Burada meydana gelen fazlar arası dönemler ve süreçler. Interfaz hücre döngüsünün bir dönemidir

Hücre döngüsü.

Bir hücrenin yapısal ve işlevsel özelliklerinde zaman içinde meydana gelen düzenli değişiklikler, onun yaşam döngüsünün (hücre döngüsü) içeriğini oluşturur. Hücre döngüsü, oluşum anından ana hücrenin bölünmesine kadar kendi bölünmesine veya ölümüne kadar hücrenin var olduğu dönemdir.

Hücre döngüsünün zorunlu bir bileşeni, hücreyi bölünmeye hazırlama sürecinde ve bölünme sırasında meydana gelen birbirine bağlı ve kronolojik olarak belirlenmiş olayların bir kompleksi olan mitotik döngüdür. Mitotik döngü, mitozun yanı sıra dinlenme periyodunu (G0), postmitotik (G1), sentetik (S) ve premitotik (G2) interfaz periyotlarını içerir.

Aşamalar arası (burada gerçekleşen dönemler ve süreçler).

Fazlar arası iki hücre bölünmesi arasındaki süredir. Ara fazda çekirdek kompakttır, belirgin bir yapıya sahip değildir ve nükleoller açıkça görülebilir. Fazlar arası kromozom seti kromatin. Kromatinin bileşimi şunları içerir: 1: 1.3: 0.2 oranında DNA, proteinler ve RNA'nın yanı sıra inorganik iyonlar. Kromatinin yapısı değişkendir ve hücrenin durumuna bağlıdır.

Hücre dinlenme süresi ( G 0)- Hareketsiz dönemde hücrenin akıbeti bilinmemektedir: Ya bölünmeye hazırlanmaya başlayabilir ya da ölebilir.

Postmitotik dönem ( G 1 ) . G1 fazı hücrenin ana çalışma durumudur. Bu durumda transkripsiyon ve translasyon gerçekleşir, hücrenin hacmi ve iç içeriği yenilenir ve plastidler ve mitokondri çoğalır.

Sentetik dönem ( S 1) Bu dönem çekirdekteki DNA'nın iki katına çıktığı dönemdir. DNA replikasyonu pek çok yerde, ancak kesin olarak tanımlanmış yerlerde başlar; bazıları daha önce, bazıları daha sonra; ancak S fazının sonunda her DNA molekülü tamamen ikiye katlanır. S fazında histonlar ve diğer kromatin proteinleri hücrede aktif olarak sentezlenir.

Kromatin proteinleri arasında çok küçük ama çok çeşitli ve önemli bir kısım vardır - spesifik gen düzenleyiciler (bunlar genleri açıp kapatan protein baskılayıcılar ve aktivatörlerdir). Onbinlerce gen var. Her biri birçok geni açıp kapattığı için daha az sayıda düzenleyici vardır; aksi takdirde her gen için kendi düzenleyicimiz olur ve bir kısır döngüye düşerdik. Şunu vurgulamak önemlidir: Her hücre çok hücreli organizma Bu organizmanın doğasında bulunan tüm genleri taşır, ancak her spesifik hücrede genlerin yalnızca küçük bir kısmı çalışır, geri kalanına diğer hücre türlerinde veya yaşamın diğer dönemlerinde ihtiyaç duyulur. Genler ihtiyaç halinde açılıp kapatılır, ancak belirli bir hücre tipi bölündüğünde, o tipe özgü genlerin açık ve kapalı durumlarının genellikle kalıtsal olması önemlidir. Çoğaltma sırasında DNA ikiye katlanır ve düzenleyici proteinlerin yalnızca orijinal olarak aynı miktarda ek olarak sentezlenmesi değil, aynı zamanda yerlerine oturması da gerekir. Bu, aracılığıyla elde edilir işbirlikçi etki Düzenleyici proteinler tarafından ortaya konulan - DNA ile ilişkili düzenleyici bir protein molekülünün varlığı, hemen yakınında aynı proteinin yeni sentezlenen DNA'nın aynı düzenleyici bölgesine bağlanmasını tetikler. Bu fenomenden genellikle şu şekilde söz edilir: epigenetik miras genin durumu.

Aynı zamanda kopyalama, bireysel gelişim sırasında pek çok genin kapatıldığı veya açıldığı kritik andır. G1 döneminde diğer proteinler arasında yeni düzenleyiciler sentezlenebilir ve S döneminde yeni sentezlenen DNA düzenleyici bölgeler için eski düzenleyicilerle başarılı bir şekilde rekabet edebilir. Veya tam tersine, eski düzenleyiciler yetersiz sentezlenir ve sonuç olarak, DNA'nın yeni oluşturulan düzenleyici bölgelerinin boş olduğu veya kendilerine ilgisi daha düşük olan düzenleyiciler tarafından işgal edildiği ortaya çıkar. Ek olarak, DNA replikasyonu sırasında her protein düzenleyici, yeni sentezlenmiş DNA'nın spesifik olduğu bölümleri için, bağlayıcı histon H1 (bu, DNA'ya bağlanan histondur) gibi gen aktivitesinin spesifik olmayan bir baskılayıcısı ile rekabet etmeye zorlanır. Dinlendikten sonra histonlar nükleozom boncukları oluşturdu ve bunları 30 nm çapında bir fibril halinde düzenledi. Böylece, çok hücreli bir organizmanın bireysel gelişimi sırasında, belirli genlerin düzenleyici DNA dizilerindeki düzenleyicilerin varlığında meydana gelen bazı değişiklikler nedeniyle, hücreler yeni özellikler kazanır.

Son olarak hücrede S döneminde tam olarak ikiye katlanan bir yapı daha vardır. Bu bir sentrozomdur. G1 döneminde sentrozom şöyle görünür:

amorf bir oluşum, içinde birbirine dik yerleştirilmiş iki merkezcil vardır (ancak bitkilerde merkezcil yoktur). Sentrozom, mikrotübüller gibi hücre iskeleti elemanlarının oluştuğu yerdir. Ara fazda mirotüpler sentrozomdan tüm hücre çevresine doğru büyür. Bazıları kararsız hale gelir ve hızlı bir şekilde tek tek tübülin moleküllerine ayrılır. G1 periyodunun sonunda sentriyoller birkaç mikron kadar birbirinden ayrılır. Ve S-döneminde, her merkezcilin yanında ikinci bir merkezcil oluşturulur ve sentrozom ikiye katlanır.

Premitotik dönem ( G 2) - bölünmeye hazırlık. Bu aşamada belirli proteinler üretilir. Bu sırada, iki sentrozomun oluşumu tamamlanır ve fazlar arası mikrotübül sistemi çökmeye başlar ve mikrotübülleri oluşturan tübülin salınır. Bu sırada kromozomlar daha da yoğunlaşmaya başlıyor ve hücre bölünmeye hazır hale geliyor.

C aslında mitoz.

Mitoz, her biri ana hücrelerle tamamen aynı kromozom setine sahip iki yavru hücrenin oluşumuna yol açan bir nükleer bölünme yöntemidir. Mitozun kendisi de birkaç aşamaya ayrılmıştır. Mitoz, hücrede DNA replikasyonu ve diğer hazırlık süreçleri tamamlanana kadar gerçekleşemeyen özel bir mitozu uyarıcı faktör hücrede ortaya çıktığında meydana gelir. Bu faktörün etkisi altında birçok proteinin fosforilasyon kademesi tetiklenir. Fosforile edilmiş durumda aktif olarak çalışmaya başlarlar. En yoğun şekilde fosforile edilmiş proteinlerden biri (molekül başına 6'ya kadar fosfat grubu) histon H1'dir. Aynı zamanda, DNA'ya olan afinitesini kaybeder (çünkü pozitif yükü kısmen negatif yüklü fosfat grupları tarafından telafi edilir) ve mitoza özgü diğer proteinler ona bağlanır, bu da kromozomların interfazdan çok daha yoğun bir şekilde paketlenmesine yol açar. Mitozu tetikleyen aynı basamakta fosforile edilen bir diğer protein ise kohezindir. Fosforile edilmemiş durumunda, S fazında DNA replikasyonuyla oluşan iki kardeş kromatidi birleştirerek kromatid çiftinin etrafında bir tür halka oluşturur. Mayozun başlangıcında kohezinin fosforilasyonu, halkaların açılmasına ve sentromer hariç kardeş kromatidlerin ayrılmasına yol açar. Bu bölgede kohezini yeniden fosforile eden bir mekanizma vardır, böylece kardeş kromatitler burada birbirine bağlı kalır.

Mitozun ilk aşaması profaz. Profazda meydana gelen en önemli şey ek paketlemedir ( yoğunlaşma) kromozomlar. Öyle ki, ışık mikroskobu altında görülebilen birbirine dolanmış ipliklere benzemeye başlarlar.

Profaz sırasında sitoplazmada da önemli olaylar meydana gelir. Hücrede bulunan mikrotübüller depolimerize edilir. Bu durumda hücre genellikle kendine özgü şeklini kaybeder ve yuvarlaklaşır. Sentrozomların çevresinde sözde yıldız- Yavaş yavaş uzayan, radyal olarak ayrılan mikrotübüllerden oluşan bir sistem. Mitoz sırasında mikrotübüller kendilerini interfazdan 20 kat daha hızlı yenilemeye başlar ve az sayıda uzun mikrotübülün yerini çok sayıda kısa mikrotübül alır. Mitozun düzgün ilerlemesi için mikrotübüllerin yoğun bir şekilde birleştirilmesi ve sökülmesi gereklidir.

İki yıldızın mikrotübülleri birbirine ulaştığında, sentrozomlar hücrenin farklı uçlarına doğru ayrılarak kutuplar haline gelmeye başlar ve mikrotübüllerin kendileri oluşur. mil. Gerçek şu ki, farklı kutuplardan birbirine doğru yayılan birçok mikrotübül, onları stabilize eden ve depolimerizasyonlarını önleyen belirli proteinlerle birbirine bağlanır.

Sonra gelir prometafaz Bu, en önemli olayla işaretlenmiştir: nükleer membran keseciklere ayrılır ve çekirdek bir yapı olarak kaybolur. Bu depolimerizasyona neden olur ince tabakalar nükleer membranın altında bulunan belirli proteinlerin filamentlerinden oluşan nükleer iskelet.Bu süreç aynı zamanda bu proteinlerin fosforilasyonuyla da ilişkilidir. Çekirdeğin içeriği sitoplazma ile birleştirilir. Bu, DNA'nın ribozomlarla aynı bölmede olduğu prokaryotik benzeri bir durumu geri yükler. Fisyon sırasında çekirdek kaybolur. Görünüşe göre bu durum, çekirdeğin, en azından nükleer taşıma için önemli enerji maliyetleri pahasına, transkripsiyon ve translasyonu ayırmak ve her hücre bölünmesi sırasında çekirdekten kurtulmak ve ondan sonra onarmak için tasarlanmış geçici bir çalışma yapısı olduğuna işaret etmektedir.

Prometafazda, kromozomlar nihayet yoğunlaşır ve çift çubuklara veya solucanlara benzeyen eşleştirilmiş oluşumlar şeklini alır; her bir çift, bir tür daralma bölgesine bağlanır - buna denir metafaz kromozomları .

(Telomer- Bu, belirli bir nükleotid dizisine sahip bir kromozomun sonudur. İkincil daralma nükleolusa karşılık gelir - burası rRNA genlerinin bulunduğu yerdir - kromozomun geri kalanıyla aynı ölçüde yoğunlaşmaz. Uydu- bu, ikincil daralmanın arkasındaki "normal" kromozomun bölümüdür. İkincil daralma ve buna bağlı olarak uydu, tüm kromozomlarda bulunmadığından bunların tanımlanmasına yardımcı olur.)

Bir metafaz kromozomu, bölünme için paketlenmiş, işlevsel olmayan bir durumdaki bir kromozomdur. Kromozom, çalışma durumunda, yani interfazda, doğrusal bir DNA molekülünün etrafında demlenmiş bir jöledir ve onu mikroskop altında göremezsiniz.

Metafaz kromozomu çifttir. İki genişletilmiş bileşeni, replikasyon sırasında oluşan iki doğrusal DNA molekülüne karşılık gelir. Onlar aranmaktadır Kardeş kromatidler .

Kromatitlerin birleşim noktasına denir sentromer. DNA'nın geri kalanından daha sonra iki katına çıkar, ancak metafaz kromozomunda sentromer, tüm kromozom gibi, yalnızca bu yerde belirli proteinlerle bağlanan iki kromatitten oluşur. Sentromerin DNA molekülü (kromozom) üzerindeki konumu, üzerindeki her şey gibi belirli bir birincil yapı tarafından belirlenir. Sentromer, baştan sona birçok kez tekrarlanan belirli dizileri içerir. Bu tandem tekrarlar. Kromozom üzerinde bunlardan çok sayıda vardır, farklıdırlar, bazıları sentromer organizasyonunun merkezi olarak görev yapma yeteneğine sahiptir ve sentromer tekrarlarının yapısı farklı olabilir. farklı şekiller ve hatta aynı türün farklı kromozomlarında bile.

Prometafazda aşağıdakiler olur. Her kromatidin sentromerinde belirli bir yapı oluşur. kinetokor(aşağıdaki resme bakınız). Muhtemelen tahmin ettiğiniz gibi belirli proteinlerden oluşur. Her kromozomun, kromatidlerinin her biri için bir tane olmak üzere iki kinetokor taşıdığını vurguluyoruz. Her kinetochore, hücre kutuplarından uzanan mikrotübüllerin büyüyen uçları ile iletişim kurar. Her kinetokora birkaç düzine mikrotübül bağlanır (ancak mayada yalnızca bir tane vardır).

Bu durumda aynı kromozomun farklı kromatidlerinin kinetokorları, farklı kutuplardan uzanan mikrotübüllerle iletişim kurar. Prometafazda, kromozomlar kural olarak sitoplazma boyunca aktif olarak dolaşırlar. İlk başta, her iki kinetokor bir kutuptaki mikrotübüllerle temas edebilir, ancak kısa süre sonra kinetokorun mikrotübüllerle temaslarında belirli bir yeniden yapılanma meydana gelir, böylece bir kromatidin sentromeri, milin kutuplarından yalnızca birinden gelen mikrotübüllerle ilişkili hale gelir.

Prometafazda, mikrotübüller aktif olarak ve tam olarak kinetokora bağlı uçtan itibaren büyür. Metafazda bu büyüme, mikrotübül uçlarının sentrozomdaki depolimerizasyonuyla telafi edilir, böylece tübülin molekülleri yavaş yavaş uçlardan kutuplara doğru hareket eder ve mikrotübül gergin kalır ve sabit bir uzunluğu korur.

Kinetokor ve mikrotübüller arasındaki temas benzersizdir. Birincisi, mikrotübülü stabilize eder, böylece kromozomlarla ilişkili mikrotübüller kendiliğinden toplam depolimerizasyona maruz kalmaz. Mitozun sonuna doğru kinetokora bağlı tüplerin uçları aktif olarak sökülmeye başlar. Ve aynı zamanda, büyüyen veya çöken aynı aktif uç, görünüşe göre mikrotübülleri yandan bağlayan, ancak kesinlikle ucuna yakın olan ve kayan bir yaka gibi bir şeyi temsil eden kinetokora sıkı bir şekilde bağlı kalır.

Prometafazda, mikrotübüller tarafından yönlendirilen kromozomlar karmaşık bir dans gerçekleştirir, ancak bir sonraki aşamanın başlangıcında - metafazlar-tüm kromozomlar burada bulunur ekvator düzlemi(kesinlikle sentrozomlar arasında bulunan ve iş miline dik olan düzlem). Bu, deneylerin gösterdiği gibi, bu aşamada mikrotübüllerin, kinetokora bağlı uçlardaki aktif tübülin değişimine rağmen kromozomları kendilerine doğru çekmesi nedeniyle elde edilir. Üstelik yerçekimi kuvveti mikrotübülün uzunluğuyla orantılıdır, yani yay gibi çalışırlar. Farklı kutuplardan gelen mikrotübüller aynı uzunlukta olduğunda bu kuvvetler eşitlenir.

Metafazda hücredeki tüm süreçler donmuş gibi görünür; metafaz plakalarında sıralanan kromozomlar yalnızca salınım hareketleri gerçekleştirir. Görünüşe göre bu, geride kalabilecek kromozomları beklemek için yapılıyor. çeşitli sebepler ve eşzamanlı bir başlatma sağlayın.

Sonraki aşama - anafaz- İki kromatidin sentromerlerinin birbirinden ani ve eş zamanlı ayrılmasıyla oluşur. Bu, hücredeki kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundaki hızlı on kat artışa yanıt olarak meydana gelir. Hücre merkezini çevreleyen zar keseciklerinden salınırlar. Artan kalsiyum konsantrasyonu, hâlâ sentromerde kalan kohezin halkalarını kesen ve kardeş kromatidleri birbirine bağlayan ve sonunda burada birbirlerinden ayrılan belirli bir enzimi aktive eder. Mikrotübüllerin kinetokorlar aracılığıyla çekilmesiyle hareket eden kromozomlar, hemen hücrenin kutuplarına doğru (iki kardeş kromatidin her biri kendi kutbuna) ayrılmaya başlar.

Kromozomların anafazdaki hareketi iki farklı işlemden dolayı meydana gelir. İlk olarak, kinetokorlarla ilişkili mikrotübüllerin depolimerizasyonu başlar.Bu, mikrotübülün ucunu stabilize eden mikrotübül geriliminin ortadan kalkmasından kaynaklanır.

Bununla birlikte, kinetokorun tam olarak neyin hareket ettirdiği hala tam olarak belli değil - polimerize mikrotübülün ucuyla olan yakınlığı, böylece parçalara ayrılırken hareket etmeye zorlanır veya kendisi aktif olarak mikrotübülü "yer" - onun boyunca hareket eder ve depolimerizasyonunu teşvik eder. Mikrotübülün sadece bir ray olduğu, motor olmadığı ve kromozomun mikrotübül ile ilişkili olmayan bazı proteinlerin etkisi altında hareket ettiği (ancak bunlar aktin ve miyozin değildir) görüşü de vardır. Kromozomun, yine belirli proteinlerin polimerizasyonu ve depolimerizasyonu ile ilişkili, sitoplazmanın lokal sıvılaşma dalgası üzerinde hareket ettiği modeller bile vardır. Ek olarak, anafazda kutuplardaki mikrotübüllerin depolimerizasyonu devam eder ve hatta hızlanır, bu da onların hızlı kısalmasına katkıda bulunur.

İkinci olarak, sentrozomların kendileri anafaz aşamasında birbirinden oldukça farklılaşır, bazen oldukça önemli ölçüde. Bu da yine çeşitli süreçlerle gerçekleşir. Farklı kutuplardan gelen ve kinetokorlara değil birbirlerine bağlanan mikrotübüller metafazda kısalmaz, tam tersine büyüyüp uzar. Görünüşe göre mikrotübüller temelinde inşa edilen flagellayı hareket ettirenlere benzer bazı özel proteinlerin etkisi altında birbirlerini aktif olarak itebiliyorlar. Son olarak, sentrozomlardan farklı yönlere uzanan ve sentrozomun yakınındaki kortikal bölgenin hücre iskeleti ile ilişkili olan yıldızın mikrotübüllerinin uzunluğu kısalır, kromozomları çeken aynı mekanizmaları kullanarak sentrozomları kendilerine doğru çeker.

Bir sonraki aşamada - telofaz- Her sentrozom etrafında toplanan kromozomların yakınında yeni bir nükleer zarf oluşmaya başlar. Çift zar keseciklerden yeniden doğar, nükleer lamina proteinleri fosforile olur ve bu iskeleti yeniden oluşturur, nükleer gözenekler kendilerini oluşturan parçalardan yeniden birleştirilir.

Yani, mitozun ele aldığımız aşamalarının özü, çekirdeğin ikiye katlanmasıdır. Bu ikilenme, kromozomların interfazda gözden gizlenen ikilenmesiyle başlar ve mitoz sırasında bir yapı olarak kendi kendini yok etmesiyle devam eder. Çekirdek iki katına çıktığında sitoplazmayı bölmek gerekir. sitokinez .

Hayvanlarda ayrılma, iki hücre arasında daralma oluşması nedeniyle meydana gelir. İlk olarak hücrenin yüzeyinde bir karık belirir ve buna sözde kasılma halkası. Korteksin aktin filamentlerinden (hücre zarının altında bulunan hücre iskeletinin bileşenleri) oluşur. Yüzük gerçekten küçülüyor. Bu, mikrofilament aktin'in miyozin ile etkileşimi nedeniyle oluşur. Bu aynı iki protein kas kasılmasında rol oynar.

Primer sulkus ve kontraktil halkanın yeri iğcik konumuna göre belirlenir. Halka büzüldükçe, hücre bir daralma ile ikiye bölünür ve sonunda ayrılır, ayrıca geride küçük bir kalıntı gövde bırakır - orijinal olarak ekvator düzleminde bulunan, birbirine bağlı karşılıklı iğ mikrotübüllerinin parçaları.

Hücre bölünmeleri arasındaki süreye denir fazlar arası.

Bazı sitologlar iki tip interfazı birbirinden ayırır: heterosentetik Ve otosentetik.

Heterosentetik ara faz sırasında hücreler vücut için çalışır ve belirli bir organ veya dokunun ayrılmaz bir bileşeni olarak işlevlerini yerine getirir. Otosentetik ara faz sırasında hücreler mitoz veya mayoz bölünmeye hazırlanır. Bu ara aşamada üç dönem ayırt edilir: presentetik - G1, sentetik - S ve postsentetik - G2.

S döneminde protein sentezi devam eder ve DNA replikasyonu gerçekleşir. Çoğu hücrede bu süre 8-12 saat sürer.

G2 döneminde RNA ve protein sentezi devam eder (örneğin, iğ mikrotübüllerinin yapımı için tübülin). ATP, sonraki mitoz için enerji sağlamak üzere biriktirilir. Bu aşama 2-4 saat sürer.

Hücrelerin zamansal organizasyonunu karakterize etmek için fazlara ek olarak hücre yaşam döngüsü, hücre döngüsü ve mitotik döngü gibi kavramlar da ayırt edilir. Altında yaşam döngüsü Hücreler, bir hücrenin ana hücrenin bölünmesinden sonraki başlangıç ​​anından kendi bölünmesinin sonuna veya ölümüne kadar olan ömrünü anlar.

Hücre döngüsü - bu, otosentetik ara fazda ve mitozun kendisinde meydana gelen bir dizi süreçtir.

11. Mitoz. Özü, aşamaları, biyolojik önemi. Amitoz.

MİTOZ

Mitoz(Yunanca mitos - iplik) veya karyokinesis (Yunanca karyon - çekirdek, kinesis - hareket) veya dolaylı bölünme. Bu, kromozom yoğunlaşmasının meydana geldiği ve yavru kromozomların yavru hücreler arasında eşit olarak dağıtıldığı bir süreçtir. Mitoz beş aşamadan oluşur: profaz, prometafaz, metafaz, anafaz ve telofaz. İÇİNDE profaz kromozomlar yoğunlaşır (bükülür), görünür hale gelir ve top şeklinde düzenlenir. Sentrioller ikiye bölünerek hücre kutuplarına doğru hareket etmeye başlarlar. Sentriollerin arasında tübülin proteininden oluşan filamentler belirir. Mitotik bir iğ oluşumu meydana gelir. İÇİNDE prometafaz nükleer membran küçük parçalara ayrılır ve sitoplazmaya batırılan kromozomlar hücrenin ekvatoruna doğru hareket etmeye başlar. Metafazda Kromozomlar iş milinin ekvatoruna yerleştirilir ve maksimum düzeyde sıkıştırılır. Her kromozom, birbirine sentromerlerle bağlanan iki kromatitten oluşur ve kromatitlerin uçları birbirinden ayrılır ve kromozomlar X şeklini alır. anafazda yavru kromozomlar (eski kardeş kromatitler) zıt kutuplara hareket eder. Bunun iğ filamentlerinin büzülmesiyle sağlandığı varsayımı doğrulanmamıştır.

Şekil 28. Mitoz ve mayoz bölünmenin özellikleri.

Pek çok araştırmacı, birbiriyle ve kasılma proteinleriyle etkileşime giren komşu iğ mikrotübüllerinin kromozomları kutuplara doğru çektiği kayan filament hipotezini desteklemektedir. Telofazda yavru kromozomlar kutuplara ulaşır, despire olur, nükleer bir zarf oluşur ve çekirdeklerin fazlar arası yapısı onarılır. Daha sonra sitoplazmanın bölünmesi gelir. sitokinez. Hayvan hücrelerinde bu süreç, iki yavru çekirdek arasındaki plazma zarının geri çekilmesi nedeniyle sitoplazmanın daralmasıyla kendini gösterir ve bitki hücrelerinde küçük EPS kesecikleri, sitoplazmanın içinden bir hücre zarı oluşturmak üzere birleşir. Kağıt hamuru hücre çeperi Diktiyomlarda biriken salgı nedeniyle oluşur.

Mitozun her aşamasının süresi farklıdır - birkaç dakikadan yüzlerce saate kadar, bu hem dış hem de iç faktörlere ve doku tipine bağlıdır.

Sitotominin ihlali çok çekirdekli hücrelerin oluşumuna yol açar. Sentriollerin çoğalması bozulursa çok kutuplu mitoz meydana gelebilir.

Amitoz

Bu, fazlar arası yapıyı koruyan hücre çekirdeğinin doğrudan bölünmesidir. Bu durumda kromozomlar tespit edilmez, bölünme milinin oluşumu ve bunların üniforma dağıtımı. Çekirdek daralma yoluyla nispeten eşit parçalara bölünür. Sitoplazma bir daralma ile bölünebilir ve daha sonra iki yavru hücre oluşur, ancak bölünmeyebilir ve daha sonra iki çekirdekli veya çok çekirdekli hücreler oluşur.

Şekil 29. Amitoz.

Hücre bölünmesi yöntemi olarak amitoz, iskelet kası, deri hücreleri gibi farklılaşmış dokularda ve ayrıca patolojik değişiklikler Dokular. Ancak genetik bilginin tamamını koruması gereken hücrelerde asla bulunmaz.

12. Mayoz. Aşamalar, biyolojik önemi.

mayoz bölünme

Mayoz(Yunanca mayoz - redüksiyon) gamet olgunlaşması aşamasında gerçekleşir. Mayoz sayesinde haploid gametler diploid olgunlaşmamış germ hücrelerinden oluşur: yumurtalar ve sperm. Mayoz iki bölümden oluşur: kesinti(küçültme) ve eşit(eşitleme), her biri mitozla aynı aşamalara sahiptir. Ancak hücrelerin iki kez bölünmesine rağmen ikiye katlanma kalıtsal materyal indirgeme bölümünden önce yalnızca bir kez oluşur ve eşitlik bölümünden önce yoktur.

Mayozun sitogenetik sonucu (haploid hücrelerin oluşumu ve kalıtsal materyalin rekombinasyonu) ilk (indirgeme) bölünme sırasında meydana gelir. 4 faz içerir: profaz, metafaz, anafaz ve telofaz.

Profaz I 5 aşamaya ayrılmıştır:
leptonema (ince filament evresi)
Zigonema
Pachynema aşaması (kalın filamentler)
diplonema aşaması
diakinesis aşaması.

Şekil 31. Mayoz. İndirgeme bölünmesi sırasında meydana gelen işlemler.

Leptonema aşamasında, kromozomların spiralleşmesi meydana gelir ve bunların uzunluk boyunca kalınlaşmalarla birlikte ince iplikler şeklinde tanımlanması sağlanır. Zigonema aşamasında, kromozomların sıkışması devam eder ve homolog kromozomlar çiftler halinde bir araya gelir ve konjuge olur: bir kromozomun her noktası, homolog kromozomun karşılık gelen noktası (synapsis) ile birleştirilir. İki bitişik kromozom iki değerlik oluşturur.

Pachynema'da, iki değerliyi oluşturan kromozomlar arasında homolog bölgelerin değişimi (geçiş) meydana gelebilir. Bu aşamada, her bir konjuge kromozomun iki kromatitten oluştuğu ve her iki değerlikli kromozomun dört kromatitten (tetrad) oluştuğu açıktır.

Diplonema, sentromerlerden başlayarak ve daha sonra diğer alanlarda konjugatların itici kuvvetlerinin ortaya çıkmasıyla karakterize edilir. Kromozomlar birbirine yalnızca geçiş noktalarında bağlı kalır.

Diakinesis aşamasında (çift iplikçiklerin farklılaşması), eşleştirilmiş kromozomlar kısmen ayrılır. Fisyon milinin oluşumu başlar.

Metafaz I'de, kromozom çiftleri (iki değerlikliler) iş milinin ekvatoru boyunca sıralanarak bir metafaz plakası oluşturur.

Anafaz I'de bikromatid homolog kromozomlar kutuplara ayrılır ve bunların haploid seti hücre kutuplarında birikir. Telofaz 1'de, her biri haploid sayıda kromozom içeren, ancak diploid miktarda DNA (1n2c) içeren fazlar arası çekirdeklerin yapısının sitotomi ve restorasyonu meydana gelir. İndirgeme bölünmesinden sonra hücreler, S periyodunun oluşmadığı kısa bir ara faza girer ve ekvator (2.) bölünme başlar. Normal mitoz gibi ilerleyerek haploid tek kromatid kromozom seti (1n1c) içeren germ hücrelerinin oluşumuyla sonuçlanır.

Şekil 32. Mayoz. Denklemsel bölme.

Böylece ikinci mayoz bölünme sırasında DNA miktarı kromozom sayısına uyacak şekilde ayarlanır.

12.Gametogenez: ovo ve spermatogenez.
Üreme veya kendi kendine üreme, doğanın en önemli özelliklerinden biridir ve canlı organizmaların doğasında vardır. Üreme sürecinde genetik materyalin ebeveynlerden gelecek nesillere aktarılması klanın varlığının devamlılığını sağlar. İnsanlarda üreme süreci, erkek üreme hücresinin dişi üreme hücresine nüfuz ettiği andan itibaren başlar.

Gametogenez, germ hücrelerinin çoğalmasını, büyümesini ve olgunlaşmasını sağlayan sıralı bir süreçtir. erkek vücudu(spermatogenez) ve dişi (ovogenez).

Gametogenez gonadlarda meydana gelir - spermatogenez erkeklerde testislerde ve oogenez kadınlarda yumurtalıklarda meydana gelir. Gametogenezin bir sonucu olarak, bir kadının vücudunda dişi üreme hücreleri (yumurtalar) ve erkeklerde - erkek üreme hücreleri - sperm oluşur.
Kadın ve erkeğin üremesini sağlayan gametogenez (spermatogenez, oogenez) sürecidir.

İnterfaz hücre yaşam döngüsünün en az %90'ını kaplar. O üç dönem içerir(Şekil 27): postmitotik veya presentetik (G 1), sentetik (S), premitotik veya postsentetik (G 2).

Hücre döngüsünde, geçişi ancak önceki aşamaların normal şekilde tamamlanması ve herhangi bir arıza olmaması durumunda mümkün olan "kontrol noktaları" adı verilen noktalar vardır. Bu tür en az dört nokta vardır: G1 döneminde bir nokta, S döneminde bir nokta, G2 döneminde bir nokta ve mitotik dönemde bir "iş mili düzeneği kontrol noktası".

Postmitotik dönem. Postmitotik (presentetik, G 1) dönem, mitotik hücre bölünmesinin tamamlanmasından sonra başlar ve birkaç saatten birkaç güne kadar sürer. Yoğun protein ve RNA sentezi, organel sayısında artış ile karakterizedir. Bölünme veya kendi kendine birleşme yoluyla ve bunun sonucunda aktif büyüme, iyileşmeye neden olmak normal boyutlar hücreler. Bu süreçte S döneminin aktivatörleri olan "tetikleyici proteinler" adı verilen proteinler sentezlenir. Hücrenin belirli bir eşiğe (sınırlama noktası R) ulaşmasını sağlarlar ve sonrasında hücre S periyoduna girer.(Şek. 28). R geçiş noktasındaki kontrol, düzensiz hücre çoğalması olasılığını sınırlar. R noktasını geçtikten sonra hücre, mitotik bölünmesini sağlayacak iç faktörlerle düzenlemeye geçer.

Hücre, R noktasına ulaşamayabilir ve hücre döngüsünden çıkıp üremenin hareketsizliği dönemine (G0) girebilir. Bu çıkışın nedenleri şunlar olabilir: 1) belirli işlevleri farklılaştırma ve gerçekleştirme ihtiyacı; 2) olumsuz koşullarla dolu bir dönemin üstesinden gelme ihtiyacı veya zararlı etkilerçevre; 3) hasarlı DNA'yı onarma ihtiyacı. Üreme uyku dönemi (G0) döneminden itibaren bazı hücreler hücre döngüsüne dönebilir, bazıları ise farklılaşma sırasında bu yeteneğini kaybeder. Bu bağlamda, R noktası haline gelen hücre döngüsünün güvenli bir sonlandırma anına ihtiyaç vardı.Belirli bir R noktası da dahil olmak üzere hücre büyümesi düzenleme mekanizmasının, yaşam koşulları veya diğer hücrelerle etkileşim nedeniyle ortaya çıkabileceği varsayılmaktadır. bu da bölünmenin durdurulmasını gerektirir. Bu hareketsiz durumda tutuklanan hücrelerin, hücre döngüsünün G0 fazına girdiği söylenir.

Sentetik dönem. DNA'nın kendi kendine kopyalanması. Sentetik (S) dönemi, DNA moleküllerinin ikiye katlanması (çoğaltılması) ve ayrıca proteinlerin, özellikle histonların sentezi ile karakterize edilir. Çekirdeğe giren ikincisi, yeni sentezlenen DNA'nın nükleozomal bir ipliğe paketlenmesine katılır. Aynı zamanda DNA miktarının iki katına çıkması, sentriol sayısının iki katına çıkmasıyla sonuçlanır.

DNA'nın kendini çoğaltma (kendi kendini kopyalama) yeteneği, canlı organizmaların çoğalmasını, döllenmiş yumurtadan çok hücreli bir organizmanın gelişmesini ve kalıtsal bilgilerin nesilden nesile aktarılmasını sağlar. DNA'nın kendi kendini yeniden üretme sürecine sıklıkla denir DNA'nın replikasyonu (yeniden çoğaltılması).

Bilindiği gibi genetik bilgi, DNA zincirine dört heterosiklik bazdan birini içeren bir nükleotid kalıntısı dizisi şeklinde kaydedilir: adenin (A), guanin (G), sitozin (C) ve timin (T). J. Watson ve F. Crick tarafından 1953'te önerilen düzenli çift sarmal şeklindeki DNA yapısı modeli (Şekil 29), DNA ikiye katlama ilkesinin açıklığa kavuşturulmasını mümkün kıldı. Her iki DNA zincirinin bilgi içeriği aynıdır, çünkü her biri diğer zincirin dizisine tam olarak karşılık gelen bir nükleotid dizisi içerir. Bu yazışma, birbirine doğru yönlendirilmiş iki zincirin bazları arasında hidrojen bağlarının varlığı nedeniyle elde edilir: G-C veya A-T. Bunu hayal etmek zor değil DNA ikiye katlanması, zincirlerin birbirinden ayrılması nedeniyle meydana gelir ve daha sonra her zincir, kendisine tamamlayıcı yeni bir DNA zincirinin monte edildiği bir şablon görevi görür. Sonuç olarak, yapı olarak ana DNA'dan ayırt edilemeyen iki yavru çift sarmallı molekül oluşur. Bunların her biri, orijinal ana DNA molekülünün bir ipliğinden ve yeni sentezlenen bir iplikten oluşur (Şekil 30). Çok Annenin DNA'sını oluşturan iki iplikten birinin bir nesilden diğerine aktarıldığı DNA replikasyon mekanizması DNA molekülü, 1958 yılında M. Meselson ve F. Stahl tarafından deneysel olarak kanıtlanmış ve adını almıştır. yarı muhafazakar. DNA sentezi bununla birlikte antiparalel ve tek kutupluluk ile de karakterize edilir. Her DNA zincirinin spesifik bir yönelimi vardır: bir ucu deoksiribozdaki 3' karbona (C3) bağlı bir hidroksil grubu (OH) taşır, zincirin diğer ucunda ise 5' (C5) konumunda bir fosforik asit kalıntısı bulunur. ) deoksiribozun konumu (Şekil 30). Bir DNA molekülünün zincirleri, deoksiriboz moleküllerinin yöneliminde farklılık gösterir: Bir zincirin 3' (C 3) ucunun karşısında diğer zincirin molekülünün 5' (C 5) ucu bulunur.

DNA polimerazları. Yeni DNA iplikçiklerini sentezleyen enzimlere DNA polimeraz denir. DNA polimeraz ilk olarak keşfedildi ve tanımlandı. koli A. Kornberg (1957). Daha sonra diğer organizmalarda DNA polimerazları tanımlandı. Tüm bu enzimlerin substratları, tek sarmallı bir DNA şablonu üzerinde polimerize olan deoksiribonükleosit trifosfatlardır (dNTP'ler). DNA polimerazlar DNA zincirini sırayla uzatır ve 5'ten 3' ucuna doğru aşağıdaki bağlantıları adım adım ekler. Ayrıca bir sonraki nükleotidin seçimi matris tarafından belirlenir.

Hücreler genellikle farklı işlevleri yerine getiren çeşitli tipte DNA polimerazları içerir ve farklı yapı: farklı (1-10) sayıda protein zincirinden (alt birimden) oluşturulabilirler. Bununla birlikte, hepsi herhangi bir şablon nükleotid dizisi için işlev görür ve aynı görevi yerine getirerek şablonun tam bir kopyasını oluşturur. Tamamlayıcı zincirlerin sentezi her zaman tek kutupludur, yani. 5'→3' yönünde. Bu yüzden Çoğaltma işlemi sırasında yeni zincirlerin eşzamanlı sentezi meydana gelir. antiparalel. Bazı durumlarda DNA polimerazlar 3'→5' yönünde hareket ederek "tersine dönebilir". Bu, sentez sırasında eklenen son nükleotid biriminin şablon zincirinin nükleotidini tamamlayıcı olmadığı ortaya çıktığında meydana gelir. DNA polimerazın "geriye doğru hareketi" sırasında yerini tamamlayıcı bir nükleotid alır. Tamamlayıcılık ilkesine uymayan bir nükleotidi kesen DNA polimeraz, sentezine 5'→3' yönünde devam eder. Bu hataları düzeltme yeteneğine denir Enzimin düzeltme işlevi.

Çoğaltma doğruluğu. Muazzam boyutlarına rağmen canlı organizmaların genetik materyali yüksek doğrulukla kopyalanır. Ortalama olarak, bir memelinin 3 milyar nükleotid DNA çiftinden oluşan genomunun çoğaltılması sürecinde üçten fazla hata meydana gelmez. Aynı zamanda DNA son derece hızlı bir şekilde sentezlenir (polimerizasyon hızı bakterilerde saniyede 500 nükleotidden,
Memelilerde saniyede 50 nükleotid). Yüksek kopyalama doğruluğu, yüksek hızının yanı sıra, hataları ortadan kaldıran özel mekanizmaların varlığı ile sağlanır. Bu düzeltme mekanizmasının özü, DNA polimerazların Her bir nükleotidin şablona uyup uymadığını iki kez kontrol ederler: büyüyen zincire dahil edilmeden önce bir kez ve bir sonraki nükleotid dahil edilmeden önce ikinci kez. Bir sonraki fosfodiester bağı, yalnızca büyüyen DNA zincirinin son (3'-terminal) nükleotidi, matrisin karşılık gelen nükleotidi ile doğru (tamamlayıcı) bir çift oluşturduğunda sentezlenir. Reaksiyonun önceki aşamasında hatalı bir baz bağlantısı meydana gelirse, böyle bir tutarsızlık ortadan kaldırılıncaya kadar daha fazla polimerizasyon durdurulur. Bunu yapmak için enzim ters yönde hareket eder ve eklenen son bağlantıyı keser, ardından doğru öncü nükleotid onun yerini alabilir. Buradan, Birçok DNA polimeraz, 5'-3'-sentetik aktiviteye ek olarak, şablona tamamlayıcı olmayan nükleotidlerin uzaklaştırılmasını sağlayan 3'-hidrolize edici aktiviteye de sahiptir.

DNA iplikçiklerinin başlatılması. DNA polimerazlar bir şablon üzerinde DNA sentezine başlayamazlar, ancak mevcut bir polinükleotid zincirinin yalnızca 3' ucuna yeni deoksiribonükleotid birimleri ekleyebilirler. Nükleotidlerin eklendiği bu tür önceden oluşturulmuş bir zincire denir. tohum. Kısa bir RNA primeri, DNA primaz enzimi tarafından ribonükleosit trifosfatlardan sentezlenir. Primaz aktivitesi ayrı bir enzim tarafından veya DNA polimerazın alt birimlerinden biri tarafından sahip olunabilir. Bu enzim tarafından sentezlenen primer, ribonükleotidlerden oluşması nedeniyle yeni sentezlenen DNA zincirinin geri kalanından farklıdır.

Ribonükleotid primerinin boyutu (20 nükleotide kadar), DNA polimerazın oluşturduğu DNA zincirinin boyutuyla karşılaştırıldığında küçüktür. Fonksiyonunu yerine getiren RNA primeri özel bir enzim tarafından uzaklaştırılır ve ortaya çıkan boşluk DNA polimeraz tarafından ortadan kaldırılır, Bitişik DNA fragmanının 3'-OH ucunun primer olarak kullanılması. Doğrusal ana DNA molekülünün her iki şeridinin 3' uçlarına tamamlayıcı olan aşırı RNA primerlerinin çıkarılması, yavru şeritlerin 10-20 nükleotid daha kısa olmasına yol açar(RNA primerlerinin boyutu türler arasında değişir). Bu sözde "Doğrusal moleküllerin uçlarının eksik kopyalanması" sorunu. Dairesel bakteri DNA'sının replikasyonu durumunda, oluşan ilk RNA primerleri bir enzim tarafından uzaklaştırıldığı için bu sorun mevcut değildir.
ortaya çıkan boşluğu aynı anda inşa ederek doldurur
Büyüyen DNA zincirinin 3'-OH ucu, çıkarılacak primerin "kuyruğuna" yönlendirilir. Ökaryotlarda doğrusal DNA moleküllerinin 3' uçlarının eksik kopyalanması sorunu, telomeraz enziminin katılımıyla çözülmüştür.

Telomeraz fonksiyonları. Telomeraz (DNA nükleotidil ekzotransferaz veya telomerik terminal transferaz) 1985 yılında dengelenmiş siliatlarda ve daha sonra maya, bitki ve hayvanlarda keşfedildi. Telomeraz, doğrusal kromozom DNA moleküllerinin 3' uçlarını kısa (6-8 nükleotid) tekrarlayan dizilerle (omurgalılarda TTAGGG) tamamlar. Telomeraz, protein kısmına ek olarak, DNA tekrarlarının uzatılması için şablon görevi gören RNA'yı da içerir. Bir DNA zincir bölümünün şablon sentezini belirleyen bir dizinin RNA molekülündeki varlığı, telomerazın ters transkriptaz olarak sınıflandırılmasına olanak tanır; Bir RNA şablonundan DNA sentezleyebilen enzimler.

Kız DNA iplikçiklerinin her replikasyondan sonra ilk RNA primerinin boyutu kadar (10-20 nükleotid) kısalması sonucunda ana iplikçiklerin çıkıntılı tek iplikli 3' uçları oluşur. Bunlar, 3'-OH uçlarını primer olarak ve enzimin içerdiği RNA'yı şablon olarak kullanarak ana zincirleri sırayla artıran (insanlarda yüzlerce tekrarla) telomeraz tarafından tanınırlar. Ortaya çıkan uzun tek iplikli uçlar, genel tamamlayıcılık ilkesine göre kardeş zincirlerin sentezi için şablon görevi görür.

DNA'nın kademeli olarak kısalması hücre çekirdeğiÇoğaltma sırasında hücre "yaşlanması" teorilerinden birinin geliştirilmesine temel teşkil etti bir dizi nesilde (bir hücre kolonisinde). Bu yüzden, 1971 sabahı Olovnikov kendi marjinotomi teorileri DNA kısalmasının hücre bölünme potansiyelini sınırlayabileceğini öne sürdü. Rus bilim adamına göre bu fenomen, yirminci yüzyılın 60'lı yıllarının başında yapılan açıklamalardan biri olarak düşünülebilir. "Yüksek vuruş sınırı". Yazarın - Amerikalı bilim adamı Leonardo Hayflick'in adını taşıyan ikincisinin özü şu şekildedir: hücreler kısıtlama ile karakterize edilir olası miktar bölümler.Özellikle yaptığı deneylerde, yeni doğmuş çocuklardan alınan hücreler doku kültüründe 80-90 kez bölünürken, 70 yaşındaki insanlardan alınan somatik hücreler yalnızca 20-30 kez bölündü.

DNA replikasyonunun aşamaları ve mekanizması. Bir DNA molekülünün çözülmesi. Kız DNA zincirinin sentezi tek sarmallı bir şablonda meydana geldiğinden, bundan önce aşağıdakilerin yapılması gerekir: zorunlu geçici
DNA'nın iki ipliğinin bölünmesi(Şek. 30). Başlangıçta yürütülen araştırma
Kromozomların kopyalanmasıyla ilgili 60'lar, ebeveyn DNA sarmalı boyunca hareket eden, özel, açıkça sınırlı bir kopyalama bölgesini (iki zincirinin yerel farklılığı) tanımlamayı mümkün kıldı. Bu DNA polimerazların yavru DNA moleküllerini sentezlediği bölgeye, Y şekli nedeniyle replikasyon çatalı adı verilmiştir. Kopyalanan DNA'nın elektron mikroskobu kullanılarak kopyalanan bölgenin, kopyalanmayan DNA'nın içinde göz görünümüne sahip olduğu tespit edildi. Replikasyon gözü yalnızca belirli nükleotid dizilerinin bulunduğu yerlerde oluşur. Replikasyon orijinleri olarak adlandırılan bu diziler yaklaşık 300 nükleotidden oluşur. Çoğaltma çatalının sıralı hareketi gözün genişlemesine yol açar.

DNA çift sarmalı çok kararlıdır: çözülmesi için özel proteinlere ihtiyaç vardır. Özel DNA helikaz enzimleri, ATP hidrolizinin enerjisini kullanarak, tek bir DNA ipliği boyunca hızla hareket ederler. Yolda çift sarmalın bir bölümüyle karşılaşırlar. bazlar arasındaki hidrojen bağlarını kırın, şeritleri ayırın ve çoğaltma çatalını ilerletin. Bunu takiben Özel sarmal istikrarsızlaştırıcı proteinler, tek DNA iplikçiklerine bağlanarak tek DNA iplikçiklerinin kapanmasını önler. Ancak DNA bazlarını kapsamazlar, bu da onları tamamlayıcı bazlarla daha sonraki bağlantılara hazır hale getirir.

Tamamlayıcı DNA iplikçiklerinin sarmal şeklinde bükülmesi nedeniyle, replikasyon çatalının ileri doğru hareket edebilmesi için DNA'nın kopyalanmamış kısmının çok hızlı dönmesi gerekir. Bu topolojik problem şu şekilde çözülür: tuhaf bir sarmaldaki oluşumlar "menteşeler" DNA iplikçiklerinin gevşemesine izin verir. Özel proteinler denir DNA topoizomerazları, DNA zincirine tek veya çift sarmallı kırılmalar ekleyerek DNA iplikçiklerinin ayrılmasını sağlar ve ardından bu kopmaları ortadan kaldırır. Topoizomerazlar ayrıca dairesel çift sarmallı DNA'nın replikasyonu sırasında oluşan birbirine kenetlenmiş çift sarmallı halkaların ayrılmasında da rol oynar. Bu enzimlerin yardımıyla hücredeki DNA çift sarmalı, daha az dönüşle "bükülmemiş" bir forma bürünebilir, bu da iki DNA zincirinin replikasyon çatalında ayrılmasını kolaylaştırır.

Süreksiz DNA sentezi. DNA replikasyonu, replikasyon çatalı hareket ettikçe, her iki yeni (yavru) ipliğin sürekli olarak nükleotid nükleotid ilavesi olacağını varsayar. Bu durumda DNA sarmalındaki iki iplik antiparalel olduğundan, kardeş ipliklerden birinin 5'-3' yönünde, diğerinin ise 3'-5' yönünde büyümesi gerekecektir. Ancak gerçekte şu ortaya çıktı: yavru zincirler yalnızca 5'-3' yönünde büyür, onlar. Tohumun 3' ucu her zaman uzatılır. Bu, ilk bakışta, iki antiparalel şeridin eşzamanlı okunmasıyla birlikte çoğaltma çatalının hareketinin aynı yönde gerçekleştiğine dair daha önce belirtilen gerçeğiyle çelişiyor. Ancak gerçekte DNA sentezi sürekli olarak gerçekleşir
matris devrelerinden birine. İkinci DNA şablon zincirinde
nispeten kısa parçalar halinde sentezlenir(uzunluk 100'den
Türe bağlı olarak 1000 nükleotid), onları keşfeden bilim insanının adını almıştır Okazaki'nin parçaları. Sürekli sentezlenen yeni oluşan zincire denir. lider, ve diğeri Okazaki'nin parçalarından bir araya getirilmiş - gecikme zinciri. Bu parçaların her birinin sentezi bir RNA primeri ile başlar. Bir süre sonra RNA primerleri çıkarılır, boşluklar DNA polimeraz ile doldurulur ve parçalar, özel bir DNA ligaz parçası ile tek bir sürekli zincir halinde dikilir.

Çoğaltma çatalındaki proteinler ve enzimlerin etkileşimi. Yukarıdakilerden bireysel proteinlerin replikasyonda birbirlerinden bağımsız olarak işlev gördükleri görülebilir. Aslında çoğu Bu proteinler birleşerek DNA boyunca hızla hareket eden ve kopyalama işlemini yüksek doğrulukla koordineli olarak gerçekleştiren bir kompleks oluşturur. Bu kompleks, küçük bir "dikiş makinesine" benzetilir: "parçaları" ayrı ayrı proteinlerdir ve enerji kaynağı, nükleosid trifosfatların hidroliz reaksiyonudur. DNA sarmalı çözülüyor DNA helikaz. Bu sürece yardımcı olundu DNA topoizomeraz, DNA zincirlerinin ve birçok molekülün çözülmesi istikrarsızlaştırıcı protein DNA'nın her iki tek zincirine de bağlanır. Önde gelen ve geride kalan zincirlerdeki çatal alanında iki tane var DNA polimerazları. Öncü zincirde DNA polimeraz sürekli çalışır, geride kalan zincirde ise enzim zaman zaman kesintiye uğrar ve sentezlenen kısa RNA primerlerini kullanarak yeniden işine devam eder. DNA primazı. DNA primaz molekülü doğrudan DNA helikaz ile ilişkilidir ve adı verilen bir yapı oluşturur. primozom. Primozom, replikasyon çatalının açıklığı yönünde hareket eder ve yol boyunca Okazaki fragmanları için RNA primerini sentezler. Öncü iplikçik DNA polimeraz ve ilk bakışta hayal edilmesi zor olsa da, geride kalan iplikçik DNA polimeraz aynı yönde hareket eder. Bunu yapmak için, ikincisinin, şablon görevi gören DNA ipliğini kendi üzerine yerleştirdiğine ve bunun, geciken ipliğin DNA polimerazının 180 derecelik bir dönüşünü sağladığına inanılmaktadır. İki DNA polimerazın koordineli hareketi, her iki ipliğin de koordineli replikasyonunu sağlar. Böylece, Çoğaltma çatalında, yaklaşık yirmi farklı protein (bunlardan yalnızca bazılarının adı geçmektedir) aynı anda çalışarak karmaşık, oldukça düzenli ve enerji yoğun DNA kopyalama işlemini gerçekleştirir.

DNA replikasyonu ve hücre bölünmesi mekanizmaları arasındaki tutarlılık.Ökaryotik bir hücrede her bölünmeden önce tüm kromozomların kopyalarının sentezlenmesi gerekir. Ökaryotik bir kromozomun DNA replikasyonu, kromozomun birçok bireysel replikona bölünmesiyle gerçekleşir. Bu tür replikonlar aynı anda etkinleştirilmez, ancak hücre bölünmesinden önce her birinin zorunlu olarak tek bir kopyalanması gerekir. Anlaşıldığı üzere, Birçok replikasyon çatalı herhangi bir zamanda ökaryotik kromozom boyunca birbirinden bağımsız olarak hareket edebilir. Bir çatalın ilerlemesi ancak ters yönde hareket eden başka bir çatalla çarpıştığında veya bir kromozomun sonuna ulaştığında durur. Bunun sonucunda kısa sürede kromozomun tüm DNA'sı kopyalanır. burada Sentromere yakın DNA bölümleri de dahil olmak üzere yoğunlaştırılmış heterokromatin blokları, memelilerin aktif olmayan X kromozomu gibi S periyodunun en sonunda çoğalır, (aktif X kromozomunun aksine) tamamen heterokromatine yoğunlaşır. Büyük olasılıkla, karyotipin kromatinin en az yoğunlaştığı ve dolayısıyla replikasyon çatalındaki proteinler ve enzimler için en erişilebilir olan bölgeleri ilk önce kopyalanır. DNA molekülü kromozomal proteinler tarafından paketlendikten sonra, her bir kromozom çifti mitoz sırasında yavru hücreler arasında düzenli bir şekilde bölünür.

Premitotik dönem. Premitotik (postsentetik, G 2) dönem sentez döneminin sonunda başlar ve mitozun başlangıcına kadar devam eder. (Şek. 27). O hücrenin bölünmeye doğrudan hazırlanması süreçlerini içerir: ATP'de enerji depolanması, merkezcillerin olgunlaşması, mRNA ve proteinlerin sentezi (öncelikle tübülin). Premitotik dönemin süresi 2-4 saattir (yaşam döngüsü süresinin %10-20'si). Bir hücrenin G 2 döneminden G 0 dönemine geçişi çoğu bilim adamına göre imkansızdır.

Bir hücrenin mitoza girişi iki faktör tarafından kontrol edilir:
M-gecikme faktörü DNA replikasyonu tamamlanana kadar hücrenin mitoza girmesini önler ve M-uyarıcı faktör Hücrenin yaşam döngüsü boyunca sentezlenen ve mitoz sırasında parçalanan siklin proteinlerinin varlığında mitotik hücre bölünmesini indükler.

Mitotik dönem. Mitotik dönem, çekirdeğin bölünmesi (karyokinez) ve sitoplazmanın bölünmesi (sitokinez) dahil olmak üzere mitotik (dolaylı) hücre bölünmesi ile karakterize edilir. Yaşam döngüsünün %5-10'unu kaplayan ve örneğin hayvan hücresi 1-2 saat, dört ana aşamaya ayrılmıştır(Şekil 27): profaz, metafaz, anafaz ve telofaz.

Profaz mitozun en uzun evresidir. O başlıyor kromozom yoğunlaşma süreci (Şekil 31), ışık mikroskobuyla bakıldığında koyu iplik benzeri oluşumların görünümünü alır. Her kromozom, paralel olarak yerleştirilmiş ve sentromerde birbirine bağlanan iki kromatitten oluşur. Eş zamanlı olarak kromozom yoğunlaşması oluyor nükleollerin dağılması veya püskürtülmesi,çeşitli kromozom çiftlerinin bileşimine nükleolar düzenleyicilerin dahil edilmesinden dolayı ışık mikroskobunda görünmez hale gelenler. rRNA'yı kodlayan karşılık gelen genler etkisiz hale getirilir.

Profazın ortasından karyolemma çökmeye başlar, parçalara ve daha sonra küçük zar keseciklerine bölünür. Granüler endoplazmik retikulum kısa sarnıçlara ve vakuollere ayrılır. ribozom sayısının keskin bir şekilde azaldığı zarlarda. Hem zarlarda hem de hücrenin hyaloplazmasında lokalize olan polisomların sayısı yaklaşık dörtte bir oranında azalır. Bu tür değişiklikler, bölünen hücredeki protein sentezi seviyesinde keskin bir düşüşe yol açar.

En önemli süreç profaz mitotik iğ oluşumu. S döneminde çoğalan merkezciller, daha sonra iğ kutuplarının oluştuğu hücrenin zıt uçlarına doğru ayrılmaya başlar. Her kutba bir diplosome (iki merkezcil) hareket eder. Aynı zamanda her diplozomun bir sentriolünden uzanan mikrotübüller oluşur.(Şek. 32). Bunun sonucunda oluşan oluşum, hayvan hücresinde iğ şeklindedir ve bu nedenle hücrenin "bölünme mili" olarak adlandırılır. BT üç bölgeden oluşur: içlerinde merkezcillerin bulunduğu iki centosfer bölgesi Ve

Metafaz tüm mitozun yaklaşık üçte birini alır. Bu aşamada iğ oluşumu sona erer ve maksimum düzeyde kromozom yoğunlaşmasına ulaşılır. İkincisi mitotik milin ekvator bölgesinde sıralanır(Şekil 31, 34), sözde oluşturan "Metafaz (ekvator) plakası"(yandan görünüm) veya "ana yıldız"(hücre direğinden görünüm). Kromozomlar, sentromerik (kinetokor) mikrotübüllerin dengeli gerilimi ile ekvator düzleminde tutulur. Metafazın sonunda kardeş kromatidlerin ayrılması tamamlanır: omuzları birbirine paraleldir ve aralarında bir boşluk vardır. Kromatitler arasındaki son temas noktası sentromerdir.

Anafaz en çok kısa faz, mitoz zamanının yalnızca yüzde birkaçını kaplar. O sentromer bölgesindeki kardeş kromatidler arasındaki bağlantının kaybı ve kromozomal hareketlerin başlamasıyla başlar.
matidler (yavru kromozomlar) hücrenin zıt kutuplarına
(Şekil 31, 34). Mil tüpleri boyunca kromatid hareketinin hızı 0,2-0,5 μm/dak'dır. Anafazın başlangıcını başlatır keskin artış iğ kutuplarında biriken membran kesecikleri tarafından salgılanan hiyaloplazmadaki Ca2+ iyonlarının konsantrasyonu.

Kromozomların hareketi iki süreçten oluşur: kutuplara doğru sapmaları ve kutupların ek olarak farklılaşması. Mitozda kromozom ayrışmasının bir mekanizması olarak mikrotübüllerin kasılması (kendi kendine parçalanması) hakkındaki varsayımlar doğrulanmadı. Bu nedenle birçok araştırmacı, birbirleriyle (örneğin kromozomal ve kutup) ve kasılma proteinleriyle (miyozin, dynein) etkileşime giren komşu mikrotübüllerin kromozomları kutuplara çektiği "kayan iplikler" hipotezini desteklemektedir.

Anafaz, birbirine özdeş bir kromozom setinin hücrenin kutuplarında birikmesiyle sona erer ve sözde kromozomu oluşturur. "kız yıldızı". Anafazın sonunda hayvan hücresinde hücresel bir daralma oluşmaya başlar, bir sonraki aşamada derinleşerek sitotomiye (sitokinez) yol açar. Oluşumu, hücrenin çevresi etrafında "kasılma halkası" şeklinde yoğunlaşan aktin miyofilamentlerini içerir.

Telofazda - mitozun son aşaması - her kutup kromozom grubunun (kız yıldızlar) etrafında bir nükleer zar oluşur: karyolemmanın parçaları (zar kesecikleri) bireysel kromozomların yüzeyine bağlanır, her birini kısmen çevreler ve ancak bundan sonra birleşerek tam bir nükleer zarf oluşturur (Şekil 31, 34). Nükleer membranın restorasyonundan sonra RNA sentezi devam ediyor kromozomların karşılık gelen bölümlerinden (nükleolar düzenleyiciler) çekirdekçik oluşur ve kromatin yoğunlaşır, interfazın tipik bir dağınık durumuna dönüşüyor.

Hücre çekirdekleri yavaş yavaş büyür ve kromozomlar giderek sönerek kaybolur. Aynı zamanda hücresel daralma derinleşir ve onları içerideki bir mikrotübül demetiyle bağlayan sitoplazmik köprü daralır (Şekil 31). Takip etmek sitoplazmanın bağlanması sitoplazmanın ayrılmasını tamamlar (sitokinez). Organellerin kardeş hücreler arasında düzgün bölünmesi, hücre içindeki çok sayıda olmaları (mitokondri) veya mitoz sırasında küçük parçalara ve membran keseciklerine parçalanmaları ile kolaylaştırılır.

Mil hasar gördüğünde meydana gelebilir atipik mitoz, genetik materyalin hücreler arasında eşit olmayan dağılımına (anöploidi) yol açar. Sitotomi bulunmayan bazı atipik mitozlar dev hücrelerin oluşumuyla sonuçlanır. Atipik mitozlar genellikle hücrelerin karakteristiğidir malign tümörler ve ışınlanmış dokular.

Hücre bölünmesi süreçleri olmadan canlı organizmaların büyümesi ve gelişmesi imkansızdır. Bunlardan biri, genetik bilginin iletildiği ve depolandığı ökaryotik hücrelerin bölünme süreci olan mitozdur. Bu yazıda mitotik döngünün özellikleri hakkında daha fazla bilgi edinecek ve tabloya dahil edilecek olan mitozun tüm aşamalarının özelliklerini tanıyacaksınız.

"Mitotik döngü" kavramı

Bir hücrede bir bölünmeden diğerine geçerek iki yavru hücrenin oluşmasıyla sonuçlanan tüm süreçlere mitotik döngü denir. Yaşam döngüsü Hücre aynı zamanda bir dinlenme hali ve doğrudan işlevlerini yerine getirme dönemidir.

Mitozun ana aşamaları şunları içerir:

• Kendini çoğaltma veya çoğaltma genetik Kod bir ana hücreden iki yavru hücreye aktarılır. Süreç kromozomların yapısını ve oluşumunu etkiler.
• Hücre döngüsü- dört dönemden oluşur: presentetik, sentetik, postsentetik ve aslında mitoz.

İlk üç dönem (presentetik, sentetik ve postsentetik) mitozun ara fazını ifade eder.

Bazı bilim adamları sentetik ve sentetik sonrası dönemi mitozun ön aşaması olarak adlandırıyor. Tüm aşamalar sürekli olarak, birinden diğerine sorunsuz bir şekilde geçerek gerçekleştiğinden, aralarında net bir ayrım yoktur.

Doğrudan hücre bölünmesi süreci, mitoz, aşağıdaki sıraya karşılık gelen dört aşamada gerçekleşir:

EN İYİ 4 makalebununla birlikte okuyanlar

• Profaz;
• Metafaz;
• Anafaz;
• Telofaz.

Pirinç. 1. Mitozun aşamaları

Tanışın kısa açıklama her aşama aşağıda sunulan “Mitoz Aşamaları” tablosunda bulunabilir.

Tablo "Mitozun Aşamaları"

Bir hayvan hücresindeki sitotomi süreci, yarılma karık kullanılarak gerçekleşir ve bitki hücresi- hücre plakası kullanarak.

Atipik mitoz formları

Atipik mitoz formları bazen doğada bulunur:

• Amitoz - Çekirdeğin yapısının korunduğu, nükleolusun parçalanmadığı ve kromozomların görünmediği çekirdeğin doğrudan bölünmesi yöntemi. Sonuç iki çekirdekli bir hücredir.

Pirinç. 2. Amitoz

• Politenya - DNA hücreleri birden çok kez artar, ancak kromozom içeriği artmaz.
• Endomitoz - DNA replikasyonundan sonraki süreçte kromozomların yavru kromatidlere ayrılması söz konusu değildir. Bu durumda kromozom sayısı onlarca kat artar, poliploid hücreler ortaya çıkar ve bu da mutasyona yol açabilir.

Pirinç. 3. Endomitoz

Ne öğrendik?

İşlem dolaylı bölünmeÖkaryotik hücreler, her biri kendine has özelliklere sahip olan çeşitli aşamalardan geçer. Mitotik döngü, dört aşamadan oluşan fazlar arası ve doğrudan hücre bölünmesi aşamalarından oluşur: profaz, metafaz, anafaz ve telofaz. Bazen doğada atipik bölünme yöntemleri vardır; bunlar arasında amitoz, politeni ve endomitoz bulunur.

Konuyla ilgili deneme

Raporun değerlendirilmesi

Ortalama puanı: 4.4. Alınan toplam puan: 423.

Hücreler kendi başlarına oluşmazlar, ancak diğerlerinin bölünmesiyle oluşurlar.

Hücre döngüsü Bir hücrenin bölünmeye hazırlanması sırasında ve bölünme sırasında meydana gelen ve bunun sonucunda ana hücrenin iki yavru hücreye bölünmesiyle sonuçlanan bir dizi işlemdir. Döngüde iki aşama vardır: otosentetik veya interfaz (hücreyi bölünmeye hazırlamak), presentetik (G:, İngilizce boşluk - boşluk), sentetik (S) ve postsentetik (G2) dönemleri ve hücre bölünmesi - mitoz dahil.

İnterfaz mitoza hazırlık yapan olaylar dizisidir . Ara fazda çok önemli olan şablon DNA sentezi ve kromozom çoğalması - S fazıdır. Bölünme ile S fazının başlangıcı arasındaki aralığa Gt fazı (mitotik sonrası veya presentetik faz) ve S fazı ile mitoz arasındaki G2 fazı (postsentetik veya premitotik faz) denir. G fazında: hücre diploiddir, S fazında ploidi dörde çıkar, G2 fazında hücre tetraploiddir. Ara fazda hücrenin ve tüm bileşenlerinin kütlesi iki katına çıkar ve merkezciller de iki katına çıkar.

Presentetik faz sırasında, hücredeki biyosentetik süreçler halihazırda yoğunlaşmıştır ve DNA'nın iki katına çıkması için hazırlık meydana gelir. Bu durumda, ağırlıklı olarak enzimlerin sentezi için gerekli olan organeller gelişir ve bu da DNA'nın (öncelikle ribozomlar) yaklaşan ikiye katlanmasını sağlar. Hücre merkezinin ana merkezcilindeki uyduların sayısı artar. Aşama G: Birkaç saatten bir güne veya daha fazla sürer.

Çoğaltma (Latince replikasyon - tekrar), ebeveyn DNA'sında depolanan genetik bilginin yavru hücrede doğru şekilde çoğaltılarak aktarılması işlemidir. Bu durumda, her bir ana DNA ipliği, bir yavru ipliğin sentezi için bir şablondur (şablon DNA sentezi).

Çoğaltma tamamlayıcı baz eşleşmesine dayanır. Başlangıçta, DNA'nın bir noktasında her iki iplik de birbirinden ayrılarak asimetrik bir replikasyon "çatalı" oluşturur. DNA polimeraz enzimi, nükleotidlerin polimerizasyonunu yalnızca 5"® 3" yönünde katalize eder. Her iki DNA ipliğinin de antiparalel olduğunu hatırlayalım, bu nedenle yavru iplikçiklerden birinin sentezi sürekli olarak (öncü iplikçik), diğerinin (gecikmeli iplikçik) - 10 - 200 nükleotid (Okazaki fragmanı) ölçen ayrı parçalar şeklinde gerçekleşir. Daha sonra bu parçalar, DNA ligaz enziminin etkisi altında birleştirilir.

Çoğaltma, her kolun ortasından, çoğaltma başlatma bölgesi adı verilen bölgeden başlar. Telomerlere yayılan replikasyon onlara ulaşır ve durur. Kromozomun ortasına doğru hareket eden replikasyon sentromere ulaşır ve durur ancak sentromerik bölge iki katına çıkmaz. Sonuç olarak, her kromozom artık iki DNA ipliğine sahiptir. Her zincir, çevresindeki proteinlerle birlikte kardeş kromatidleri oluşturur. S fazı 8-12 saat sürer.

Her kromozomda, S dönemi boyunca, tüm kromozomlarda aynı anda ortaya çıkan "çatal" (20 - 80) replikasyon grupları oluşur. Bu durumda, "çatallar", bitişik bir "çatal"la karşılaşıncaya kadar zıt yönlerde hareket eden çiftler halinde düzenlenir, böylece iki yavru sarmal oluşur. Çoğaltma sonucunda iki yavru DNA molekülünün her biri bir eski ve bir yeni iplikçikten oluşur.

Sitoplazmada, S fazı sırasında, yalnızca DNA zincirleri değil, aynı zamanda hücre merkezindeki sentriyollerin her biri iki katına çıkar.

Premitotik faz G2 sırasında, bölünme sürecini doğrudan desteklemek için gerekli sentezler gerçekleşir. Hücredeki DNA ve sentriyollerin miktarı zaten iki katına çıktı. G2 aşaması 6 saate kadar sürer.