mitoze, krajevi tubula pričvršćeni za kinetohor počinju se aktivno rastavljati. I u isto vrijeme, isti aktivni kraj, rastući ili kolabirajući, ostaje čvrsto povezan s kinetohorom, koji, po svemu sudeći, pričvršćuje mikrotubule sa strane, ali svakako blizu kraja, što predstavlja nešto poput kliznog ovratnika.

U prometafazi, hromozomi, vođeni mikrotubulama, izvode složen ples, ali do sledeće faze metafaza Svi hromozomi se nalaze u ekvatorijalna ravan(ravnina koja se nalazi striktno između centrosoma i okomita na vreteno). To se postiže činjenicom da, kako su eksperimenti pokazali, u ovoj fazi mikrotubuli, unatoč aktivnoj razmjeni tubulina na krajevima pričvršćenim za kinetohor, povlače hromozome prema sebi. Štaviše, gravitaciona sila je proporcionalna dužini mikrotubula, odnosno funkcionišu kao opruge. Ove sile su izjednačene kada su mikrotubule koje dolaze sa različitih polova iste dužine.

U metafazi se svi procesi u ćeliji, takoreći, zamrzavaju, hromozomi poredani u metafaznim pločama vrše samo oscilatorne pokrete. Očigledno, to se radi kako bi se čekali hromozomi koji bi mogli zaostati. različitih razloga i osigurati istovremeni start.

Sljedeća faza je anafaza- javlja se naglim i istovremenim odvajanjem centromera dvije hromatide jedna od druge. To se događa kao odgovor na brzo desetostruko povećanje koncentracije kalcijevih jona u ćeliji. Oslobađaju se iz membranskih vezikula koji okružuju ćelijski centar. Povećana koncentracija kalcija aktivira određeni enzim koji siječe kohezinske prstenove koji još uvijek ostaju u centromeri i spaja sestrinske hromatide tako da se one ovdje konačno odvajaju jedna od druge. Vođeni privlačenjem mikrotubula kroz kinetohore, hromozomi odmah počinju da se divergiraju prema polovima ćelije - svaka od dve sestrinske hromatide do svog pola.

Kretanje hromozoma u anafazi nastaje zbog dva procesa različite vrste. Prvo počinje depolimerizacija mikrotubula povezanih s kinetohorama, što je uzrokovano nestankom napetosti mikrotubula, stabilizirajući kraj mikrotubula.

Međutim, još uvijek nije sasvim jasno šta točno pokreće kinetohoru - njen afinitet prema kraju polimerizirane mikrotubule, tako da je prisiljen da se kreće dok se rastavlja, ili da li aktivno "jede" mikrotubulu - kreće se duž nje. i doprinosi njegovoj depolimerizaciji. Postoji i stajalište da je mikrotubul samo tračnica, ali ne i motor, a kromosom se kreće pod utjecajem nekih proteina koji nisu povezani s mikrotubulom (međutim, to nisu aktin i miozin). Postoje čak i modeli da se kromosom kreće na valu lokalnog ukapljivanja citoplazme, opet povezanog s polimerizacijom i depolimerizacijom određenih proteina. Osim toga, u anafazi se nastavlja i čak ubrzava depolimerizacija mikrotubula u blizini polova, što doprinosi njihovom brzom skraćivanju.

Drugo, sami centrosomi u fazi anafaze odstupaju jedan od drugog, ponekad prilično značajno. Ovo se opet dešava kroz nekoliko procesa. Mikrotubule koje dolaze sa različitih polova i pričvršćene ne za kinetohore, već jedna za drugu, ne skraćuju se u metafazi, već, naprotiv, rastu i produžavaju se. Oni su, očigledno, u stanju da se aktivno odbijaju jedni od drugih pod uticajem nekih posebnih proteina, srodnih onima koji pokreću flagele, izgrađene na bazi mikrotubula. Konačno, mikrotubule zvijezde, koje se protežu od centrosoma u različitim smjerovima i vezane za citoskelet kortikalne regije u blizini centrosoma, skraćuju se po dužini, povlačeći centrosome prema sebi, istim mehanizmima koji privlače hromozome.

U sledećoj fazi - telofaza- blizu hromozoma okupljenih oko svakog centrosoma, počinje da se formira nova nuklearna ovojnica. Dvostruka membrana se ponovo rađa iz vezikula, proteini nuklearne lamine se defosforiliraju i ponovo formiraju ovaj kostur, nuklearne pore se ponovo sklapaju iz svojih sastavnih dijelova.

Dakle, suština faza mitoze koje smo razmatrali je udvostručenje jezgra. Ovo udvostručavanje počinje skrivenim udvostručavanjem hromozoma u interfazi, a nastavlja se njegovim samouništenjem kao strukture tokom mitoze. Kada se jezgro udvostruči, potrebno je podijeliti citoplazmu - izvršiti citokineza .

Kod životinja do razdvajanja dolazi zbog stvaranja stezanja između dvije ćelije. Prvo se na površini ćelije pojavljuje brazda ispod koje se nalazi tzv kontraktivni prsten. Formira se od aktinskih filamenata korteksa (komponente citoskeleta koji se nalaze ispod ćelijske membrane). Prsten se stvarno smanjuje. To se događa zbog interakcije aktina mikrofilamenta s miozinom. Ova dva proteina su također uključena u kontrakciju mišića.

Lokacija primarnog sulkusa i kontraktilnog prstena određena je lokacijom fisijskog vretena. Kako se prsten skuplja, ćelija se suženjem dijeli na dvije ćelije, koje se na kraju odvajaju, ostavljajući malo zaostalo tijelo - fragmente suprotnih mikrotubula vretena međusobno povezanih, koji su prvobitno bili smješteni u ekvatorijalnoj ravnini.

Vremenski interval između ćelijskih deoba se naziva međufaza.

Neki citolozi razlikuju dvije vrste interfaza: heterosintetički I autosintetički.

U periodu heterosintetske interfaze, ćelije rade za tijelo, obavljajući svoje funkcije kao sastavni dio određenog organa ili tkiva. Tokom autosintetske interfaze, ćelije se pripremaju za mitozu ili mejozu. U ovoj interfazi razlikuju se tri perioda: presintetički - G 1, sintetički - S i postsintetički - G 2.

Tokom S perioda nastavlja se sinteza proteina i dolazi do replikacije DNK. U većini ćelija ovaj period traje 8-12 sati.

U G 2 - periodu nastavlja se sinteza RNK i proteina (na primjer, tubulin za izgradnju mikrotubula diobenog vretena). Postoji akumulacija ATP-a za opskrbu energijom naknadne mitoze. Ova faza traje 2-4 sata.

Pored interfaze, za karakterizaciju vremenske organizacije ćelija, razlikuju se koncepti kao što su životni ciklus ćelije, ćelijski ciklus i mitotički ciklus. Ispod životni ciklusćelije razumiju životni vijek ćelije od trenutka kada ona nastane nakon diobe matične ćelije pa do kraja vlastite diobe ili do smrti.

ćelijski ciklus - ovo je skup procesa koji se odvijaju u autosintetskoj interfazi i samoj mitozi.

11. Mitoza. Njegova suština, faze, biološki značaj. Amitoza.

MITOZIS

Mitoza(od grčkog mitos - nit), ili kariokineza (grč. karyon - jezgro, kinesis - kretanje), ili indirektna podjela. Ovo je proces tokom kojeg dolazi do kondenzacije hromozoma i ravnomerne raspodele hromozoma kćeri između ćelija kćeri. Mitoza ima pet faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza. IN profaza Hromozomi se kondenzuju (uvijaju), postaju vidljivi i raspoređeni u kuglu. Centriole se dijele na dva dijela i počinju se kretati prema polovima ćelije. Između centriola pojavljuju se filamenti koji se sastoje od proteina tubulina. Formira se mitotičko vreteno. IN prometaphase nuklearna membrana se raspada na male fragmente, a kromosomi uronjeni u citoplazmu počinju se kretati prema ekvatoru stanice. U metafazi Kromosomi se uspostavljaju na ekvatoru vretena i postaju maksimalno zbijeni. Svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide koje su međusobno povezane centromerima, a krajevi hromatida divergiraju, a hromozomi poprimaju X-oblik. u anafazićerki hromozomi (bivše sestrinske hromatide) divergiraju na suprotne polove. Pretpostavka da je to omogućeno kontrakcijom navoja vretena nije potvrđena.

Fig.28. karakteristike mitoze i mejoze.

Mnogi istraživači podržavaju hipotezu kliznog filamenta, prema kojoj susjedne mikrotubule vretena, u interakciji jedni s drugima i sa kontraktilnim proteinima, povlače hromozome prema polovima. u telofazi hromozomi kćeri dolaze do polova, despiraliziraju se, formira se nuklearna ovojnica i obnavlja se interfazna struktura jezgara. Zatim dolazi do podjele citoplazme - citokineza. U životinjskim ćelijama ovaj proces se manifestuje sužavanjem citoplazme usled povlačenja plazmoleme između dve kćerke jezgre, a u biljnim ćelijama male ER vezikule, spajajući se, formiraju staničnu membranu iz unutrašnjosti citoplazme. Celulozna ćelijski zid nastaje zbog tajne koja se nakuplja u diktiosomima.

Trajanje svake od faza mitoze je različito – od nekoliko minuta do stotina sati, što zavisi kako od spoljašnjih tako i od unutrašnjih faktora i tipa tkiva.

Kršenje citotomije dovodi do stvaranja višejezgrenih stanica. Ako je reprodukcija centriola poremećena, može doći do multipolarnih mitoza.

AMITOZA

Ovo je direktna podjela ćelijskog jezgra, čuvajući interfaznu strukturu. U ovom slučaju, hromozomi se ne otkrivaju, nema formiranja vretena podjele i njihove ujednačene raspodjele. Jezgro je podijeljeno sužavanjem na relativno jednake dijelove. Citoplazma se može podijeliti suženjem i tada se formiraju dvije kćeri ćelije, ali se ne može podijeliti, a zatim nastaju binuklearne ili multinuklearne ćelije.

Fig.29. Amitoza.

Amitoza kao način diobe ćelija može se javiti u diferenciranim tkivima kao što su skeletni mišići, ćelije kože, kao i u patoloških promjena maramice. Međutim, nikada se ne nalazi u ćelijama koje moraju zadržati punu genetsku informaciju.

12. Mejoza. Faze, biološki značaj.

MEJOZA

Mejoza(grč. mejoza - redukcija) odvija se u fazi sazrevanja gameta. Zbog mejoze, haploidne gamete nastaju od diploidnih nezrelih zametnih stanica: jajašca i sperme. Mejoza uključuje dvije podjele: smanjenje(deminutiv) i equational(izjednačavanje), od kojih svaka ima iste faze kao mitoza. Međutim, uprkos činjenici da se ćelije dijele dva puta, udvostručujući se nasljednog materijala javlja se samo jednom - prije podjele redukcije - i izostaje prije podjele jednačina.

Citogenetski rezultat mejoze (formiranje haploidnih ćelija i rekombinacija naslednog materijala) nastaje tokom prve (redukcione) deobe. Ima 4 faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu.

Profaza I podijeljeno u 5 faza:
leptoneme, (stadijum tankih niti)
zigonemi
stadijum pachinema (debeli filamenti)
faze diplonema
stadijum dijakineze.

Fig.31. Mejoza. Procesi koji se javljaju tokom redukcijske podjele.

U fazi leptonema, hromozomi su spiralizirani i otkriveni u obliku tankih niti sa zadebljanjima po dužini. U fazi zigonema nastavlja se zbijanje hromozoma, a homologni hromozomi se približavaju u parovima i konjugiraju: svaka tačka jednog hromozoma se kombinuje sa odgovarajućom tačkom homolognog hromozoma (sinapsa). Dva susjedna hromozoma formiraju bivalentne.

Kod pahinema može doći do izmjene homolognih regija (crossing over) između hromozoma koji čine bivalent. U ovoj fazi se vidi da se svaki konjugirajući hromozom sastoji od dvije hromatide, a svaki bivalent se sastoji od četiri hromatide (tetrade).

Diplonema se odlikuje pojavom odbojnih sila konjugata počevši od centromere, a zatim u drugim područjima. Hromozomi ostaju međusobno povezani samo na mjestima križanja.

U fazi dijakineze (divergencija dvostrukih lanaca), upareni hromozomi djelimično divergiraju. Fisijsko vreteno počinje da se formira.

U metafazi I, parovi hromozoma (bivalenti) se poredaju duž ekvatora vretena, formirajući metafaznu ploču.

U anafazi I, dvohromatidni homologni hromozomi divergiraju do polova, a njihov haploidni skup se akumulira na polovima ćelije. U telofazi 1 dolazi do citotomije i obnavljanja strukture interfaznih jezgara, od kojih svaka sadrži haploidni broj hromozoma, ali diploidnu količinu DNK (1n2c). Nakon redukcijske diobe, stanice prelaze u kratku interfazu, tokom koje ne nastupa S period, a počinje ekvacionalna (2.) podjela. Nastavlja se kao normalna mitoza, što rezultira stvaranjem zametnih stanica koje sadrže haploidni skup pojedinačnih kromatidnih kromosoma (1n1c)

Fig.32. Mejoza. Jednačina podjela.

Tako se tokom druge mejotičke diobe količina DNK usklađuje sa brojem hromozoma.

12.Gametogeneza: ovo i spermatogeneza.
Reprodukcija, ili samoreprodukcija, jedna je od najvažnijih karakteristika prirode i svojstvena je živim organizmima. Prenos genetskog materijala sa roditelja na sljedeću generaciju u procesu reprodukcije osigurava kontinuitet postojanja roda. Proces razmnožavanja kod ljudi počinje prodiranjem muške zametne ćelije u žensku zametnu ćeliju.

Gametogeneza je sekvencijalni proces koji osigurava reprodukciju, rast i sazrijevanje zametnih stanica u muškom tijelu (spermatogeneza) i ženskom tijelu (ovegeneza).

Gametogeneza se javlja u gonadama - spermatogeneza u testisima kod muškaraca, a ovegeneza u jajnicima kod žena. Kao rezultat gametogeneze u tijelu žene nastaju ženske zametne stanice - jajašca, a kod muškaraca - muške zametne stanice - spermatozoidi.
To je proces gametogeneze (spermatogeneza, ovogeneza) koji omogućava muškarcu i ženi da reprodukuju potomstvo.

Interfaza zauzima najmanje 90% životnog ciklusa ćelije. Ona uključuje tri perioda(Sl. 27): postmitotički, ili presintetički (G 1), sintetički (S), premitotski ili postsintetski (G 2).

U ćelijskom ciklusu postoje takozvane „kontrolne tačke“, čiji je prolaz moguć samo ako su prethodne faze normalno završene i nema kvarova. Postoje najmanje četiri takve tačke: tačka u G 1 periodu, tačka u S periodu, tačka u G 2 periodu i "tačka verifikacije sklopa vretena" u mitotičkom periodu.

Postmitotski period. Postmitotički (presintetički, G 1) period počinje nakon završetka mitotičke diobe ćelije i traje od nekoliko sati do nekoliko dana. Karakterizira ga intenzivna sinteza proteina i RNK, povećanje broja organela fisijom ili samosastavljanjem i, posljedično, aktivni rast, kondicioniranje oporavka normalne veličinećelije. Tokom ovog perioda sintetišu se takozvani "početni proteini" koji su aktivatori S-perioda. Oni osiguravaju da ćelija dostigne određeni prag (restrikciona tačka R), nakon čega ćelija ulazi u S-period(Sl. 28). Kontrola na prelaznoj tački R ograničava mogućnost neregulisane proliferacije ćelija. Prelaskom tačke R, ćelija prelazi na regulaciju unutrašnjim faktorima, što će obezbediti njenu mitotičku deobu.

Ćelija možda neće dostići tačku R i izaći iz ćelijskog ciklusa, ulazeći u period reproduktivnog mirovanja (G 0). Razlozi za takav izlazak mogu biti: 1) potreba za razlikovanjem i obavljanjem određenih funkcija; 2) potreba za prevazilaženjem perioda nepovoljnih uslova, ili štetnih efekata okruženje; 3) potreba za popravkom oštećene DNK. Iz perioda reproduktivnog mirovanja (G0), neke ćelije se mogu vratiti u ćelijski ciklus, dok druge gube ovu sposobnost tokom diferencijacije. S tim u vezi, bio je potreban siguran trenutak da se zaustavi prolazak ćelijskog ciklusa, a to je bila tačka R. Pretpostavlja se da mehanizam regulacije rasta ćelije, uključujući i određenu R tačku, može nastati usled uslova postojanja ili interakcije sa drugim ćelijama koje zahtevaju prekid deobe. Za ćelije zarobljene u ovom stanju mirovanja se kaže da su ušle u G0 fazu ćelijskog ciklusa.

sintetički period. Duplikacija DNK. Sintetički (S) period karakteriše udvostručenje (replikacija) molekula DNK, kao i sinteza proteina, prvenstveno histona. Potonji, ulazeći u jezgro, sudjeluju u pakiranju novosintetizirane DNK u nukleosomalnu nit. Istovremeno sa Udvostručenje količine DNK udvostručuje broj centriola.

Sposobnost DNK da se samoreproducira (samo-udvostručavanje) osigurava reprodukciju živih organizama, razvoj višećelijskog organizma iz oplođenog jajeta i prijenos nasljednih informacija s generacije na generaciju. Proces samoreplikacije DNK se često naziva replikacija (reduplikacija) DNK.

Kao što znate, genetske informacije se bilježe u lancu DNK u obliku niza nukleotidnih ostataka koji sadrže jednu od četiri heterociklične baze: adenin (A), gvanin (G), citozin (C) i timin (T). Model strukture DNK u obliku pravilne dvostruke spirale koji su predložili J. Watson i F. Crick 1953. godine (slika 29) omogućio je da se razjasni princip udvostručavanja DNK. Informacijski sadržaj oba lanca DNK je identičan, jer svaki od njih sadrži nukleotidnu sekvencu koja striktno odgovara sekvenci drugog lanca. Ova korespondencija se postiže zbog prisustva vodikovih veza između baza dva lanca usmjerena jedan prema drugom: G-C ili A-T. Lako je to zamisliti Duplikacija DNK nastaje zbog činjenice da se lanci razilaze, a zatim svaki lanac služi kao šablon na kojem se sklapa nova komplementarna DNK lanca. Kao rezultat, formiraju se dvije kćerke dvolančane molekule, koje se strukturom ne razlikuju od matične DNK. Svaki od njih se sastoji od jednog lanca originalnog roditeljskog molekula DNK i jednog novosintetizovanog lanca (slika 30). Takve mehanizam replikacije DNK, u kojem se jedan od dva lanca koji čine majčino tijelo prenosi s jedne generacije na drugu DNK molekul, eksperimentalno dokazano 1958. od strane M. Meselsona i F. Stahl-a i imenovano je polukonzervativan. Sintezu DNK, pored toga, karakteriše i antiparalelnost i unipolarnost. Svaki lanac DNK ima specifičnu orijentaciju: jedan kraj nosi hidroksilnu grupu (OH) vezanu za 3´-ugljik (S 3) u deoksiribozi, na drugom kraju lanca nalazi se ostatak fosforne kiseline u 5´ (S 5) položaj deoksiriboze (slika 30). Lanci jedne molekule DNK razlikuju se po orijentaciji molekula deoksiriboze: naspram 3' (C 3) kraja jednog lanca nalazi se 5' (C 5) kraj molekula drugog lanca.

DNK polimeraza. Enzimi koji sintetiziraju nove lance DNK nazivaju se DNK polimeraze. DNK polimeraza je prvi put otkrivena i opisana u coli A. Kornberg (1957). Zatim su DNK polimeraze pronađene u drugim organizmima. Supstrati svih ovih enzima su deoksiribonukleozid trifosfati (dNTP), koji polimeriziraju na jednolančanom DNK šablonu. DNK polimeraze uzastopno izgrađuju DNK lanac, korak po korak dodajući mu sljedeće veze u smjeru od 5' do 3' kraja, a izbor sljedećeg nukleotida je određen matriksom.

Ćelije obično sadrže nekoliko tipova DNK polimeraza koje obavljaju različite funkcije i imaju drugačija struktura: mogu se graditi od različitog (1-10) broja proteinskih lanaca (podjedinica). Međutim, svi oni funkcionišu za bilo koju sekvencu nukleotida šablona, ​​obavljajući isti zadatak - sastavljanje tačne kopije šablona. Sinteza komplementarnih lanaca je uvijek unipolarna, tj. u pravcu 5´→3´. Zbog toga u procesu replikacije odvija se simultana sinteza novih lanaca antiparalelno. U nekim slučajevima, DNK polimeraze se mogu "obrnuti" kretanjem u smjeru 3´→5´. Ovo se dešava kada se posljednja nukleotidna jedinica dodana tokom sinteze ispostavi da nije komplementarna nukleotidu lanca šablona. Tokom "obrnute" DNK polimeraze, ona se zamjenjuje komplementarnim nukleotidom. Nakon što je odcijepio nukleotid koji ne odgovara principu komplementarnosti, DNK polimeraza nastavlja sintezu u smjeru 5´→3´. Ova sposobnost ispravljanja grešaka se zove korektivnu funkciju enzima.

tačnost replikacije. Uprkos njihovoj ogromnoj veličini, genetski materijal živih organizama replicira se s velikom vjernošću. U prosjeku, u procesu reprodukcije genoma sisara, koji se sastoji od DNK duge 3 milijarde baznih parova, ne dolazi do više od tri greške. Istovremeno, DNK se sintetizira izuzetno brzo (brzina njene polimerizacije kreće se od 500 nukleotida u sekundi u bakterijama do
50 nukleotida u sekundi kod sisara). Visoka vjernost replikacije, zajedno sa svojom velikom brzinom, obezbeđeno prisustvom posebnih mehanizama koji eliminišu greške. Suština ovog mehanizma korekcije je da DNK polimeraze korespondencija svakog nukleotida sa šablonom se provjerava dvaput: jednom prije nego što se ugradi u rastući lanac i drugi put prije ugradnje sljedećeg nukleotida. Sljedeća fosfodiesterska veza se sintetizira samo ako je posljednji (3'-terminalni) nukleotid rastućeg DNK lanca formirao ispravan (komplementaran) par sa odgovarajućim šablonskim nukleotidom. Ako je u prethodnoj fazi reakcije došlo do pogrešne kombinacije baza, tada se daljnja polimerizacija zaustavlja dok se takva neusklađenost ne eliminira. Da bi se to postiglo, enzim se kreće u suprotnom smjeru i odsiječe posljednju dodanu kariku, nakon čega ispravan nukleotid prekursora može zauzeti njegovo mjesto. dakle, mnoge DNK polimeraze imaju, pored 5'-3'-sintetičke aktivnosti, i 3'-hidrolizirajuću aktivnost, što osigurava uklanjanje nukleotida koji nisu komplementarni šablonu.

Inicijacija DNK lanca. DNK polimeraze ne mogu započeti sintezu DNK na šablonu, već mogu samo dodati nove deoksiribonukleotidne jedinice na 3' kraj postojećeg polinukleotidnog lanca. Takav prethodno formirani lanac u koji se dodaju nukleotidi naziva se sjeme. Kratki RNA prajmer se sintetiše iz ribonukleozid trifosfata pomoću enzima DNK primaze. Aktivnost primaze može imati ili jedan enzim ili jedna od podjedinica DNK polimeraze. Prajmer koji sintetiše ovaj enzim razlikuje se od ostatka novosintetizovanog DNK lanca jer se sastoji od ribonukleotida.

Veličina ribonukleotidnog prajmera (do 20 nukleotida) je mala u poređenju sa veličinom lanca DNK koji formira DNK polimeraza. Sjeme RNK koje je izvršilo svoju funkciju uklanja se posebnim enzimom, a jaz koji se u ovom slučaju eliminira DNK polimerazom, koristeći 3'-OH-terminus susjednog DNK fragmenta kao sjeme. Uklanjanje najudaljenijih RNA prajmera komplementarnih 3' krajevima oba lanca linearne roditeljske DNK molekule dovodi do toga da su kćerki lanci kraći za 10-20 nukleotida(Različite vrste imaju različite veličine RNA prajmera). Ovo je tzv problem "nedovoljne replikacije krajeva linearnih molekula". U slučaju bakterijske replikacije cDNK ovaj problem ne postoji, jer prve RNA prajmere u trenutku formiranja uklanja enzim, koji
istovremeno popunjava nastalu prazninu gradnjom
3'-OH-kraj rastuće DNK lanca usmjeren na "rep" prajmera koji treba ukloniti. Problem nedovoljne replikacije 3' krajeva linearnih molekula DNK riješen je kod eukariota uz učešće enzima telomeraze.

Funkcije telomeraze. Telomeraza (DNK-nukleotidil egzotransferaza, ili telomerna terminalna transferaza) otkriven je 1985. u isocilijarnim trepavicama, a potom i u kvascima, biljkama i životinjama. Telomeraza kompletira 3' krajeve linearnih DNK molekula hromozoma kratkim (od 6-8 nukleotida) ponavljajućim sekvencama (kod kičmenjaka TTAGGG). Pored proteinskog dijela, telomeraza sadrži RNK, koja djeluje kao šablon za produžavanje DNK ponavljanjima. Prisustvo sekvence u molekuli RNK koja određuje šablonsku sintezu segmenta lanca DNK omogućava da se telomeraza klasifikuje kao reverzna transkriptaza; enzimi sposobni za sintetizaciju DNK iz RNK šablona.

Kao rezultat skraćivanja nakon svake replikacije kćeri lanaca DNK za veličinu prvog RNA prajmera (10-20 nukleotida), formiraju se izbočeni jednolančani 3' krajevi roditeljskih lanaca. Prepoznaje ih telomeraza, koja uzastopno gradi majčinske lance (kod ljudi, stotinama ponavljanja), koristeći njihove 3'-OH krajeve kao prajmere, a RNK koja je dio enzima kao šablon. Rezultirajući dugi jednolančani krajevi, zauzvrat, služe kao predlošci za sintezu lanaca kćeri prema uobičajenom principu komplementarnosti.

Postepeno skraćivanje DNK ćelijsko jezgro tokom replikacije poslužio je kao osnova za razvoj jedne od teorija o "starenju" ćelija u nizu generacija (u ćelijskoj koloniji). dakle, 1971. godine A.M. Olovnikov u njegovom teorije marginotomije sugerira da skraćivanje DNK može ograničiti potencijal diobe stanica. Ovaj fenomen se, prema mišljenju jednog ruskog naučnika, može smatrati jednim od objašnjenja "Hyflick limit". Suština potonjeg, nazvanog po autoru - američkom naučniku Leonardu Hayflicku, je sljedeća: ćelije su ograničene mogući broj divizije. U njegovim eksperimentima, posebno su ćelije uzete od novorođenčadi podijeljene u kulturi tkiva 80-90 puta, dok su somatske ćelije 70-godišnjih ljudi samo 20-30 puta.

Faze i mehanizam replikacije DNK. Odmotavanje molekula DNK. Budući da se sinteza lanca kćeri DNK odvija na jednolančanom šablonu, mora joj prethoditi obavezno privremeno
podjela dva lanca DNK(Sl. 30). Istraživanje provedeno na početku
Šezdesete na replicirajućim kromosomima omogućile su identifikaciju posebnog, jasno definiranog područja replikacije (lokalna divergencija njegova dva lanca), krećući se duž matične DNK spirale. Ovo Područje u kojem DNK polimeraze sintetiziraju kćerke molekule DNK nazvano je replikacionom viljuškom zbog svog Y-oblika. Koristeći elektronsku mikroskopiju replicirajuće DNK, bilo je moguće utvrditi da replicirana regija ima izgled oka unutar nereplicirane DNK. Oko replikacije se formira samo na lokacijama specifičnih nukleotidnih sekvenci. Ove sekvence, koje se nazivaju ishodište replikacije, dugačke su oko 300 nukleotida. Sekvencionalno kretanje viljuške za replikaciju dovodi do širenja ocelusa.

Dvostruka spirala DNK je vrlo stabilna: da bi se odmotala, potrebni su posebni proteini. Specijalni enzimi DNK helikaze, koristeći energiju hidrolize ATP-a, oni se brzo kreću duž jednog lanca DNK. Naišavši na dio dvostruke spirale na putu, oni prekinuti vodonične veze između baza, podijeliti niti i unaprijediti viljušku za replikaciju. Prateći ovo specijalni proteini koji destabilizuju spiralu vezuju se za pojedinačne niti DNK, što ne dozvoljava da se pojedinačni lanci DNK zatvore. Istovremeno, ne zatvaraju baze DNK, ostavljajući ih na raspolaganju za naknadno povezivanje sa komplementarnim bazama.

Budući da su komplementarni lanci DNK spiralni, da bi se viljuška za replikaciju kretala naprijed, nereplicirani dio DNK mora se rotirati vrlo brzo. Ovaj topološki problem je riješen pomoću formacije u spiralu neobičnih "šarke" omogućavajući DNK lancima da se odmotaju. Specijalni proteini tzv DNK topoizomeraze, uvesti jedno- ili dvolančane prekide u lanac DNK, dozvoljavajući lancima DNK da se odvoje, a zatim eliminišu te prekide. Topoizomeraze su također uključene u razdvajanje upletenih dvolančanih prstenova nastalih tokom replikacije kružne dvolančane DNK. Uz pomoć ovih enzima, dvostruka spirala DNK u ćeliji može poprimiti "poduvijeni" oblik s manje zavoja, što olakšava razdvajanje dva lanca DNK na replikacionoj vilici.

Diskontinuirana sinteza DNK. Replikacija DNK pretpostavlja da će, kako se viljuška za replikaciju pomiče, postojati kontinuirani rast nukleotida po nukleotid oba nova (ćerka) lanca. U ovom slučaju, pošto su dva lanca u spirali DNK antiparalelna, jedan od lanaca kćeri treba da raste u smjeru 5'-3', a drugi u smjeru 3'-5'. U stvarnosti se, međutim, pokazalo da je tako kćerki lanci rastu samo u smjeru 5´-3´, one. 3'-kraj sjemena je uvijek produžen. Ovo je, na prvi pogled, u suprotnosti s već uočenom činjenicom da se kretanje viljuške za replikaciju, praćeno istovremenim očitavanjem dva antiparalelna lanca, vrši u jednom smjeru. Međutim, u stvarnosti Sinteza DNK odvija se samo kontinuirano
na jedan od lanaca matrice. Na drugom lancu DNK šablona
sintetizirane u relativno kratkim fragmentima(dužina od 100 do
1000 nukleotida, u zavisnosti od vrste), nazvane po naučniku koji ih je otkrio fragmenti Okazakija. Novonastali lanac, koji se kontinuirano sintetiše, naziva se vodeći, a drugi, sastavljen od fragmenata Okazaki - zaostali lanac. Sinteza svakog od ovih fragmenata počinje sa RNA prajmerom. Nakon nekog vremena, RNA prajmeri se uklanjaju, praznine se stvaraju DNK polimerazom, a fragmenti se ušivaju u jedan kontinuirani lanac pomoću posebnog fragmenta DNK ligaze.

Interakcija proteina i enzima replikacijske vilice. Iz prethodnog se može steći utisak da pojedinačni proteini funkcionišu u replikaciji nezavisno jedan od drugog. Zapravo večina ovih proteina se kombinuje u kompleks koji se brzo kreće duž DNK i koordinira proces replikacije sa velikom preciznošću. Ovaj kompleks se poredi sa malom "šivaćom mašinom": njegovi "detalji" su pojedinačni proteini, a izvor energije je reakcija hidrolize nukleozid trifosfata. DNK spirala se odmotava DNK helikaza. Ovaj proces je potpomognut DNK topoizomeraza, odmotavanje DNK lanaca i mnogih molekula destabilizirajući protein, vezivanje za oba pojedinačna lanca DNK. U području viljuške na prednjem i zaostalom lancu nalaze se dva DNK polimeraza. Na vodećem lancu DNK polimeraza radi neprekidno, dok na zaostalom enzim s vremena na vrijeme prekida i nastavlja svoj rad, koristeći kratke RNA prajmere koje sintetizira DNK primaza. Molekul DNK primaze je direktno povezan sa DNK helikazom, formirajući strukturu tzv primosome. Primosom se kreće u smjeru otvaranja replikacijske vilice i usput sintetizira RNA prajmera za Okazakijeve fragmente. DNK polimeraza vodećeg lanca kreće se u istom smjeru i, iako je na prvi pogled teško zamisliti, kreće se DNK polimeraza zaostalog lanca. Da bi se to postiglo, vjeruje se da potonji prekriva lanac DNK, koji služi kao njegov šablon, na sebe, što osigurava okret DNK polimeraze zaostalog lanca za 180 stupnjeva. Koordinirano kretanje dviju DNK polimeraza osigurava koordiniranu replikaciju oba lanca. dakle, dvadesetak različitih proteina (od kojih je samo jedan dio pomenut) istovremeno radi u replikacijskoj vilici, izvodeći složen, visoko uređen i energetski intenzivan proces replikacije DNK.

Dosljednost mehanizama replikacije DNK i diobe stanica. U eukariotskoj ćeliji, prije svake diobe, moraju se sintetizirati kopije svih njenih hromozoma. Replikacija DNK eukariotskog hromozoma se izvodi podjelom hromozoma na više pojedinačnih replikona. Takvi replikoni se ne aktiviraju istovremeno, ali diobi ćelije mora prethoditi obavezna pojedinačna replikacija svakog od njih. Kako se ispostavilo, mnoge replikacijske vilice mogu se kretati nezavisno jedna od druge duž eukariotskog hromozoma u bilo kom trenutku. Zaustavljanje napredovanja viljuške događa se samo kada se ona sudari s drugom viljuškom koja se kreće u suprotnom smjeru, ili kada se dostigne kraj hromozoma. Kao rezultat toga, u kratkom vremenu, cjelokupna DNK hromozoma se replicira. Gde blokovi kondenzovanog heterohromatina, uključujući DNK regione blizu centromere, repliciraju se na samom kraju S-perioda, poput neaktivnog X hromozoma sisara, kondenzovano (za razliku od aktivnog X hromozoma) u potpunosti u heterohromatin. Najvjerovatnije se prve repliciraju one regije kariotipa, u kojima je hromatin najmanje kondenziran i stoga najdostupniji proteinima i enzimima replikacijske vilice. Nakon pakovanja molekule DNK hromozomskim proteinima, svaki par hromozoma u procesu mitoze se uredno deli između ćelija kćeri.

premitotički period. Premitotički (postsintetički, G 2) period počinje na kraju sintetičkog perioda i nastavlja se do početka mitoze (Sl. 27). On obuhvata procese direktne pripreme ćelije za deobu: skladištenje energije u ATP, sazrevanje centriola, sintezu mRNA i proteina (prvenstveno tubulina). Trajanje premitotskog perioda je 2-4 sata (10-20% životnog ciklusa). Prelazak ćelije iz G 2 -perioda u G 0 -period, prema većini naučnika, nemoguć je.

Ulazak ćelije u mitozu kontrolišu dva faktora:
M-faktor usporavanja sprečava ulazak ćelije u mitozu do završetka replikacije DNK, i M-stimulirajući faktor indukuje mitotičku ćelijsku deobu u prisustvu proteina ciklina, koji se sintetišu tokom čitavog životnog ciklusa ćelije i razgrađuju tokom mitoze.

mitotički period. Mitotički period karakterizira tok mitotičke (indirektne) diobe stanica, uključujući diobu jezgre (kariokinezu) i diobu citoplazme (citokineza). Mitoza, koja zauzima 5-10% životnog ciklusa i nastavlja se, na primjer, u kavez za životinje 1-2 sata, podijeljeno u četiri glavne faze(Sl. 27): profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Profaza je najduža faza mitoze. Ona počinje proces kondenzacije hromozoma (Sl. 31), koje, gledano kroz svjetlosni mikroskop, poprimaju oblik tamnih filamentoznih formacija. Osim toga, svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide raspoređene paralelno i međusobno povezane na centromeri. Istovremeno sa kondenzacijom hromozoma ide disperzija ili disperzija nukleola, koji prestaju biti vidljivi u svjetlosnom mikroskopu, što je povezano s ulaskom nukleolarnih organizatora u različite parove hromozoma. Odgovarajući geni koji kodiraju rRNA su inaktivirani.

Od sredine profaze kariolema počinje da se raspada, raspada se na fragmente, a zatim na male membranske vezikule. Zrnati endoplazmatski retikulum se raspada u kratke cisterne i vakuole, na čijim se membranama broj ribozoma naglo smanjuje. Broj polisoma lokaliziranih i na membranama i u hijaloplazmi stanice smanjuje se za oko četvrtinu. Takve promjene dovode do oštrog pada nivoa sinteze proteina u ćeliji koja se dijeli.

Najvažniji proces profaza je formiranje mitotičkog vretena. Centriole koje su reproducirane u S-periodu počinju da se razilaze na suprotne krajeve ćelije, gdje će se naknadno formirati polovi vretena. Diplozom (dva centriola) kreće se na svaki pol. Istovremeno se formiraju mikrotubule koje se protežu od jedne centriole svakog diplozoma(Sl. 32). Formacija nastala kao rezultat toga ima oblik vretena u životinjskoj ćeliji, zbog čega je nazvana "vreteno diobe" ćelije. To sastoji se od tri zone: dvije zone centrosfera sa centriolima unutar njih I

metafaza zauzima otprilike trećinu vremena cijele mitoze. Tokom ove faze formiranje krajeva fisionog vretena i dostiže se maksimalni nivo kondenzacije hromozoma. Potonji se redaju u području ekvatora mitotičkog vretena(sl. 31, 34), formirajući tzv "metafazna (ekvatorijalna) ploča"(pogled sa strane) ili "majka zvijezda"(pogled sa strane stuba ćelije). Hromozomi se drže u ekvatorijalnoj ravni uravnoteženom napetošću centromernih (kinetohornih) mikrotubula. Do kraja metafaze završava se razdvajanje sestrinskih hromatida: njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, a između njih je vidljiv jaz koji ih razdvaja. Posljednja kontaktna tačka između hromatida je centromera.

Anafaza je najviše kratka faza zauzima samo nekoliko procenata vremena mitoze. Ona počinje gubitkom komunikacije između sestrinskih hromatida u području centromera i kretanjem krono-
matid (kromozomi kćeri) na suprotne polove ćelije
(sl. 31, 34). Brzina kretanja hromatida duž cijevi vretena je 0,2-0,5 µm/min. Pokreće početak anafaze nagli porast koncentracija Ca 2+ jona u hijaloplazmi, koju luče membranske vezikule nakupljene na polovima vretena.

Kretanje hromozoma sastoji se od dva procesa: njihove divergencije prema polovima i dodatne divergencije samih polova. Pretpostavke o kontrakciji (samosastavljanju) mikrotubula kao mehanizmu segregacije hromozoma u mitozi nisu potvrđene. Stoga mnogi istraživači podržavaju hipotezu „kliznog filamenta“, prema kojoj susjedne mikrotubule, u interakciji jedna s drugom (na primjer, kromosomski i pol) i s kontraktilnim proteinima (miozinom, dineinom), povlače hromozome do polova.

Anafaza se završava akumulacijom na polovima ćelije jednog, međusobno identičnog, skupa hromozoma, formirajući tzv. "ćerka zvezda". Na kraju anafaze, u životinjskoj ćeliji počinje da se formira suženje ćelije, produbljuje se u sledećoj fazi i dovodi do citotomije (citokineze). Aktinski miofilamenti sudjeluju u njegovom formiranju, koncentrirajući se po obodu ćelije u obliku „kontraktilnog prstena“.

u telofazi - završna faza mitoze - oko svake polne grupe hromozoma (zvijezde kćeri) formira se nuklearni omotač: fragmenti karioleme (membranskih vezikula) vežu se za površinu pojedinih hromozoma, djelimično okružuju svaki od njih, a tek nakon toga se spajaju, formirajući potpunu nuklearnu membranu (sl. 31, 34). Nakon popravke nuklearnog omotača Sinteza RNK se nastavlja, iz odgovarajućih sekcija (nukleolarnih organizatora) hromozoma formira se jezgro i hromatin se dekondenzira prelazeći u dispergovano stanje tipično za međufazu.

Ćelijska jezgra se postepeno povećavaju, a hromozomi progresivno despiraliziraju i nestaju. Istovremeno, suženje ćelija se produbljuje, a citoplazmatski most koji ih povezuje sa snopom mikrotubula iznutra se sužava (slika 31). Naknadno ligacija citoplazme završava odvajanje citoplazme (citokineza). Ujednačenu podjelu organela između stanica kćeri olakšava njihov veliki broj u ćeliji (mitohondrije) ili raspadanje tokom mitoze na male fragmente i membranske vezikule.

Ako je vreteno oštećeno, može doći do fisije atipična mitoza, što dovodi do neravnomjerne raspodjele genetskog materijala između stanica (aneuploidija). Odvojene atipične mitoze, u kojima nema citotomije, kulminiraju formiranjem gigantskih ćelija. Atipične mitoze su obično karakteristične za ćelije malignih tumora i ozračena tkiva.

Rast i razvoj živih organizama je nemoguć bez procesa diobe stanica. Jedna od njih je mitoza - proces diobe eukariotskih stanica, u kojem se prenose i pohranjuju genetske informacije. U ovom članku ćete saznati više o karakteristikama mitotičkog ciklusa, upoznati se s karakteristikama svih faza mitoze, koje će biti uključene u tablicu.

Koncept "mitotskog ciklusa"

Svi procesi koji se odvijaju u ćeliji, od jedne diobe do druge, a završavaju se proizvodnjom dvije kćeri ćelije, nazivaju se mitotički ciklus. životni ciklusćelije je takođe stanje mirovanja i period obavljanja njihovih direktnih funkcija.

Glavne faze mitoze su:

• Samoudvostručavanje ili reduplikacija genetski kod , koji se prenosi sa matične ćelije na dve ćerke ćelije. Proces utiče na strukturu i formiranje hromozoma.
• ćelijski ciklus- sastoji se od četiri perioda: presintetičkog, sintetičkog, postsintetičkog i, zapravo, mitoze.

Prva tri perioda (presintetički, sintetički i postsintetički) odnose se na međufazu mitoze.

Neki naučnici sintetički i postsintetski period nazivaju preprofazom mitoze. Budući da se sve faze odvijaju kontinuirano, glatko prelazeći iz jedne u drugu, ne postoji jasno razdvajanje između njih.

Proces direktne ćelijske diobe, mitoza, odvija se u četiri faze, koje odgovaraju sljedećem nizu:

TOP 4 člankakoji je čitao zajedno sa ovim

• Prophase;
• Metaphase;
• Anaphase;
• Telofaza.

Rice. 1. Faze mitoze

Upoznajte se sa kratak opis svaka faza može biti u tabeli "Faze mitoze", koja je predstavljena u nastavku.

Tabela "Faze mitoze"

Proces citotomije u životinjskoj ćeliji odvija se uz pomoć fisione brazde, au biljnoj ćeliji - uz pomoć ćelijske ploče.

Atipični oblici mitoze

U prirodi se ponekad nalaze atipični oblici mitoze:

• Amitoza - metoda direktne nuklearne diobe, u kojoj je očuvana struktura jezgra, nukleolus se ne raspada, a hromozomi se ne vide. Rezultat je binuklearna ćelija.

Rice. 2. Amitoza

• Politenia - DNK ćelije se umnožavaju, ali bez povećanja sadržaja hromozoma.
• Endomitoza - tokom procesa nakon replikacije DNK ne dolazi do podjele hromozoma na ćerke hromatide. U tom slučaju se broj kromosoma povećava deset puta, pojavljuju se poliploidne stanice, što može dovesti do mutacija.

Rice. 3. Endomitoza

Šta smo naučili?

Proces indirektna podjela eukariotske ćelije prolaze kroz nekoliko faza, od kojih svaka ima svoje karakteristike. Mitotički ciklus se sastoji od faza interfaze i direktne ćelijske diobe, koji se sastoji od četiri faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze. Ponekad u prirodi postoje atipične metode podjele, koje uključuju amitozu, politeniju i endomitozu.

Tematski kviz

Report Evaluation

Prosječna ocjena: 4.4. Ukupno primljenih ocjena: 423.

Ćelije ne nastaju same, već nastaju tek kada se druge podijele.

ćelijski ciklus je skup procesa koji se dešavaju u ćeliji u pripremi za diobu i tokom same diobe, uslijed čega se matična ćelija dijeli na dvije kćerke ćelije. U ciklusu se razlikuju dvije faze: autosintetička, odnosno interfazna (priprema ćelije za diobu), uključujući presintetički (G:, engleski gap - jaz), sintetički (S) i postsintetski (G2) period, te diobu ćelije - mitozu.

Interfaza - niz događaja koji pripremaju mitozu . U interfazi je vrlo važna matrična sinteza DNK i udvostručavanje hromozoma – S-faza. Interval između diobe i početka S-faze naziva se Gt faza (postmitotska, ili presintetička faza), a između S-faze i mitoze, G2 faza (postsintetička ili premitotička faza). Tokom G faze: ćelija je diploidna, tokom S faze ploidnost se povećava na četiri, u G2 fazi ćelija je tetraploidna. U interfazi se udvostručuje masa ćelije i svih njenih komponenti i dolazi do udvostručavanja centriola.

Tokom presintetske faze, biosintetski procesi su već intenzivirani u ćeliji i u toku su pripreme za umnožavanje DNK. Istovremeno se razvijaju uglavnom one organele koje su potrebne za sintezu enzima, koji zauzvrat osiguravaju nadolazeću duplikaciju DNK (prije svega, to su ribosomi). Povećava se broj satelita na majčinom centriolu ćelijskog centra. Faza G: traje od nekoliko sati do jednog dana ili više.

replikacija (lat. replicatio – ponavljanje) je proces prenošenja genetske informacije pohranjene u roditeljskoj DNK tako što se ona precizno reprodukuje u ćeliji kćeri. U ovom slučaju, svaki roditeljski lanac DNK je šablon za sintezu kćerke (matrična DNK sinteza).

Replikacija se zasniva na komplementarnom uparivanju baza. U početku, u jednom trenutku u DNK, oba njena lanca se razilaze, formirajući asimetričnu replikaciju. Enzim DNK polimeraza katalizira polimerizaciju nukleotida samo u smjeru 5" ® 3". Podsjetimo da su oba lanca DNK antiparalelna, tako da se sinteza jednog od lanca kćeri odvija kontinuirano (vodeći lanac), drugog (zaostaje) - u obliku zasebnih fragmenata veličine 10-200 nukleotida (Okazaki fragmenti). Nakon toga, ovi fragmenti su povezani pod dejstvom enzima DNK ligaze.

Replikacija počinje od sredine svake ruke, od mjesta koje se naziva mjesto inicijacije replikacije. Šireći se na telomere, replikacija dolazi do njih i zaustavlja se. Krećući se do sredine hromozoma, replikacija dolazi do centromere i također se zaustavlja, ali se regija centromera ne udvostručuje. Kao rezultat, svaki hromozom sada ima dva lanca DNK. Svaki lanac, sa svojim okolnim proteinima, formira sestrinske hromatide. S-faza traje 8-12 sati.

U svakom hromozomu, tokom S-perioda, formiraju se grupe replikacijskih "račva" (20 - 80), koje se javljaju istovremeno u svim hromozomima. U ovom slučaju, viljuške su raspoređene u parove, koji se kreću u suprotnim smjerovima dok se ne sretnu sa susjednom viljuškom, tako da se formiraju dvije podređene spirale. Kao rezultat replikacije, svaki od dvije kćerke molekule DNK sastoji se od jednog starog i jednog novog lanca.

U citoplazmi se tokom S-faze ne udvostručuju samo lanci DNK, već i svaki od centriola ćelijskog centra.

Tokom premitotičke faze G2, izvode se sinteze potrebne da bi se osigurao proces direktne podjele. Količina DNK i centriola u ćeliji se već udvostručila. Faza G2 traje do 6 sati.