Çekirdekte interfaz g1 süreçleri. Interfaz hücre döngüsünün bir dönemidir

Hücre bölünmeleri arasındaki süreye denir fazlar arası.

Bazı sitologlar iki tip interfazı birbirinden ayırır: heterosentetik Ve otosentetik.

Heterosentetik ara faz sırasında hücreler vücut için çalışır ve belirli bir organ veya dokunun ayrılmaz bir bileşeni olarak işlevlerini yerine getirir. Otosentetik ara faz sırasında hücreler mitoz veya mayoz bölünmeye hazırlanır. Bu ara aşamada üç dönem ayırt edilir: presentetik - G1, sentetik - S ve postsentetik - G2.

S döneminde protein sentezi devam eder ve DNA replikasyonu gerçekleşir. Çoğu hücrede bu süre 8-12 saat sürer.

G2 döneminde RNA ve protein sentezi devam eder (örneğin, iğ mikrotübüllerinin yapımı için tübülin). ATP, sonraki mitoz için enerji sağlamak üzere biriktirilir. Bu aşama 2-4 saat sürer.

Hücrelerin zamansal organizasyonunu karakterize etmek için fazlara ek olarak hücre yaşam döngüsü, hücre döngüsü ve mitotik döngü gibi kavramlar da ayırt edilir. Altında yaşam döngüsü Hücreler, bir hücrenin ana hücrenin bölünmesinden sonraki başlangıç ​​anından kendi bölünmesinin sonuna veya ölümüne kadar olan ömrünü anlar.

Hücre döngüsü - bu, otosentetik ara fazda ve mitozun kendisinde meydana gelen bir dizi süreçtir.

11. Mitoz. Özü, aşamaları, biyolojik önemi. Amitoz.

MİTOZ

Mitoz(Yunanca mitos - iplik) veya karyokinesis (Yunanca karyon - çekirdek, kinesis - hareket) veya dolaylı bölünme. Bu, kromozomların yoğunlaştığı ve üniforma dağıtımı yavru hücreler arasındaki yavru kromozomlar. Mitoz beş aşamadan oluşur: profaz, prometafaz, metafaz, anafaz ve telofaz. İÇİNDE profaz kromozomlar yoğunlaşır (bükülür), görünür hale gelir ve top şeklinde düzenlenir. Sentrioller ikiye bölünerek hücre kutuplarına doğru hareket etmeye başlarlar. Sentriollerin arasında tübülin proteininden oluşan filamentler belirir. Mitotik bir iğ oluşumu meydana gelir. İÇİNDE prometafaz nükleer membran küçük parçalara ayrılır ve sitoplazmaya batırılan kromozomlar hücrenin ekvatoruna doğru hareket etmeye başlar. Metafazda Kromozomlar iş milinin ekvatoruna yerleştirilir ve maksimum düzeyde sıkıştırılır. Her kromozom, birbirine sentromerlerle bağlanan iki kromatitten oluşur ve kromatitlerin uçları birbirinden ayrılır ve kromozomlar X şeklini alır. anafazda yavru kromozomlar (eski kardeş kromatitler) zıt kutuplara hareket eder. Bunun iğ filamentlerinin büzülmesiyle sağlandığı varsayımı doğrulanmamıştır.

Şekil 28. Mitoz ve mayoz bölünmenin özellikleri.

Pek çok araştırmacı, birbiriyle ve kasılma proteinleriyle etkileşime giren komşu iğ mikrotübüllerinin kromozomları kutuplara doğru çektiği kayan filament hipotezini desteklemektedir. Telofazda yavru kromozomlar kutuplara ulaşır, despire olur, nükleer bir zarf oluşur ve çekirdeklerin fazlar arası yapısı onarılır. Daha sonra sitoplazmanın bölünmesi gelir. sitokinez. Hayvan hücrelerinde bu süreç, iki yavru çekirdek arasındaki plazmalemmanın geri çekilmesi nedeniyle sitoplazmanın daralmasıyla kendini gösterir. bitki hücreleri küçük EPS kesecikleri sitoplazmanın içinden bir hücre zarı oluşturmak üzere birleşir. Kağıt hamuru hücre çeperi Diktiyomlarda biriken salgı nedeniyle oluşur.

Mitozun her aşamasının süresi farklıdır - birkaç dakikadan yüzlerce saate kadar, bu hem dış hem de iç faktörlere ve doku tipine bağlıdır.

Sitotominin ihlali çok çekirdekli hücrelerin oluşumuna yol açar. Sentriollerin çoğalması bozulursa çok kutuplu mitoz meydana gelebilir.

Amitoz

Bu, fazlar arası yapıyı koruyan hücre çekirdeğinin doğrudan bölünmesidir. Bu durumda kromozomlar tespit edilmez, iğ oluşumu ve bunların düzgün dağılımı oluşmaz. Çekirdek daralma yoluyla nispeten eşit parçalara bölünür. Sitoplazma bir daralma ile bölünebilir ve daha sonra iki yavru hücre oluşur, ancak bölünmeyebilir ve daha sonra iki çekirdekli veya çok çekirdekli hücreler oluşur.

Şekil 29. Amitoz.

Hücre bölünmesi yöntemi olarak amitoz, iskelet kası, deri hücreleri gibi farklılaşmış dokularda ve ayrıca patolojik değişiklikler Dokular. Ancak genetik bilginin tamamını koruması gereken hücrelerde asla bulunmaz.

12. Mayoz. Aşamalar, biyolojik önemi.

mayoz bölünme

Mayoz(Yunanca mayoz - redüksiyon) gamet olgunlaşması aşamasında gerçekleşir. Mayoz sayesinde haploid gametler diploid olgunlaşmamış germ hücrelerinden oluşur: yumurtalar ve sperm. Mayoz iki bölümden oluşur: kesinti(küçültme) ve eşit(eşitleme), her biri mitozla aynı aşamalara sahiptir. Ancak hücrelerin iki kez bölünmesine rağmen ikiye katlanma kalıtsal materyal indirgeme bölümünden önce yalnızca bir kez oluşur ve eşitlik bölümünden önce yoktur.

Mayozun sitogenetik sonucu (haploid hücrelerin oluşumu ve kalıtsal materyalin rekombinasyonu) ilk (indirgeme) bölünme sırasında meydana gelir. 4 faz içerir: profaz, metafaz, anafaz ve telofaz.

Profaz I 5 aşamaya ayrılmıştır:
leptonema (ince filament evresi)
Zigonema
Pachynema aşaması (kalın filamentler)
diplonema aşaması
diakinesis aşaması.

Şekil 31. Mayoz. İndirgeme bölünmesi sırasında meydana gelen işlemler.

Leptonema aşamasında, kromozomların spiralleşmesi meydana gelir ve bunların uzunluk boyunca kalınlaşmalarla ince iplikler şeklinde tanımlanması sağlanır. Zigonema aşamasında, kromozomların sıkışması devam eder ve homolog kromozomlar çiftler halinde bir araya gelir ve konjuge olur: bir kromozomun her noktası, homolog kromozomun karşılık gelen noktası (synapsis) ile birleştirilir. İki bitişik kromozom iki değerlik oluşturur.

Pachynema'da, iki değerliyi oluşturan kromozomlar arasında homolog bölgelerin değişimi (geçiş) meydana gelebilir. Bu aşamada, her bir konjuge kromozomun iki kromatitten oluştuğu ve her iki değerlikli kromozomun dört kromatitten (tetrad) oluştuğu açıktır.

Diplonema, sentromerlerden başlayarak ve daha sonra diğer alanlarda konjugatların itici kuvvetlerinin ortaya çıkmasıyla karakterize edilir. Kromozomlar birbirine yalnızca geçiş noktalarında bağlı kalır.

Diakinesis aşamasında (çift iplikçiklerin farklılaşması), eşleştirilmiş kromozomlar kısmen ayrılır. Fisyon milinin oluşumu başlar.

Metafaz I'de, kromozom çiftleri (iki değerlikliler) iş milinin ekvatoru boyunca sıralanarak bir metafaz plakası oluşturur.

Anafaz I'de bikromatid homolog kromozomlar kutuplara ayrılır ve bunların haploid seti hücre kutuplarında birikir. Telofaz 1'de, her biri haploid sayıda kromozom içeren, ancak diploid miktarda DNA (1n2c) içeren fazlar arası çekirdeklerin yapısının sitotomi ve restorasyonu meydana gelir. İndirgeme bölünmesinden sonra hücreler, S periyodunun oluşmadığı kısa bir ara faza girer ve ekvator (2.) bölünme başlar. Normal mitoz gibi ilerleyerek haploid tek kromatid kromozom seti (1n1c) içeren germ hücrelerinin oluşumuyla sonuçlanır.

Şekil 32. Mayoz. Denklemsel bölme.

Böylece ikinci mayoz bölünme sırasında DNA miktarı kromozom sayısına uyacak şekilde ayarlanır.

12.Gametogenez: ovo ve spermatogenez.
Üreme veya kendi kendine üreme, doğanın en önemli özelliklerinden biridir ve canlı organizmaların doğasında vardır. Üreme sürecinde genetik materyalin ebeveynlerden gelecek nesillere aktarılması klanın varlığının devamlılığını sağlar. İnsanlarda üreme süreci, erkek üreme hücresinin dişi üreme hücresine nüfuz ettiği andan itibaren başlar.

Gametogenez, germ hücrelerinin çoğalmasını, büyümesini ve olgunlaşmasını sağlayan sıralı bir süreçtir. erkek vücudu(spermatogenez) ve dişi (ovogenez).

Gametogenez gonadlarda meydana gelir - spermatogenez erkeklerde testislerde ve oogenez kadınlarda yumurtalıklarda meydana gelir. Gametogenezin bir sonucu olarak, bir kadının vücudunda dişi üreme hücreleri - yumurtalar - oluşur ve erkeklerde erkek üreme hücreleri - sperm - oluşur.
Kadın ve erkeğin üremesini sağlayan gametogenez (spermatogenez, oogenez) sürecidir.

Tüm ilginç ve yeterli olanlar arasında zor konular Biyolojide vücuttaki iki hücre bölünmesi sürecini vurgulamakta fayda var: mayoz ve mitoz. Her iki durumda da hücre bölünmesi meydana geldiğinden, ilk başta bu süreçler aynı gibi görünebilir, ancak aslında aralarında bir fark vardır. büyük bir fark. Öncelikle mitozu anlamanız gerekiyor. Bu süreç nedir, mitozun interfazları nedir ve hangi rol oynarlar? insan vücudu? Bu, bu makalede daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır.

Hücre bölünmesinin ve kromozomların bu hücreler arasındaki dağılımının eşlik ettiği karmaşık bir biyolojik süreç - bunların hepsi mitoz hakkında söylenebilir. Bu sayede DNA içeren kromozomlar vücudun yavru hücreleri arasında eşit olarak dağıtılır.

Mitoz sürecinde 4 ana aşama vardır. Aşamalar birinden diğerine sorunsuz bir şekilde geçtiği için hepsi birbirine bağlıdır. Doğada mitozun yaygınlığı, kas, sinir vb. dahil tüm hücrelerin bölünme sürecine dahil olanın kendisi olmasından kaynaklanmaktadır.

Kısaca interfaz hakkında

Bölünen hücre mitoz aşamasına geçmeden önce interfaza geçer, yani büyür. Fazlar arası süre, normal modda hücre aktivitesinin toplam süresinin %90'ından fazlasını kaplayabilir.

Interfaz 3 ana döneme ayrılır:

• faz G1;
• S-fazı;
• faz G2.

Hepsi belli bir sıra ile gerçekleşir. Bu aşamaların her birine ayrı ayrı bakalım.

Fazlar arası - ana bileşenler (formül)

Faz G1

Bu dönem hücrenin bölünmeye hazırlanmasıyla karakterize edilir. DNA sentezinin sonraki aşaması için hacim olarak artar.

S fazı

Bu, vücut hücrelerinin bölündüğü fazlar arası sürecin bir sonraki aşamasıdır. Kural olarak çoğu hücrenin sentezi kısa bir süre içinde gerçekleşir. Bölünme sonrasında hücrelerin boyutları artmaz ancak son aşama başlar.

Faz G2

Hücrelerin boyutları artarken protein sentezlemeye devam ettiği interfazın son aşaması. Bu dönemde hücrede hala nükleoller bulunur. Ayrıca interfazın son kısmında kromozomların çoğalması meydana gelir ve bu sırada çekirdeğin yüzeyi koruyucu işlevi olan özel bir kabuk ile kaplanır.

Bir notta!Üçüncü aşamanın sonunda mitoz meydana gelir. Aynı zamanda hücre bölünmesinin meydana geldiği birkaç aşamayı da içerir (tıpta bu sürece sitokinez denir).

Mitozun aşamaları

Daha önce de belirtildiği gibi mitoz 4 aşamaya ayrılır, ancak bazen daha fazlası da olabilir. Aşağıda ana olanları bulacaksınız.

Masa. Mitozun ana evrelerinin tanımı.

Önemli! Tam mitoz sürecinin süresi kural olarak 1,5-2 saatten fazla değildir. Süre, bölünen hücrenin türüne bağlı olarak değişebilir. İşlemin süresi de etkilenir dış faktörler Işık modu, sıcaklık vb. gibi.

Mitoz hangi biyolojik rolü oynar?

Şimdi mitozun özelliklerini ve biyolojik döngüdeki önemini anlamaya çalışalım. Öncelikle, embriyonik gelişim de dahil olmak üzere vücudun birçok hayati sürecini sağlar.

Mitoz aynı zamanda doku onarımından da sorumludur. iç organlar sonra vücut çeşitli türler hasar, yenilenmeyle sonuçlanır. İşleyiş sürecinde hücreler yavaş yavaş ölür, ancak mitoz yardımıyla dokuların yapısal bütünlüğü sürekli korunur.

Mitoz, belirli sayıda kromozomun (ana hücredeki kromozom sayısına karşılık gelir) korunmasını sağlar.

Video - Mitozun özellikleri ve türleri

Hücre bölünmeleri arasındaki süreye denir fazlar arası.

Bazı sitologlar iki tip interfazı birbirinden ayırır: heterosentetik Ve otosentetik.

Heterosentetik ara faz sırasında hücreler vücut için çalışır ve belirli bir organ veya dokunun ayrılmaz bir bileşeni olarak işlevlerini yerine getirir. Otosentetik ara faz sırasında hücreler mitoz veya mayoz bölünmeye hazırlanır. Bu ara aşamada üç dönem ayırt edilir: presentetik - G1, sentetik - S ve postsentetik - G2.

S döneminde protein sentezi devam eder ve DNA replikasyonu gerçekleşir. Çoğu hücrede bu süre 8-12 saat sürer.

G2 döneminde RNA ve protein sentezi devam eder (örneğin, iğ mikrotübüllerinin yapımı için tübülin). ATP, sonraki mitoz için enerji sağlamak üzere biriktirilir. Bu aşama 2-4 saat sürer.

Hücrelerin zamansal organizasyonunu karakterize etmek için fazlara ek olarak hücre yaşam döngüsü, hücre döngüsü ve mitotik döngü gibi kavramlar da ayırt edilir. Altında yaşam döngüsü Hücreler, bir hücrenin ana hücrenin bölünmesinden sonraki başlangıç ​​anından kendi bölünmesinin sonuna veya ölümüne kadar olan ömrünü anlar.

Hücre döngüsü - bu, otosentetik ara fazda ve mitozun kendisinde meydana gelen bir dizi süreçtir.

11. Mitoz. Özü, aşamaları, biyolojik önemi. Amitoz.

MİTOZ

Mitoz(Yunanca mitos - iplik) veya karyokinesis (Yunanca karyon - çekirdek, kinesis - hareket) veya dolaylı bölünme. Bu, kromozom yoğunlaşmasının meydana geldiği ve yavru kromozomların yavru hücreler arasında eşit olarak dağıtıldığı bir süreçtir. Mitoz beş aşamadan oluşur: profaz, prometafaz, metafaz, anafaz ve telofaz. İÇİNDE profaz kromozomlar yoğunlaşır (bükülür), görünür hale gelir ve top şeklinde düzenlenir. Sentrioller ikiye bölünerek hücre kutuplarına doğru hareket etmeye başlarlar. Sentriollerin arasında tübülin proteininden oluşan filamentler belirir. Mitotik bir iğ oluşumu meydana gelir. İÇİNDE prometafaz nükleer membran küçük parçalara ayrılır ve sitoplazmaya batırılan kromozomlar hücrenin ekvatoruna doğru hareket etmeye başlar. Metafazda Kromozomlar iş milinin ekvatoruna yerleştirilir ve maksimum düzeyde sıkıştırılır. Her kromozom, birbirine sentromerlerle bağlanan iki kromatitten oluşur ve kromatitlerin uçları birbirinden ayrılır ve kromozomlar X şeklini alır. anafazda yavru kromozomlar (eski kardeş kromatitler) zıt kutuplara hareket eder. Bunun iğ filamentlerinin büzülmesiyle sağlandığı varsayımı doğrulanmamıştır.

Şekil 28. Mitoz ve mayoz bölünmenin özellikleri.

Pek çok araştırmacı, birbiriyle ve kasılma proteinleriyle etkileşime giren komşu iğ mikrotübüllerinin kromozomları kutuplara doğru çektiği kayan filament hipotezini desteklemektedir. Telofazda yavru kromozomlar kutuplara ulaşır, despire olur, nükleer bir zarf oluşur ve çekirdeklerin fazlar arası yapısı onarılır. Daha sonra sitoplazmanın bölünmesi gelir. sitokinez. Hayvan hücrelerinde bu süreç, iki yavru çekirdek arasındaki plazmalemmanın geri çekilmesi nedeniyle sitoplazmanın daralmasıyla kendini gösterir ve bitki hücrelerinde küçük EPS kesecikleri, sitoplazmanın içinden bir hücre zarı oluşturmak üzere birleşir. Diktiyomlarda biriken salgı nedeniyle selüloz hücre duvarı oluşur.

Mitozun her aşamasının süresi farklıdır - birkaç dakikadan yüzlerce saate kadar, bu hem dış hem de iç faktörlere ve doku tipine bağlıdır.

Sitotominin ihlali çok çekirdekli hücrelerin oluşumuna yol açar. Sentriollerin çoğalması bozulursa çok kutuplu mitoz meydana gelebilir.

Amitoz

Bu, fazlar arası yapıyı koruyan hücre çekirdeğinin doğrudan bölünmesidir. Bu durumda kromozomlar tespit edilmez, iğ oluşumu ve bunların düzgün dağılımı oluşmaz. Çekirdek daralma yoluyla nispeten eşit parçalara bölünür. Sitoplazma bir daralma ile bölünebilir ve daha sonra iki yavru hücre oluşur, ancak bölünmeyebilir ve daha sonra iki çekirdekli veya çok çekirdekli hücreler oluşur.

Şekil 29. Amitoz.

Hücre bölünmesi yöntemi olarak amitoz, iskelet kası, deri hücreleri gibi farklılaşmış dokularda ve ayrıca patolojik doku değişikliklerinde meydana gelebilir. Ancak genetik bilginin tamamını koruması gereken hücrelerde asla bulunmaz.

12. Mayoz. Aşamalar, biyolojik önemi.

mayoz bölünme

Mayoz(Yunanca mayoz - redüksiyon) gamet olgunlaşması aşamasında gerçekleşir. Mayoz sayesinde haploid gametler diploid olgunlaşmamış germ hücrelerinden oluşur: yumurtalar ve sperm. Mayoz iki bölümden oluşur: kesinti(küçültme) ve eşit(eşitleme), her biri mitozla aynı aşamalara sahiptir. Bununla birlikte, hücrelerin iki kez bölünmesi gerçeğine rağmen, kalıtsal materyalin ikiye katlanması, indirgeme bölünmesinden önce yalnızca bir kez meydana gelir ve eşit bölünmeden önce yoktur.

Mayozun sitogenetik sonucu (haploid hücrelerin oluşumu ve kalıtsal materyalin rekombinasyonu) ilk (indirgeme) bölünme sırasında meydana gelir. 4 faz içerir: profaz, metafaz, anafaz ve telofaz.

Profaz I 5 aşamaya ayrılmıştır:
leptonema (ince filament evresi)
Zigonema
Pachynema aşaması (kalın filamentler)
diplonema aşaması
diakinesis aşaması.

Şekil 31. Mayoz. İndirgeme bölünmesi sırasında meydana gelen işlemler.

Leptonema aşamasında, kromozomların spiralleşmesi meydana gelir ve bunların uzunluk boyunca kalınlaşmalarla ince iplikler şeklinde tanımlanması sağlanır. Zigonema aşamasında, kromozomların sıkışması devam eder ve homolog kromozomlar çiftler halinde bir araya gelir ve konjuge olur: bir kromozomun her noktası, homolog kromozomun karşılık gelen noktası (synapsis) ile birleştirilir. İki bitişik kromozom iki değerlik oluşturur.

Pachynema'da, iki değerliyi oluşturan kromozomlar arasında homolog bölgelerin değişimi (geçiş) meydana gelebilir. Bu aşamada, her bir konjuge kromozomun iki kromatitten oluştuğu ve her iki değerlikli kromozomun dört kromatitten (tetrad) oluştuğu açıktır.

Diplonema, sentromerlerden başlayarak ve daha sonra diğer alanlarda konjugatların itici kuvvetlerinin ortaya çıkmasıyla karakterize edilir. Kromozomlar birbirine yalnızca geçiş noktalarında bağlı kalır.

Diakinesis aşamasında (çift iplikçiklerin farklılaşması), eşleştirilmiş kromozomlar kısmen ayrılır. Fisyon milinin oluşumu başlar.

Metafaz I'de, kromozom çiftleri (iki değerlikliler) iş milinin ekvatoru boyunca sıralanarak bir metafaz plakası oluşturur.

Anafaz I'de bikromatid homolog kromozomlar kutuplara ayrılır ve bunların haploid seti hücre kutuplarında birikir. Telofaz 1'de, her biri haploid sayıda kromozom içeren, ancak diploid miktarda DNA (1n2c) içeren fazlar arası çekirdeklerin yapısının sitotomi ve restorasyonu meydana gelir. İndirgeme bölünmesinden sonra hücreler, S periyodunun oluşmadığı kısa bir ara faza girer ve ekvator (2.) bölünme başlar. Normal mitoz gibi ilerleyerek haploid tek kromatid kromozom seti (1n1c) içeren germ hücrelerinin oluşumuyla sonuçlanır.

Şekil 32. Mayoz. Denklemsel bölme.

Böylece ikinci mayoz bölünme sırasında DNA miktarı kromozom sayısına uyacak şekilde ayarlanır.

12. Gametogenez: ovo ve spermatogenez.
Üreme veya kendi kendine üreme, doğanın en önemli özelliklerinden biridir ve canlı organizmaların doğasında vardır. Üreme sürecinde genetik materyalin ebeveynlerden gelecek nesillere aktarılması klanın varlığının devamlılığını sağlar. İnsanlarda üreme süreci, erkek üreme hücresinin dişi üreme hücresine nüfuz ettiği andan itibaren başlar.

Gametogenez, erkek vücudundaki (spermatogenez) ve kadın vücudundaki (ovogenez) germ hücrelerinin çoğalmasını, büyümesini ve olgunlaşmasını sağlayan sıralı bir süreçtir.

Gametogenez gonadlarda meydana gelir - spermatogenez erkeklerde testislerde ve oogenez kadınlarda yumurtalıklarda meydana gelir. Gametogenezin bir sonucu olarak, bir kadının vücudunda dişi üreme hücreleri - yumurtalar - oluşur ve erkeklerde erkek üreme hücreleri - sperm - oluşur.
Kadın ve erkeğin üremesini sağlayan gametogenez (spermatogenez, oogenez) sürecidir.

Hücre döngüsü bir hücrenin yaşamının bir bölünmeden diğerine geçiş dönemidir. Fazlar arası ve bölünme dönemlerinden oluşur. Süre Hücre döngüsü farklı organizmalarda değişiklik gösterir (bakteriler için - 20-30 dakika, ökaryotik hücreler için - 10-80 saat).

Fazlar arası

Fazlar arası (lat. arası- arasında, aşamalar– ortaya çıkışı) hücre bölünmeleri arasındaki veya bölünmeden ölümüne kadar geçen süredir. Hücre bölünmesinden ölümüne kadar geçen süre hücrelerin karakteristik özelliğidir. çok hücreli organizma Bölünme sonrasında bölünme yeteneğini kaybedenler (eritrositler, sinir hücreleri ve benzeri.). İnterfaz hücre döngüsünün yaklaşık %90'ını oluşturur.

Ara faz şunları içerir:

1) sentez öncesi dönem (G 1) – yoğun biyosentez süreçleri başlar, hücre büyür ve boyutu artar. Bu dönemde çok hücreli organizmaların bölünme yeteneğini kaybeden hücreleri ölene kadar kalır;

2) sentetik (S) – DNA ve kromozomlar iki katına çıkar (hücre tetraploid hale gelir), eğer varsa sentriyoller iki katına çıkar;

3) postsentetik (G 2) – temel olarak hücrede sentez işlemleri durur, hücre bölünmeye hazırlanır.

Hücre bölünmesi meydana gelir doğrudan(amitoz) ve dolaylı(mitoz, mayoz).

Amitoz

Amitoz – bir bölme aparatının oluşturulmadığı doğrudan hücre bölünmesi. Çekirdek, halka şeklindeki daralma nedeniyle bölünür. Genetik bilginin düzgün bir dağılımı yoktur. Doğada, memelilerdeki siliatların ve plasental hücrelerin makronükleileri (büyük çekirdekler) amitozla bölünür. Kanser hücreleri amitozla bölünebilir.

Dolaylı bölünme, bir fisyon aparatının oluşumu ile ilişkilidir. Bölme aparatı, kromozomların hücreler arasında düzgün dağılımını sağlayan bileşenleri içerir (bölünme mili, sentromerler ve varsa sentrioller). Hücre bölünmesi nükleer bölünmeye bölünebilir ( mitoz) ve sitoplazmik bölünme ( sitokinez). İkincisi nükleer fisyonun sonuna doğru başlar. Doğada en sık görülenler mitoz ve mayozdur. Bazen meydana gelir endomitoz- kabuğunu tahrip etmeden çekirdekte meydana gelen dolaylı fisyon.

Mitoz

Mitoz ana hücreden aynı genetik bilgiye sahip iki yavru hücrenin oluşturulduğu dolaylı hücre bölünmesidir.

Mitoz aşamaları:

1) profaz – kromatin sıkışması (yoğuşma) meydana gelir, kromatitler sarmallaşır ve kısalır (ışık mikroskobunda görünür hale gelir), nükleoller ve nükleer membran kaybolur, bir iğ oluşur, iplikleri kromozomların sentromerlerine bağlanır, sentriyoller bölünür ve kutuplara ayrılır hücrenin;

2) metafaz – kromozomlar maksimum düzeyde spiralleştirilmiştir ve ekvator boyunca (ekvator plakasında) yerleştirilmiştir, homolog kromozomlar yakınlarda bulunur;

3) anafaz – iğ iplikleri aynı anda kasılır ve mitozun en kısa aşaması olan kromozomları kutuplara doğru uzatır (kromozomlar monokromatid hale gelir);

4) telofaz – kromozomlar despiral, nükleoller ve nükleer membran oluşur, sitoplazmanın bölünmesi başlar.

Mitoz öncelikle somatik hücrelerin karakteristiğidir. Mitozda sabit sayıda kromozom bulunur. Hücre sayısının artmasına yardımcı olur, bu nedenle büyüme, yenilenme ve vejetatif çoğalma sırasında gözlenir.

Mayoz

Mayoz (Yunanca'dan mayoz bölünme- indirgeme), özdeş olmayan genetik bilgiye sahip, ana hücreden dört yavru hücrenin oluşturulduğu dolaylı bir indirgeme hücre bölünmesidir.

İki bölüm vardır: Mayoz I ve Mayoz II. Interfaz I, mitoz öncesi interfaza benzer. Sentetik interfaz sonrası dönemde, protein sentezi işlemleri birinci bölümün profazında durmaz ve devam etmez.

Mayoz I:

– profaz I – kromozomlar sarmallaşır, çekirdekçik ve nükleer zarf kaybolur, bir iğ oluşur, homolog kromozomlar birbirine yaklaşır ve kardeş kromatidler boyunca birbirine yapışır (bir kaledeki yıldırım gibi) – meydana gelir birleşme böylece oluşur dörtlüler, veya iki değerlikliler, bir kromozom geçişi oluşturulur ve bölümler değiştirilir - karşıya geçmek daha sonra homolog kromozomlar birbirini iter, ancak geçişin gerçekleştiği bölgelerde bağlı kalır; sentez süreçleri tamamlandı;

– metafaz I – kromozomlar ekvator boyunca yerleştirilmiştir, homolog – bikromatid kromozomlar ekvatorun her iki tarafında birbirinin karşısında bulunur;

– anafaz I - iş milinin filamentleri aynı anda bir homolog bikromatid kromozom boyunca kutuplara doğru kasılır ve gerilir;

– telofaz I (varsa) - kromozomlar despiraldir, bir nükleolus ve nükleer membran oluşur, sitoplazma dağıtılır (oluşan hücreler haploiddir).

Aşama II(varsa): DNA kopyalanması meydana gelmez.

Mayoz II:

– profaz II – kromozomlar yoğunlaşır, nükleolus ve nükleer membran kaybolur, bir fisyon mili oluşur;

– metafaz II – kromozomlar ekvator boyunca yerleştirilmiştir;

– anafaz II - mil ipliklerinin eşzamanlı kasılmasıyla kromozomlar kutuplara doğru ayrılır;

– telofaz II – Kromozomlar despire olur, bir nükleolus ve nükleer membran oluşur ve sitoplazma bölünür.

Mayoz, germ hücrelerinin oluşumundan önce meydana gelir. Türün sabit sayıda kromozomunu (karyotip) korumak için germ hücrelerinin füzyonuna izin verir. Birleştirici değişkenlik sağlar.

Interfaz zamanın en az %90'ını kaplıyor yaşam döngüsü hücreler. O üç dönem içerir(Şekil 27): postmitotik veya presentetik (G 1), sentetik (S), premitotik veya postsentetik (G 2).

Hücre döngüsünde, geçişi ancak önceki aşamaların normal şekilde tamamlanması ve herhangi bir arıza olmaması durumunda mümkün olan "kontrol noktaları" adı verilen noktalar vardır. Bu tür en az dört nokta vardır: G1 döneminde bir nokta, S döneminde bir nokta, G2 döneminde bir nokta ve mitotik dönemde bir "iş mili düzeneği kontrol noktası".

Postmitotik dönem. Postmitotik (presentetik, G 1) dönem, mitotik hücre bölünmesinin tamamlanmasından sonra başlar ve birkaç saatten birkaç güne kadar sürer. Yoğun protein ve RNA sentezi, organel sayısında artış ile karakterizedir. Bölünme veya kendi kendine birleşme yoluyla ve bunun sonucunda aktif büyüme, iyileşmeye neden olmak normal boyutlar hücreler. Bu süreçte S döneminin aktivatörleri olan "tetikleyici proteinler" adı verilen proteinler sentezlenir. Hücrenin belirli bir eşiğe (sınırlama noktası R) ulaşmasını sağlarlar ve sonrasında hücre S periyoduna girer.(Şek. 28). R geçiş noktasındaki kontrol, düzensiz hücre çoğalması olasılığını sınırlar. R noktasını geçtikten sonra hücre, mitotik bölünmesini sağlayacak iç faktörlerle düzenlemeye geçer.

Hücre, R noktasına ulaşamayabilir ve hücre döngüsünden çıkıp üremenin hareketsizliği dönemine (G0) girebilir. Bu çıkışın nedenleri şunlar olabilir: 1) belirli işlevleri farklılaştırma ve gerçekleştirme ihtiyacı; 2) olumsuz koşullarla dolu bir dönemin üstesinden gelme ihtiyacı veya zararlı etkilerçevre; 3) hasarlı DNA'yı onarma ihtiyacı. Üreme uyku dönemi (G0) döneminden itibaren bazı hücreler hücre döngüsüne dönebilir, bazıları ise farklılaşma sırasında bu yeteneğini kaybeder. Bu bağlamda, R noktası haline gelen hücre döngüsünün güvenli bir sonlandırma anına ihtiyaç vardı.Belirli bir R noktası da dahil olmak üzere hücre büyümesi düzenleme mekanizmasının, yaşam koşulları veya diğer hücrelerle etkileşim nedeniyle ortaya çıkabileceği varsayılmaktadır. bu da bölünmenin durdurulmasını gerektirir. Bu hareketsiz durumda tutuklanan hücrelerin, hücre döngüsünün G0 fazına girdiği söylenir.

Sentetik dönem. DNA'nın kendi kendine kopyalanması. Sentetik (S) dönemi, DNA moleküllerinin ikiye katlanması (çoğaltılması) ve ayrıca proteinlerin, özellikle histonların sentezi ile karakterize edilir. Çekirdeğe giren ikincisi, yeni sentezlenen DNA'nın nükleozomal bir ipliğe paketlenmesine katılır. Aynı zamanda DNA miktarının iki katına çıkması, sentriol sayısının iki katına çıkmasıyla sonuçlanır.

DNA'nın kendini çoğaltma (kendi kendini kopyalama) yeteneği, canlı organizmaların çoğalmasını, döllenmiş yumurtadan çok hücreli bir organizmanın gelişmesini ve kalıtsal bilgilerin nesilden nesile aktarılmasını sağlar. DNA'nın kendi kendini yeniden üretme sürecine sıklıkla denir DNA'nın replikasyonu (yeniden çoğaltılması).

Bilindiği gibi genetik bilgi, DNA zincirine dört heterosiklik bazdan birini içeren bir nükleotid kalıntısı dizisi şeklinde kaydedilir: adenin (A), guanin (G), sitozin (C) ve timin (T). J. Watson ve F. Crick tarafından 1953'te önerilen düzenli çift sarmal şeklindeki DNA yapısı modeli (Şekil 29), DNA ikiye katlama ilkesinin açıklığa kavuşturulmasını mümkün kıldı. Her iki DNA zincirinin bilgi içeriği aynıdır, çünkü her biri diğer zincirin dizisine tam olarak karşılık gelen bir nükleotid dizisi içerir. Bu yazışma, birbirine doğru yönlendirilmiş iki zincirin bazları arasında hidrojen bağlarının varlığı nedeniyle elde edilir: G-C veya A-T. Bunu hayal etmek zor değil DNA ikiye katlanması, zincirlerin birbirinden ayrılması nedeniyle meydana gelir ve daha sonra her zincir, kendisine tamamlayıcı yeni bir DNA zincirinin monte edildiği bir şablon görevi görür. Sonuç olarak, yapı olarak ana DNA'dan ayırt edilemeyen iki yavru çift sarmallı molekül oluşur. Bunların her biri, orijinal ana DNA molekülünün bir ipliğinden ve yeni sentezlenen bir iplikten oluşur (Şekil 30). Çok Annenin DNA'sını oluşturan iki iplikten birinin bir nesilden diğerine aktarıldığı DNA replikasyon mekanizması DNA molekülü, 1958 yılında M. Meselson ve F. Stahl tarafından deneysel olarak kanıtlanmış ve adını almıştır. yarı muhafazakar. DNA sentezi bununla birlikte antiparalel ve tek kutupluluk ile de karakterize edilir. Her DNA zincirinin belirli bir yönelimi vardır: bir uç deoksiribozdaki 3'-karbona (C3) bağlı bir hidroksil grubu (OH) taşır, zincirin diğer ucunda 5'(C)'de bir fosforik asit kalıntısı vardır. 5) deoksiribozun konumu (Şekil 30). Bir DNA molekülünün zincirleri, deoksiriboz moleküllerinin yöneliminde farklılık gösterir: Bir zincirin 3' (C 3) ucunun karşısında diğer zincirin molekülünün 5' (C 5) ucu bulunur.

DNA polimerazları. Yeni DNA iplikçiklerini sentezleyen enzimlere DNA polimeraz denir. DNA polimeraz ilk olarak keşfedildi ve tanımlandı. koli A. Kornberg (1957). Daha sonra diğer organizmalarda DNA polimerazları tanımlandı. Tüm bu enzimlerin substratları, tek sarmallı bir DNA şablonu üzerinde polimerize olan deoksiribonükleosit trifosfatlardır (dNTP'ler). DNA polimerazlar DNA zincirini sırayla uzatır ve 5'ten 3' ucuna doğru aşağıdaki bağlantıları adım adım ekler. Ayrıca bir sonraki nükleotidin seçimi matris tarafından belirlenir.

Hücreler genellikle farklı işlevleri yerine getiren çeşitli tipte DNA polimerazları içerir ve farklı yapı: farklı (1-10) sayıda protein zincirinden (alt birimden) oluşturulabilirler. Bununla birlikte, hepsi herhangi bir şablon nükleotid dizisi için işlev görür ve aynı görevi yerine getirerek şablonun tam bir kopyasını oluşturur. Tamamlayıcı zincirlerin sentezi her zaman tek kutupludur, yani. 5'→3' yönünde. Bu yüzden Çoğaltma işlemi sırasında yeni zincirlerin eşzamanlı sentezi meydana gelir. antiparalel. Bazı durumlarda DNA polimerazlar 3'→5' yönünde hareket ederek "tersine dönebilir". Bu, sentez sırasında eklenen son nükleotid biriminin şablon zincirinin nükleotidini tamamlayıcı olmadığı ortaya çıktığında meydana gelir. DNA polimerazın "geriye doğru hareketi" sırasında yerini tamamlayıcı bir nükleotid alır. Tamamlayıcılık ilkesine uymayan bir nükleotidi kesen DNA polimeraz, sentezine 5'→3' yönünde devam eder. Bu hataları düzeltme yeteneğine denir Enzimin düzeltme işlevi.

Çoğaltma doğruluğu. Muazzam boyutlarına rağmen canlı organizmaların genetik materyali yüksek doğrulukla kopyalanır. Ortalama olarak, bir memelinin 3 milyar nükleotid DNA çiftinden oluşan genomunun çoğaltılması sürecinde üçten fazla hata meydana gelmez. Aynı zamanda DNA son derece hızlı bir şekilde sentezlenir (polimerizasyon hızı bakterilerde saniyede 500 nükleotidden,
Memelilerde saniyede 50 nükleotid). Yüksek kopyalama doğruluğu, yüksek hızının yanı sıra, hataları ortadan kaldıran özel mekanizmaların varlığı ile sağlanır. Bu düzeltme mekanizmasının özü, DNA polimerazların Her bir nükleotidin şablona uyup uymadığını iki kez kontrol ederler: büyüyen zincire dahil edilmeden önce bir kez ve bir sonraki nükleotid dahil edilmeden önce ikinci kez. Bir sonraki fosfodiester bağı, yalnızca büyüyen DNA zincirinin son (3'-terminal) nükleotidi, matrisin karşılık gelen nükleotidi ile doğru (tamamlayıcı) bir çift oluşturduğunda sentezlenir. Reaksiyonun önceki aşamasında hatalı bir baz bağlantısı meydana gelirse, böyle bir tutarsızlık ortadan kaldırılıncaya kadar daha fazla polimerizasyon durdurulur. Bunu yapmak için enzim ters yönde hareket eder ve eklenen son bağlantıyı keser, ardından doğru öncü nükleotid onun yerini alabilir. Buradan, Birçok DNA polimeraz, 5'-3'-sentetik aktiviteye ek olarak, şablona tamamlayıcı olmayan nükleotidlerin uzaklaştırılmasını sağlayan 3'-hidrolize edici aktiviteye de sahiptir.

DNA iplikçiklerinin başlatılması. DNA polimerazlar bir şablon üzerinde DNA sentezine başlayamazlar, ancak mevcut bir polinükleotid zincirinin yalnızca 3' ucuna yeni deoksiribonükleotid birimleri ekleyebilirler. Nükleotidlerin eklendiği bu tür önceden oluşturulmuş bir zincire denir. tohum. Kısa bir RNA primeri, DNA primaz enzimi tarafından ribonükleosit trifosfatlardan sentezlenir. Primaz aktivitesi ayrı bir enzim tarafından veya DNA polimerazın alt birimlerinden biri tarafından sahip olunabilir. Bu enzim tarafından sentezlenen primer, ribonükleotidlerden oluşması nedeniyle yeni sentezlenen DNA zincirinin geri kalanından farklıdır.

Ribonükleotid primerinin boyutu (20 nükleotide kadar), DNA polimerazın oluşturduğu DNA zincirinin boyutuyla karşılaştırıldığında küçüktür. Fonksiyonunu yerine getiren RNA primeri özel bir enzim tarafından uzaklaştırılır ve ortaya çıkan boşluk DNA polimeraz tarafından ortadan kaldırılır, Bitişik DNA fragmanının 3'-OH ucunun primer olarak kullanılması. Doğrusal ana DNA molekülünün her iki şeridinin 3' uçlarına tamamlayıcı olan aşırı RNA primerlerinin çıkarılması, yavru şeritlerin 10-20 nükleotid daha kısa olmasına yol açar(y farklı şekiller RNA primerlerinin boyutu farklıdır). Bu sözde "Doğrusal moleküllerin uçlarının eksik kopyalanması" sorunu. Dairesel bakteri DNA'sının replikasyonu durumunda, oluşan ilk RNA primerleri bir enzim tarafından uzaklaştırıldığı için bu sorun mevcut değildir.
ortaya çıkan boşluğu aynı anda inşa ederek doldurur
Büyüyen DNA zincirinin 3'-OH ucu, çıkarılacak primerin "kuyruğuna" yönlendirilir. Ökaryotlarda doğrusal DNA moleküllerinin 3' uçlarının eksik kopyalanması sorunu, telomeraz enziminin katılımıyla çözülmüştür.

Telomeraz fonksiyonları. Telomeraz (DNA nükleotidil ekzotransferaz veya telomerik terminal transferaz) 1985 yılında dengelenmiş siliatlarda ve daha sonra maya, bitki ve hayvanlarda keşfedildi. Telomeraz, doğrusal kromozom DNA moleküllerinin 3' uçlarını kısa (6-8 nükleotid) tekrarlayan dizilerle (omurgalılarda TTAGGG) tamamlar. Telomeraz, protein kısmına ek olarak, DNA tekrarlarının uzatılması için şablon görevi gören RNA'yı da içerir. Bir DNA zincir bölümünün şablon sentezini belirleyen bir dizinin RNA molekülündeki varlığı, telomerazın ters transkriptaz olarak sınıflandırılmasına olanak tanır; Bir RNA şablonundan DNA sentezleyebilen enzimler.

Kız DNA iplikçiklerinin her replikasyondan sonra ilk RNA primerinin boyutu kadar (10-20 nükleotid) kısalması sonucunda ana iplikçiklerin çıkıntılı tek iplikli 3' uçları oluşur. Bunlar, 3'-OH uçlarını primer olarak ve enzimin içerdiği RNA'yı şablon olarak kullanarak ana zincirleri sırayla artıran (insanlarda yüzlerce tekrarla) telomeraz tarafından tanınırlar. Ortaya çıkan uzun tek iplikli uçlar, genel tamamlayıcılık ilkesine göre kardeş zincirlerin sentezi için şablon görevi görür.

Çoğaltma sırasında hücre çekirdeğinin DNA'sının kademeli olarak kısalması, hücre "yaşlanması" teorilerinden birinin geliştirilmesine temel oluşturdu. bir dizi nesilde (bir hücre kolonisinde). Bu yüzden, 1971 sabahı Olovnikov kendi marjinotomi teorileri DNA kısalmasının hücre bölünme potansiyelini sınırlayabileceğini öne sürdü. Rus bilim adamına göre bu fenomen, yirminci yüzyılın 60'lı yıllarının başında yapılan açıklamalardan biri olarak düşünülebilir. "Yüksek vuruş sınırı". Yazarın - Amerikalı bilim adamı Leonardo Hayflick'in - adını taşıyan ikincisinin özü aşağıdaki gibidir: hücreler kısıtlama ile karakterize edilir olası miktar bölümler.Özellikle yaptığı deneylerde, yeni doğmuş çocuklardan alınan hücreler doku kültüründe 80-90 kez bölünürken, 70 yaşındaki insanlardan alınan somatik hücreler yalnızca 20-30 kez bölündü.

DNA replikasyonunun aşamaları ve mekanizması. Bir DNA molekülünün çözülmesi. Kız DNA zincirinin sentezi tek sarmallı bir şablonda meydana geldiğinden, bunun öncesinde zorunlu geçici
DNA'nın iki ipliğinin bölünmesi(Şek. 30). Başlangıçta yürütülen araştırma
Kromozomların kopyalanmasıyla ilgili 60'lar, ebeveyn DNA sarmalı boyunca hareket eden, özel, açıkça sınırlı bir kopyalama bölgesini (iki zincirinin yerel farklılığı) tanımlamayı mümkün kıldı. Bu DNA polimerazların yavru DNA moleküllerini sentezlediği bölgeye, Y şekli nedeniyle replikasyon çatalı adı verilmiştir. Kopyalanan DNA'nın elektron mikroskobu kullanılarak kopyalanan bölgenin, kopyalanmayan DNA'nın içinde göz görünümüne sahip olduğu tespit edildi. Replikasyon gözü yalnızca belirli nükleotid dizilerinin bulunduğu yerlerde oluşur. Replikasyon orijinleri olarak adlandırılan bu diziler yaklaşık 300 nükleotidden oluşur. Çoğaltma çatalının sıralı hareketi gözün genişlemesine yol açar.

DNA çift sarmalı çok kararlıdır: çözülmesi için özel proteinlere ihtiyaç vardır. Özel DNA helikaz enzimleri, ATP hidrolizinin enerjisini kullanarak, tek bir DNA ipliği boyunca hızla hareket ederler. Yolda çift sarmalın bir bölümüyle karşılaşırlar. bazlar arasındaki hidrojen bağlarını kırın, şeritleri ayırın ve çoğaltma çatalını ilerletin. Bunu takiben Özel sarmal istikrarsızlaştırıcı proteinler, tek DNA iplikçiklerine bağlanarak tek DNA iplikçiklerinin kapanmasını önler. Ancak DNA bazlarını kapsamazlar, bu da onları tamamlayıcı bazlarla daha sonraki bağlantılara hazır hale getirir.

Tamamlayıcı DNA iplikçiklerinin sarmal şeklinde bükülmesi nedeniyle, replikasyon çatalının ileri doğru hareket edebilmesi için DNA'nın kopyalanmamış kısmının çok hızlı dönmesi gerekir. Bu topolojik problem şu şekilde çözülür: tuhaf bir sarmaldaki oluşumlar "menteşeler" DNA iplikçiklerinin gevşemesine izin verir. Özel proteinler denir DNA topoizomerazları, DNA zincirine tek veya çift sarmallı kırılmalar ekleyerek DNA iplikçiklerinin ayrılmasını sağlar ve ardından bu kopmaları ortadan kaldırır. Topoizomerazlar ayrıca dairesel çift sarmallı DNA'nın replikasyonu sırasında oluşan birbirine kenetlenmiş çift sarmallı halkaların ayrılmasında da rol oynar. Bu enzimlerin yardımıyla hücredeki DNA çift sarmalı, daha az dönüşle "bükülmemiş" bir forma bürünebilir, bu da iki DNA zincirinin replikasyon çatalında ayrılmasını kolaylaştırır.

Süreksiz DNA sentezi. DNA replikasyonu, replikasyon çatalı hareket ettikçe, her iki yeni (yavru) ipliğin sürekli olarak nükleotid nükleotid ilavesi olacağını varsayar. Bu durumda DNA sarmalındaki iki iplik antiparalel olduğundan, kardeş ipliklerden birinin 5'-3' yönünde, diğerinin ise 3'-5' yönünde büyümesi gerekecektir. Ancak gerçekte şu ortaya çıktı: yavru zincirler yalnızca 5'-3' yönünde büyür, onlar. Tohumun 3' ucu her zaman uzatılır. Bu, ilk bakışta, iki antiparalel şeridin eşzamanlı okunmasıyla birlikte çoğaltma çatalının hareketinin aynı yönde gerçekleştiğine dair daha önce belirtilen gerçeğiyle çelişiyor. Ancak gerçekte DNA sentezi sürekli olarak gerçekleşir
matris devrelerinden birine. İkinci DNA şablon zincirinde
nispeten kısa parçalar halinde sentezlenir(uzunluk 100'den
Türe bağlı olarak 1000 nükleotid), onları keşfeden bilim insanının adını almıştır Okazaki'nin parçaları. Sürekli sentezlenen yeni oluşan zincire denir. lider, ve diğeri Okazaki'nin parçalarından bir araya getirilmiş - gecikme zinciri. Bu parçaların her birinin sentezi bir RNA primeri ile başlar. Bir süre sonra RNA primerleri çıkarılır, boşluklar DNA polimeraz ile doldurulur ve parçalar, özel bir DNA ligaz parçası ile tek bir sürekli zincir halinde dikilir.

Çoğaltma çatalındaki proteinler ve enzimlerin etkileşimi. Yukarıdakilerden bireysel proteinlerin replikasyonda birbirlerinden bağımsız olarak işlev gördükleri görülebilir. Aslında çoğu Bu proteinler birleşerek DNA boyunca hızla hareket eden ve kopyalama işlemini yüksek doğrulukla koordineli olarak gerçekleştiren bir kompleks oluşturur. Bu kompleks, küçük bir "dikiş makinesine" benzetilir: "parçaları" ayrı ayrı proteinlerdir ve enerji kaynağı, nükleosid trifosfatların hidroliz reaksiyonudur. DNA sarmalı çözülüyor DNA helikaz. Bu sürece yardımcı olundu DNA topoizomeraz, DNA zincirlerinin ve birçok molekülün çözülmesi istikrarsızlaştırıcı protein DNA'nın her iki tek zincirine de bağlanır. Önde gelen ve geride kalan zincirlerdeki çatal alanında iki tane var DNA polimerazları. Öncü zincirde DNA polimeraz sürekli çalışır, geride kalan zincirde ise enzim zaman zaman kesintiye uğrar ve sentezlenen kısa RNA primerlerini kullanarak yeniden işine devam eder. DNA primazı. DNA primaz molekülü doğrudan DNA helikaz ile ilişkilidir ve adı verilen bir yapı oluşturur. primozom. Primozom, replikasyon çatalının açıklığı yönünde hareket eder ve yol boyunca Okazaki fragmanları için RNA primerini sentezler. Öncü iplikçik DNA polimeraz ve ilk bakışta hayal edilmesi zor olsa da, geride kalan iplikçik DNA polimeraz aynı yönde hareket eder. Bunu yapmak için, ikincisinin, şablon görevi gören DNA ipliğini kendi üzerine yerleştirdiğine ve bunun, geciken ipliğin DNA polimerazının 180 derecelik bir dönüşünü sağladığına inanılmaktadır. İki DNA polimerazın koordineli hareketi, her iki ipliğin de koordineli replikasyonunu sağlar. Böylece, Çoğaltma çatalında, yaklaşık yirmi farklı protein (bunlardan yalnızca bazılarının adı geçmektedir) aynı anda çalışarak karmaşık, oldukça düzenli ve enerji yoğun DNA kopyalama işlemini gerçekleştirir.

DNA replikasyonu ve hücre bölünmesi mekanizmaları arasındaki tutarlılık.Ökaryotik bir hücrede her bölünmeden önce tüm kromozomların kopyalarının sentezlenmesi gerekir. Ökaryotik bir kromozomun DNA replikasyonu, kromozomun birçok bireysel replikona bölünmesiyle gerçekleşir. Bu tür replikonlar aynı anda etkinleştirilmez, ancak hücre bölünmesinden önce her birinin zorunlu olarak tek bir kopyalanması gerekir. Anlaşıldığı üzere, Birçok replikasyon çatalı herhangi bir zamanda ökaryotik kromozom boyunca birbirinden bağımsız olarak hareket edebilir. Bir çatalın ilerlemesi ancak ters yönde hareket eden başka bir çatalla çarpıştığında veya bir kromozomun sonuna ulaştığında durur. Bunun sonucunda kısa sürede kromozomun tüm DNA'sı kopyalanır. burada Sentromere yakın DNA bölümleri de dahil olmak üzere yoğunlaştırılmış heterokromatin blokları, memelilerin aktif olmayan X kromozomu gibi S periyodunun en sonunda çoğalır, (aktif X kromozomunun aksine) tamamen heterokromatine yoğunlaşır. Büyük olasılıkla, karyotipin kromatinin en az yoğunlaştığı ve dolayısıyla replikasyon çatalındaki proteinler ve enzimler için en erişilebilir olan bölgeleri ilk önce kopyalanır. DNA molekülü kromozomal proteinler tarafından paketlendikten sonra, her bir kromozom çifti mitoz sırasında yavru hücreler arasında düzenli bir şekilde bölünür.

Premitotik dönem. Premitotik (postsentetik, G 2) dönem sentez döneminin sonunda başlar ve mitozun başlangıcına kadar devam eder. (Şek. 27). O hücrenin bölünmeye doğrudan hazırlanması süreçlerini içerir: ATP'de enerji depolanması, merkezcillerin olgunlaşması, mRNA ve proteinlerin sentezi (öncelikle tübülin). Premitotik dönemin süresi 2-4 saattir (yaşam döngüsü süresinin %10-20'si). Bir hücrenin G 2 döneminden G 0 dönemine geçişi çoğu bilim adamına göre imkansızdır.

Bir hücrenin mitoza girişi iki faktör tarafından kontrol edilir:
M-gecikme faktörü DNA replikasyonu tamamlanana kadar hücrenin mitoza girmesini önler ve M-uyarıcı faktör Hücrenin yaşam döngüsü boyunca sentezlenen ve mitoz sırasında parçalanan siklin proteinlerinin varlığında mitotik hücre bölünmesini indükler.

Mitotik dönem. Mitotik dönem, çekirdeğin bölünmesi (karyokinez) ve sitoplazmanın ayrılması (sitokinez) dahil olmak üzere mitotik (dolaylı) hücre bölünmesi ile karakterize edilir. Yaşam döngüsünün %5-10'unu kaplayan ve örneğin hayvan hücresi 1-2 saat, dört ana aşamaya ayrılmıştır(Şekil 27): profaz, metafaz, anafaz ve telofaz.

Profaz mitozun en uzun evresidir. O başlıyor kromozom yoğunlaşma süreci (Şekil 31), ışık mikroskobuyla bakıldığında koyu iplik benzeri oluşumların görünümünü alır. Her kromozom, paralel olarak yerleştirilmiş ve sentromerde birbirine bağlanan iki kromatitten oluşur. Eş zamanlı olarak kromozom yoğunlaşması oluyor nükleollerin dağılması veya püskürtülmesi,çeşitli kromozom çiftlerinin bileşimine nükleolar düzenleyicilerin dahil edilmesinden dolayı ışık mikroskobunda görünmez hale gelenler. rRNA'yı kodlayan karşılık gelen genler etkisiz hale getirilir.

Profazın ortasından karyolemma çökmeye başlar, parçalara ve daha sonra küçük zar keseciklerine bölünür. Granüler endoplazmik retikulum kısa sarnıçlara ve vakuollere ayrılır. ribozom sayısının keskin bir şekilde azaldığı zarlarda. Hem zarlarda hem de hücrenin hyaloplazmasında lokalize olan polisomların sayısı yaklaşık dörtte bir oranında azalır. Bu tür değişiklikler, bölünen hücredeki protein sentezi seviyesinde keskin bir düşüşe yol açar.

En önemli süreç profaz mitotik iğ oluşumu. S döneminde çoğalan merkezciller, daha sonra iğ kutuplarının oluştuğu hücrenin zıt uçlarına doğru ayrılmaya başlar. Her kutba bir diplosome (iki merkezcil) hareket eder. Aynı zamanda her diplozomun bir sentriolünden uzanan mikrotübüller oluşur.(Şek. 32). Bunun sonucunda oluşan oluşum, hayvan hücresinde iğ şeklindedir ve bu nedenle hücrenin "bölünme mili" olarak adlandırılır. BT üç bölgeden oluşur: içlerinde merkezcillerin bulunduğu iki centosfer bölgesi Ve

Metafaz tüm mitozun yaklaşık üçte birini alır. Bu aşamada iğ oluşumu sona erer ve maksimum düzeyde kromozom yoğunlaşmasına ulaşılır. İkincisi mitotik milin ekvator bölgesinde sıralanır(Şekil 31, 34), sözde oluşturan "Metafaz (ekvator) plakası"(yandan görünüm) veya "ana yıldız"(hücre direğinden görünüm). Kromozomlar, sentromerik (kinetokor) mikrotübüllerin dengeli gerilimi ile ekvator düzleminde tutulur. Metafazın sonunda kardeş kromatidlerin ayrılması tamamlanır: omuzları birbirine paraleldir ve aralarında bir boşluk vardır. Kromatitler arasındaki son temas noktası sentromerdir.

Anafaz en çok kısa faz, mitoz zamanının yalnızca yüzde birkaçını kaplar. O sentromer bölgesindeki kardeş kromatidler arasındaki bağlantının kaybı ve kromozomal hareketlerin başlamasıyla başlar.
matidler (yavru kromozomlar) hücrenin zıt kutuplarına
(Şekil 31, 34). Mil tüpleri boyunca kromatid hareketinin hızı 0,2-0,5 μm/dak'dır. Anafazın başlangıcını başlatır keskin artış iğ kutuplarında biriken membran kesecikleri tarafından salgılanan hiyaloplazmadaki Ca2+ iyonlarının konsantrasyonu.

Kromozomların hareketi iki süreçten oluşur: kutuplara doğru sapmaları ve kutupların ek olarak farklılaşması. Mitozda kromozom ayrışmasının bir mekanizması olarak mikrotübüllerin kasılması (kendi kendine parçalanması) hakkındaki varsayımlar doğrulanmadı. Bu nedenle birçok araştırmacı, birbirleriyle (örneğin kromozomal ve kutup) ve kasılma proteinleriyle (miyozin, dynein) etkileşime giren komşu mikrotübüllerin kromozomları kutuplara çektiği "kayan iplikler" hipotezini desteklemektedir.

Anafaz, birbirine özdeş bir kromozom setinin hücrenin kutuplarında birikmesiyle sona erer ve sözde kromozomu oluşturur. "kız yıldızı". Anafazın sonunda hayvan hücresinde hücresel bir daralma oluşmaya başlar, bir sonraki aşamada derinleşerek sitotomiye (sitokinez) yol açar. Oluşumu, hücrenin çevresi etrafında "kasılma halkası" şeklinde yoğunlaşan aktin miyofilamentlerini içerir.

Telofazda - mitozun son aşaması - her kutup kromozom grubunun (kız yıldızlar) etrafında bir nükleer zar oluşur: karyolemmanın parçaları (zar kesecikleri) bireysel kromozomların yüzeyine bağlanır, her birini kısmen çevreler ve ancak bundan sonra birleşerek tam bir nükleer zarf oluşturur (Şekil 31, 34). Nükleer membranın restorasyonundan sonra RNA sentezi devam ediyor kromozomların karşılık gelen bölümlerinden (nükleolar düzenleyiciler) çekirdekçik oluşur ve kromatin yoğunlaşır, interfazın tipik bir dağınık durumuna dönüşüyor.

Hücre çekirdekleri yavaş yavaş büyür ve kromozomlar giderek sönerek kaybolur. Aynı zamanda hücresel daralma derinleşir ve onları içerideki bir mikrotübül demetiyle bağlayan sitoplazmik köprü daralır (Şekil 31). Takip etmek sitoplazmanın bağlanması sitoplazmanın ayrılmasını tamamlar (sitokinez). Organellerin kardeş hücreler arasında düzgün bölünmesi, hücre içindeki çok sayıda olmaları (mitokondri) veya mitoz sırasında küçük parçalara ve membran keseciklerine parçalanmaları ile kolaylaştırılır.

Mil hasar gördüğünde meydana gelebilir atipik mitoz, genetik materyalin hücreler arasında eşit olmayan dağılımına (anöploidi) yol açar. Sitotomi bulunmayan bazı atipik mitozlar dev hücrelerin oluşumuyla sonuçlanır. Atipik mitozlar genellikle hücrelerin karakteristiğidir malign tümörler ve ışınlanmış dokular.