Menstrualni ciklus je faza ciklusa materice. Menstrualni ciklus materice

Ovarijalni ciklus.

Ovaj ciklus se sastoji od 3 faze:

1) razvoj folikula - folikularna faza;

2) ruptura zrelog folikula - faza ovulacije;

3) razvoj žutog tela - lutealna (progesteronska) faza.

U folikularnoj fazi ciklusa jajnika dolazi do rasta i sazrijevanja folikula, što odgovara prvoj polovini menstrualnog ciklusa. Dolazi do promjena u svim komponentama folikula: povećanje, sazrijevanje i dioba jajne stanice, zaokruživanje i reprodukcija ćelija folikularnog epitela, koji se pretvara u granularnu membranu folikula, diferencijacija membrane vezivnog tkiva u spoljašnji i unutrašnji. U debljini granularne membrane nakuplja se folikularna tekućina koja gura ćelije folikularnog epitela s jedne strane na jaje, s druge - na zid folikula. Folikularni epitel koji okružuje jaje naziva se corona radiata. Kako folikul sazrijeva, on proizvodi estrogene hormone koji imaju lažni učinak na genitalije i cijelo tijelo žene.

U pubertetu izazivaju rast i razvoj genitalnih organa, pojavu sekundarnih polnih karakteristika, u pubertetu - povećanje tonusa i ekscitabilnosti materice, proliferaciju ćelija sluznice materice. Pospješuju razvoj i funkciju mliječnih žlijezda, budi seksualni osjećaj.

Ovulacija je proces rupture zrelog folikula i oslobađanja zrele jajne ćelije iz njegove šupljine, prekrivene izvana sjajnom membranom i okružene ćelijama blistave krune. Jaje ulazi u trbušnu šupljinu i dalje u jajovod, u čijoj ampuli dolazi do oplodnje. Ako do oplodnje ne dođe, onda nakon 12-24 sata jaje počinje da se razgrađuje. Ovulacija se javlja sredinom menstrualnog ciklusa. Stoga je ovo vrijeme najpovoljnije za začeće.

Faza razvoja žutog tijela (lutealno) zauzima drugu polovinu menstrualnog ciklusa. Na mjestu rupturiranog folikula nakon ovulacije formira se žuto tijelo koje proizvodi progesteron. Pod njegovim utjecajem dolazi do sekretornih transformacija endometrija, koje su neophodne za implantaciju i razvoj fetalnog jajeta. Progesteron smanjuje ekscitabilnost i kontraktilnost materice, čime doprinosi očuvanju trudnoće, stimuliše razvoj parenhima mliječnih žlijezda i priprema ih za lučenje mlijeka. U nedostatku oplodnje, na kraju lutealne faze, žuto tijelo regresira, proizvodnja progesterona prestaje, a novi folikul počinje sazrijevati u jajniku. Ako je došlo do oplodnje i trudnoće, tada žuto tijelo nastavlja rasti i funkcionira tijekom prvih mjeseci trudnoće i naziva se žuto tijelo trudnoće.

Uterini ciklus.

Ovaj ciklus se svodi na promjene na sluznici materice i traje isto kao i ciklus jajnika. Razlikuje dvije faze - proliferaciju i sekreciju, nakon čega slijedi odbacivanje funkcionalnog sloja endometrija. Prva faza ciklusa materice počinje nakon što se završi odbacivanje (deskvamacija) endometrijuma tokom menstruacije. U fazi proliferacije dolazi do epitelizacije površine rane sluznice maternice zbog epitela žlijezda bazalnog sloja. Funkcionalni sloj sluznice maternice naglo se zgusne, endometrijske žlijezde poprimaju vijugav oblik, njihov lumen se širi. Faza proliferacije endometrijuma poklapa se sa folikularnom fazom ciklusa jajnika. Faza sekrecije zauzima drugu polovinu menstrualnog ciklusa, što se poklapa sa fazom razvoja žutog tijela. Pod uticajem hormona žutog tela progesterona, funkcionalni sloj sluzokože materice je još više opušten, zadebljan i jasno podeljen na dve zone: spužvastu (spužvastu), koja se graniči sa bazalnim slojem, i površnija, kompaktnija. U sluzokoži se talože glikogen, fosfor, kalcijum i druge supstance, stvaraju se povoljni uslovi za razvoj embriona ako je došlo do oplodnje. U nedostatku trudnoće na kraju menstrualnog ciklusa, žuto tijelo u jajniku odumire, nivo polnih hormona naglo opada, a funkcionalni sloj endometrija koji je došao u fazu sekrecije se odbacuje i dolazi do menstruacije.

Menstrualnog ciklusa - ciklične promjene u tijelu žene, čija je vanjska manifestacija menstruacija.

Ciklične promjene na jajnicima - ovarijalni ciklus - dijele se na folikularne i lutealne faze, a promjene u endometriju - ciklus maternice - na proliferativnu i sekretornu fazu. Kao rezultat odbacivanja funkcionalnog sloja endometrija, dolazi do menstruacije. Menarha je prva menstruacija. Obično se opaža u dobi od 10-12 godina, dok se redovni ciklus obično uspostavlja nakon 1-1,5 godina. U prosjeku, ciklus je 28 dana, normalno - od 21 do 35 dana. Prvi dan menstruacije odgovara prvom danu menstrualnog ciklusa. Trajanje menstruacije je 2-7 dana (u prosjeku 4-5 dana), gubitak krvi je od 50 do 150 ml (u prosjeku 70-100 ml).

Menstrualni ciklus je određen konjugiranim radom pet karika neurohumoralnog lanca (kora mozga, hipotalamus, hipofiza, jajnici, materica).

Glavni proizvodi sekrecije hipotalamusa su faktori oslobađanja hipofize. Gonadotropin oslobađajući hormon (GnRH) kontrolira lučenje gonadotropina hipofize, luteinizirajućeg hormona (LH) i folikulostimulirajućeg hormona (FSH) (Slika 4).

GnRH je jedini hormon koji reguliše lučenje dva hormona hipofize na pulsirajući način. Kontinuirana infuzija GnRH ne stimuliše lučenje gonadotropina. Pulsirajući način sekrecije GnRH (slika 5) je neophodan zbog vrlo kratkog perioda raspadanja RG bazena - oko 2-4 minuta. Tokom menstrualnog ciklusa, učestalost i amplituda pulsiranja GnRH se mijenjaju: u folikularnoj fazi su visoke, au lutealnoj fazi se smanjuju.

Rice. četiri. Regulacija menstrualnog ciklusa

Rice. 5.Šema lučenja GnRH

Kraj svakog menstrualnog ciklusa i početak sljedećeg karakteriše nizak nivo polnih steroida: progesterona i estrogena.

Prestankom funkcije žutog tijela povećava se proizvodnja FSH i LH. Granulozne ćelije stupaju u interakciju sa FSH, a ćelije unutrašnjeg tekalnog sloja interaguju sa LH. Svaki menstrualni ciklus(Sl. 6) od 3 do 30 primordijalnih folikula pod uticajem FSH ulaze u fazu rasta i luče estrogene, čiji nivo progresivno raste tokom 1. - folikularne faze menstrualnog ciklusa.

U procesu rasta sekundarnih folikula (do 8. dana menstrualnog ciklusa) pojavljuje se dominantan folikul koji postaje tercijarni folikul(preovulatorno, dalje Graafians vezikula, do 2-3 cm u prečniku).

Sinteza estrogena se odvija na dva načina. Prvi put uključuje enzimsku aromatizaciju androgena u estrogene od strane granuloznih ćelija. Drugi put je povezan sa sintezom estrogena u tekalnim ćelijama kasne faze antralna faza. Tako se u sredini folikularne faze povećava nivo folikularnih estrogena i androgena, što je praćeno smanjenjem koncentracije FSH (negativna povratna sprega).

Istovremeno, estrogeni stimulišu lučenje LH tokom čitavog folikularnog perioda.

FSH stimuliše:

Faza rasta primordijalnih folikula;

Transport tečnosti u šupljinu folikula;

Ekspresija receptora za LH i prolaktik na granuloznim ćelijama;

aktivnost aromataze. LH stimuliše:

Proizvodnja u folikularnim stanicama proteina niske molekularne težine koji neutraliziraju faktor koji potiskuje mejozu;

Mejotička podjela oocita i prijelaz u stadij 2. reda - haploidni skup;

Sinteza androgena - androstendiona i testosterona - u stanicama theca;

Sinteza progesterona (luteinizacija) u folikularnim stanicama;

Sinteza prostaglandina u folikularnim stanicama;

Indukcija ovulacije.

U preovulatornoj fazi, na granuloznim ćelijama folikula, FSH indukuje razvoj receptora za LH i prolaktin. Tako se na kraju preovulatorne faze povećava sadržaj FSH i LH, a folikularne ćelije postaju neosetljive na dejstvo estrogena i androgena. Visoke koncentracije estrogena stimulišu izazivanje lutanja LH i rupturu zida Graafove vezikule (tercijarni folikul) – tj. ovulacija, javlja se 10-12 sati nakon maksimuma LH. Jaje se zatim pušta u trbušne duplje, i počinje lutealna faza ciklusa.

Estrogeni:

Stimulirati proliferaciju folikularnih stanica;

Stimulirati ekspresiju FSH receptora;

Učestvuju (zajedno sa FSH) u formiranju receptora za LH u folikularnim ćelijama;

Pojačati lučenje LH; at visokog sadržaja estrogen gonadoliberin stimuliše ćelije koje sintetišu LH;

Suzbijanje lučenja FSH; sa niskim sadržajem estrogena, GnRH stimuliše ćelije koje sintetišu FSH.

androgeni:

Inhibiraju ekspresiju FSH receptora na ćelijama granuloze;

Inhibiraju aktivnost aromataze.

Nastale kapilare brzo rastu u šupljinu folikula, granulozne stanice podliježu luteinizaciji pod djelovanjem LH, što dovodi do stvaranja žutog tijela.

Nivo estrogena počinje da opada od kraja preovulatorne faze na pozadini visokih koncentracija FSH i LH, nastavlja da pada tokom rane lutealne faze i ponovo raste kao rezultat lučenja žutog tela.

žuto tijelo(žuto tijelo) je prolazna endokrina žlijezda koja funkcionira 8-14 dana bez obzira na dužinu menstrualnog ciklusa i sintetizira progesteron, estrogene (uglavnom 17b-estradiol) i prolaktin. Nivo progesterona postepeno raste nakon ovulacije i dostiže vrhunac 8-9 dana nakon ovulacije, što je otprilike vrijeme implantacije. Termogeni učinak progesterona dovodi do povećanja tjelesne temperature od najmanje 0,33°C (učinak traje do kraja lutealne faze).

progesteron:

Priprema endometrijum za nidaciju;

Opušta miometrijska vlakna;

Ima natriuretski učinak, stimulirajući lučenje aldosterona;

Placentarni progesteron se metabolizira u korteksu nadbubrežne žlijezde i fetalnim testisima kao prekursor kortikosteroida i testosterona.

Dakle, lutealnu fazu karakterišu povećane koncentracije progesterona i prolaktina i niski nivoi FSH i LH.

Kako funkcija žutog tijela regresira, smanjuju se koncentracije polnih steroida i počinje novi menstrualni ciklus.

Osim ovih hormona, žuto tijelo, a potom i posteljica, proizvode relaksin. Inhibira kontraktilnu aktivnost miometrijuma aktiviranjem delovanja progesterona i povećanjem nivoa cAMP kako u ćelijama glatkih mišića miometrijuma tako i u hondrocitima pubične simfize, uzrokujući njegovo omekšavanje.

bijelo tijelo- ožiljak vezivnog tkiva na mjestu dovršene funkcije i degeneriranog žutog tijela.

OVARIJANSKI CIKLUS

Broj oogonija u ženskom embriju sredinom intrauterinog razvoja dostiže 5-7 miliona, međutim, značajan dio oocita podvrgava se atreziji (slika 7), povezanoj sa niskom proizvodnjom gonadotropnih hormona. Kod novorođene djevojčice, jajnici već sadrže 1-2 miliona oocita; do puberteta ostaju od 100 do 400 hiljada.U reproduktivnom periodu 98% primordijalnih folikula umire, oko 2% dostiže fazu primarnih i sekundarnih folikula, ali ne više od 400-500 ovulira. Svi folikuli koji su počeli da se razvijaju, ali nisu dostigli fazu ovulacije, prolaze kroz atreziju.

Dakle, životni vijek jajne stanice može doseći 40-50 godina. Zbog toga se rizik od genskih defekata kod fetusa značajno povećava sa godinama majke.

Rice. 7.Šema lučenja GnRH

STRUKTURA FOLIKULA

Primordijalni folikul prekrivena jednim slojem folikularnih ćelija (granuloza) i okružena bazalnom membranom. Oko oocita, granulozne ćelije („krunska radiata“) luče glikoproteinski supstrat, koji formira prozirnu zonu - zone pellucida između stanica oocita i granuloze. Na površini prozirne zone postoje specifični receptori za interakciju samo sa alogenim spermatozoidima; prodiranje u zonu jednog spermatozoida dovodi do razvoja "zonske reakcije" koja sprečava polispermiju.

Stanice strome jajnika formiraju sloj ćelija u obliku vretena - theca. Androgene, koji osiguravaju razvoj folikula, proizvode isključivo tekalne stanice. Potonji se, kao rezultat proliferacije, dijele na dva sloja: unutrašnji, koji ima žljezdanu strukturu, i vanjski, vezivno tkivo. Između njih se nakuplja folikularna tekućina koja sadrži serumski transudat i mukopolisaharidnu sekreciju granuloznih stanica. Nakupljanje tečnosti daje folikulu izgled mjehurića i takav folikul se zove

je sekundarna ili antralna (slika 8). Oocita u njemu još nije prošla drugu mejotičku diobu.

Primordijalni folikul prekriven je jednim slojem folikularnih ćelija (granuloza) i okružen bazalnom membranom

Rice. osam. rast folikula

Rice. 9. tercijarni folikul ("Graafova vezikula")

Razvoj jajne ćelije se nastavlja do oplodnje, a transformacija oocite 1. reda u oocitu 2. reda, koja već ima haploidni skup hromozoma, dešava se ili neposredno pre ovulacije ili u jajovodu.

Tokom svakog ciklusa jajnika, u jajnicima se razvija 15-20 folikula. Neki od njih dostižu sredinu ciklusa velike veličine(do 8 mm), ali samo jedan folikul postaje zreo tercijarni folikul prečnika 2-3 cm („Grafova vezikula“, sl. 9).

UTERINE CYCLE

Promjene hormonske pozadine direktno utiču na stanje endometrijuma, sluzokože jajovode, cervikalni kanal i vaginu. Sluzokoža materice prolazi kroz ciklične promjene (proliferativna, sekretorna i menstrualna faza). U endometriju se razlikuju funkcionalni (otpadaju tokom menstruacije) i bazalni (sačuvani tokom menstruacije) slojevi.

proliferativna faza- prva polovina ciklusa - traje od prvog dana menstruacije do trenutka ovulacije. Karakterizira ga regeneracija funkcionalnog sloja zbog migracije i proliferacije epitelnih stanica žlijezda bazalnog sloja na površinu pod utjecajem estrogena (uglavnom estradiola). U endometriju dolazi do stvaranja novih žlijezda maternice i rasta spiralnih arterija iz bazalnog sloja. Dužina faze može varirati. Bazalna temperatura tijelo je normalno.

sekretorna faza- druga polovina - traje od ovulacije do početka menstruacije. Epitelne ćelije prestaju da se dele i hipertrofiraju. Žlijezde maternice se šire, a stanice žlijezda aktivno luče glikogen, glikoproteine, lipide i mucin. U površinskim dijelovima funkcionalnog sloja povećava se broj ćelija vezivnog tkiva oko kojih se formiraju kolagena i retikularna vlakna. spiralne arterije postaju krivudaviji, približavajući se površini sluzokože. Ako ne dođe do implantacije jajne stanice, smanjenje steroidnih hormona jajnika dovodi do uvrtanja, skleroze i smanjenja lumena spiralnih arterija koje opskrbljuju gornje dvije trećine funkcionalnog sloja endometrija. Kao rezultat, dolazi do pogoršanja protoka krvi u funkcionalnom sloju, ishemije i odbacivanja, tj. krvarenje.

menstrualna faza- odbacivanje funkcionalnog sloja endometrijuma, traje 3-7 dana.

koristi se za određivanje vremena ovulacije razne metode funkcionalna dijagnostika faza menstrualnog ciklusa. Definirani su sljedeći parametri.

1. Bazalna temperatura. Povezan je sa termogenim delovanjem progesterona (slika 10).

Dan ciklusa 1 23456789 1010 11 12 13 14 15 16 17 1819 20 22 23 24 25 2627 2829

Rice. deset. Bazalna (rektalna) temperatura

2. Rastezljivost cervikalne sluzi. Pod uticajem estrogena rastezljivost sluzi se značajno povećava. Maksimalne vrijednosti dostiže tokom ovulacije (Slika 11)

3. Efekat arborizacije cervikalne sluzi (fenomen paprati). Ova pojava je najizraženija tokom ovulacije zbog

visoka koncentracija natrijumovih soli koje se talože u kristale (simptom kristalizacije), spolja nalik na površinu u obliku drveta ili paprati (Sl. 12).

4. Karyopyknotic indeks - KPI (koristeći mikroskopska analiza vaginalni bris).

Rice. jedanaest. Ekstenzivnost cervikalne sluzi

Rice. 12. Fenomen paprati

CPI je odnos keratinizovanih ćelija sa piknotičkim (tačkastim) jezgrama prema svim ćelijama vaginalnog epitela u razmazu (slika 13, vidi umetak). Najviša vrijednost KPI odgovara periodu ovulacije - 70-80%, na preostale dane menstrualnog ciklusa - do 30-40%.

Embryology- nauka o embrionu, zakonitosti njegovog razvoja. Medicinska embriologija proučava obrasce razvoja ljudskog embriona, strukturne, metaboličke i funkcionalne karakteristike placentne barijere (sistem majka-placenta-fetus), uzroke deformiteta i drugih abnormalnosti, kao i mehanizme regulacije embriogeneze.

Koncept embriogeneze uključuje period od trenutka oplodnje do rođenja (kod živorodnih životinja), izleganja iz jaja (za oviparne životinje), kraja metamorfoze (za životinje sa larvalnom fazom razvoja).

GLOĐENJE

transport gameta. Kod ljudi, volumen ejakulata je normalno oko 3 ml; sadrži u proseku 350 miliona spermatozoida. Da bi se obezbedila oplodnja, ukupan broj spermatozoida treba da bude najmanje 150 miliona, a njihova koncentracija u 1 ml treba da bude najmanje 60 miliona. Zbog velike pokretljivosti spermatozoida, pod optimalnim uslovima, mogu da stignu do materice za 30 minuta. - 1 sat, a h biti u distalnom (ampularnom) dijelu jajovoda, gdje dolazi do oplodnje. Spermatozoidi zadržavaju sposobnost oplodnje do 2 dana.

Oocita 1. reda koja je izašla iz jajnika tokom ovulacije ima prečnik od oko 130 mikrona i okružena je gustom sjajnom zonom, ili membranom, i krunom folikularnih ćelija, čiji broj dostiže 3-4 hiljade. Podižu ga rubovi jajovoda (jajovoda) i kreću se duž njega. Tu se završava sazrevanje zametne ćelije. U ovom slučaju, kao rezultat druge diobe, nastaje oocit 2. reda (jajna stanica) koja gubi centriole, a time i sposobnost diobe. Jezgro ljudskog jajeta sadrži 23 hromozoma; jedan od njih je polni X hromozom.

Ljudsko jaje obično potroši svoje rezerve nutrijenata u roku od 12-24 sata nakon ovulacije, a zatim umire ako nije oplođeno.

Gnojidba javlja u ampuli jajovoda. Optimalni uslovi za interakciju spermatozoida sa jajetom

obično se stvara unutar 12 sati nakon ovulacije. Tokom inseminacije, brojne spermatozoide prilaze jajnoj stanici i dolaze u kontakt s njenom membranom. Jaje počinje da pravi rotacione pokrete oko svoje ose brzinom od 4 rotacije u minuti. Ovi pokreti su uzrokovani lupanjem flagele spermatozoida i traju oko 12 sati.U procesu interakcije između muških i ženskih zametnih stanica dolazi do niza promjena u njima. Spermiju karakterizira kapacitacija i akrosomalna reakcija. Kapacitacija je proces aktivacije spermatozoida u jajovodu pod utjecajem sluznog sekreta žljezdanih stanica. Aktivira lučenje progesterona iz žljezdanih stanica. Nakon kapacitacije slijedi akrosomalna reakcija u kojoj se enzimi - hijaluronidaza i tripsin - oslobađaju iz spermatozoida. Hijaluronidaza se razgrađuje hijaluronska kiselina sadržano u sjajnoj zoni. Tripsin cijepa proteine ​​citoleme jajeta i ćelije blistave krune. Kao rezultat, dolazi do disocijacije ćelija blistave krune i rastvaranja zone radiata.

U jajetu citolema u području vezivanja spermatozoida formira povišeni tuberkul, gdje ulazi jedan spermatozoid, a pojavljuje se gusta ljuska - oplodna ljuska, koja sprječava ulazak ostalih spermatozoida i pojavu polispermije. Jezgra ženske i muške zametne stanice pretvaraju se u pronukleuse, približavaju se jedno drugom i počinje faza sinkariona. Ustaje zigota, a do kraja 1. dana nakon početka oplodnje razdvajanje.

Spol djeteta zavisi od polnih hromozoma oca. Zbog veće osjetljivosti muških embriona na štetno djelovanje različitih faktora, broj novorođenih dječaka je manji nego djevojčica: na 100 dječaka rađa se 105 djevojčica.

Kretanje oplođenog jajašca osiguravaju peristaltičke kontrakcije mišića cijevi i treperenje cilija epitela. Ishrana embriona se vrši zbog malih rezervi žumanjka u jajetu i, eventualno, sadržaja jajovoda.

Transport embrija do materice odvija se u imunosupresivnom okruženju, u čijem formiranju važnu ulogu igraju spermatozoidi, tečnost blastocista, a 2-uterini protein (počinje proizvoditi žljezdani epitel endometrija u narednim danima nakon ovulacije) i faktor ranu trudnoću(FRP), koji je prvi opisao H. Morton 1974. FRP proizvodi jaje nakon 46-48 sati nakon

oplodnja i jedan je od prvih pokazatelja početka trudnoće i najranije imunosupresivno sredstvo koje sprječava odbacivanje blastocista. Imunološki zaštitni faktori:

a 2-proteinske žlezde endometrijuma;

Faktor rane trudnoće jajne ćelije;

Imunoblokirajući proteini sincitiotrofoblasta;

hCG i placentni laktogen (PL);

Fibrinoidni likoproteini placente;

Proteolitička svojstva trofoblasta.

Zgnječenje ljudskog embriona počinje do kraja 1. dana i nastavlja se 3-4 dana nakon oplodnje (kako se embrion kreće prema materici). Cepanje ljudskog zigota je potpuno, neravnomerno, asinhrono. U roku od 1 dana to se dešava polako. Prva podjela je završena nakon 30 sati; u ovom slučaju brazda cijepanja prolazi duž meridijana i formiraju se dva blastomera. Nakon stadijuma dva blastomera slijedi faza od četiri blastomera. Nakon 40 sati formiraju se četiri ćelije (slika 14, vidi umetak).

Od prvih podjela formiraju se dvije vrste blastomera: “tamni” i “svjetli”. "Svjetli" blastomeri se brže drobe i nalaze se u jednom sloju oko "tamnih" koji se nalaze u sredini embriona. Iz površinskih "laganih" blastomera naknadno nastaje trofoblast, koji povezuje embrion s tijelom majke i osigurava njegovu prehranu. Unutrašnji "tamni" blastomeri formiraju embrioblast - iz njega nastaju tijelo embrija i svi drugi ekstraembrionalni organi, osim trofoblasta. Do trenutka kada blastocista uđe u maternicu, povećava se u veličini zbog povećanja broja blastomera i volumena tekućine zbog povećane apsorpcije sekreta žlijezda maternice od strane trofoblasta i aktivne proizvodnje tekućine od strane samog trofoblasta.

U trofoblastu se povećava broj lizosoma u kojima se akumuliraju enzimi koji osiguravaju lizu tkiva materice i na taj način doprinose uvođenju embrija u debljinu sluznice materice, tj. nidation. Implantacija (nidacija) počinje 7. dana nakon oplodnje i traje oko 40 sati (slika 15, vidi umetak). U ovom slučaju, blastocista je u potpunosti okružena endometrijskim tkivom - deciduom.

Sloj trofoblasta se ubrzo diferencira u vanjski sloj - sincitiotrofoblast, koji se stalno popunjava jezgrima i citoplazmom zbog unutrašnjeg sloja citotrofoblasta (Langhansov sloj) koji leži ispod, budući da se nuklearna podjela opaža samo u citotrofoblastu. Treći derivat trofoblasta nije sposoban za reprodukciju i predstavlja mononuklearni tip ćelije, koji je prvobitno označen kao "X-ćelije", a poznat je i kao "intermedijarni trofoblast". Ovo je glavna vrsta ćelija koje čine placentno mjesto i, sa ćelijama decidua, invaziju na spiralne arterije majke, kao i čine glavninu ćelija placentnih septa. X ćelije su glavni izvor humanog placentnog laktogena (HPL - ljudski placentni laktogen) i veliku količinu osnovnog proteina trudnoće (MBP - glavni osnovni protein)

Tokom prve 2 sedmice trofoblast troši proizvode raspadanja majčinih tkiva (histiotrofni tip ishrane). Tada sincitiotrofoblast, koji raste u obliku resica i proizvodi proteolitičke enzime, prodire u matericu, uništava majčine decidualne žile, dopuštajući tako majčinoj krvi da teče u neravne praznine - koji su budući "međuvilijski prostor". Tako trofoblast dolazi u direktan kontakt sa krvlju majčinih sudova i embrion počinje da dobija hranu direktno iz krvi majke (hematotrofni tip ishrane). Potpuna cirkulacija krvi u fetusu uspostavlja se otprilike u 5. sedmici nakon oplodnje.

Nakon što je implantacija završena, počinje vrlo važan period organogeneze i placentacije u razvoju embrija. Od 20-21 dana tijelo embrija se odvaja od ekstraembrionalnih organa i dolazi do konačnog formiranja aksijalnih rudimenata. Organogeneza se završava do 12-16. sedmice intrauterinog života.

Periodi antenatalnog razvoja su prikazani na sl. 16.

Embrionalna masa se diferencira, formiraju se zametni slojevi: 1) ektoderm; 2) mezoderm; 3) endoderm. Oni se takođe razlikuju (slika 17, vidi umetak).

Neuralna cijev se razvija iz ektoderma. Zatvaranje neuralne cijevi počinje u cervikalna regija, zatim se širi pozadi i u kranijalnom smjeru, gdje se formiraju cerebralne vezikule. Otprilike 25. dana neuralna cijev je potpuno zatvorena, a iz vanjskog okruženja

Rice. 16. Periodi antenatalnog razvoja

samo dva nezatvorena otvora na prednjem i zadnjem kraju, prednja i zadnja neuropora, komuniciraju sa doi. Nakon još 5-6 dana, obje neuropore prerastu. Kada se bočne stijenke neuralnih nabora zatvore i formira se neuralna cijev, pojavljuje se takozvani neuralni greben. Ćelije neuralnog grebena su sposobne za migraciju. U trupu migrirajuće ćelije formiraju parasimpatičke i simpatičke ganglije i medulu nadbubrežne žlijezde. Neke od ćelija ostaju u predelu nervnog grebena, segmentiraju se i stvaraju kičmene čvorove.

Diferencijacija mezoderm počinje 20. dana embriogeneze.

Ćelije mezoderma hitaju na unutrašnju površinu šupljine blastociste i diferenciraju se u vezivno tkivo horiona i resica. Mjesto gdje te stanice napuštaju embrij postaje pupčana vrpca u koju rastu alantoične žile buduće posteljice.

Promjene u samom embriju izražene su u činjenici da su dorzalni dijelovi mezodermalnih listova podijeljeni na guste segmente koji leže na bočnim stranama akorda - somite. Proces formiranja segmenata, ili somita, počinje u glavi embrija i širi se u kaudalnom smjeru. A ako 22. dan razvoja embrij ima 7 pari segmenata, onda 35. dan - 44 para. U procesu diferencijacije mezoderma nastaje nefrogeni rudiment i embrionalni

ny rudiment vezivnog tkiva - mezenhim. Ekto- i endodermalne ćelije su djelimično uključene u formiranje mezenhima.

Endoderm formira šupljinu - primarno crijevo, budućnost digestivna cijev, koji se razvija kroz fazu formiranja žumančana vreća. Izolacija intestinalnog endoderma počinje pojavom nabora trupa, koji, produbljujući, odvaja embrionalni endoderm - primarno crijevo - od ekstraembrionalnog endoderma - žumančane vrećice. Početkom 4. sedmice formira se ektodermalna invaginacija na prednjem kraju embrija - oralnoj jami. Produbljujući, jama dopire do prednjeg kraja crijeva i nakon probijanja membrane koja ih razdvaja, pretvara se u otvor za usta nerođenog djeteta.

Žumančana vreća i probavna cijev ostaju povezani neko vrijeme kroz omfalomezenterični kanal (žumančana stabljika), završavajući u potencijalnom Meckelovom divertikulu. Stabljika žumanca, kao i žumančana kesa, kasnije atrofira.

Tako žumančana vreća, formirana od ekstraembrionalnog endoderma i ekstraembrionalnog mezoderma, vrlo kratko vrijeme aktivno učestvuje u ishrani i disanju ljudskog embriona. Glavna uloga žumančane vrećice je hematopoetska. As hematopoetski organ funkcioniše do 7-8. nedelje, a zatim se podvrgava obrnutom razvoju. U zidu žumanjčane vrećice formiraju se primarne zametne stanice - gonoblasti, koji s krvlju migriraju iz nje u rudimente polnih žlijezda.

U stražnjem dijelu embrija, rezultirajuće crijevo uključuje i onaj dio endoderme iz kojeg nastaje endodermalni izrast alantoisa.

Alantois je mali prstasti nastavak endoderma koji izrasta u amnionsku stabljiku. Kod ljudi alantois nije jako razvijen, ali je njegov značaj u obezbjeđivanju ishrane i disanja embriona još uvijek velik, jer duž njega rastu žile prema horionu, čije posljednje grane leže u stromi resica. U 2. mjesecu embriogeneze alantois je smanjen.

Na sl. 18 (vidi umetak) pokazuje kako embrion izgleda u 4-5 sedmici.

U periodima organogeneze (sl. 19) i placentacije, kao rezultat patogenog delovanja faktora sredine na embrion i fetus, prvenstveno su zahvaćeni oni organi i sistemi koji se nalaze u ovoj regiji.

vrijeme tokom diferencijacije. U različitim udubljenjima organa embrija, kritični periodi se vremenski ne poklapaju jedan s drugim. Stoga djelovanje štetnog faktora najčešće uzrokuje deformitete različitih organa i sistema. Najosjetljivija faza razvoja je prvih 3-6 sedmica ontogeneze (drugi kritični period razvoja).

Rice. 19. Periodi organogeneze

INTRAUTERINSKI RAST FETUSA

Dinamiku rasta fetusa u materici obezbeđuje interakcija genetskog potencijala svakog pojedinačnog fetusa i intrauterinog okruženja, što je prvenstveno povezano sa funkcijom placente i majčinom homeostazom. Dinamika rasta fetusa tokom fiziološke trudnoće odgovara gestacijskoj dobi (Tabela 1).

Tabela 1

Dinamika rasta fetusa

Nakon 27 nedelja trudnoće, na dinamiku rasta utiče pol fetusa (tabela 2).

Tabela 2a

Tabela 2b

Dinamika rasta fetusa ovisno o spolu

Nesklad između veličine fetusa i stvarne gestacijske dobi definiran je konceptom intrauterine retardacije rasta (IUGR) fetusa. Međunarodni kriterij za IUGR je težina i/ili visina fetusa koja je manja od normalne za datu gestacijsku dob (10. centil i ispod). IUGR sindrom je jedan od kliničke manifestacije placentna insuficijencija.

Placenta- ekstraembrionalni organ, zbog kojeg se uspostavlja veza embriona sa majčinim tijelom. Ljudska posteljica je tip diskoidne hemohorijalne vilozne placente. Formiranje posteljice počinje u 3. sedmici, kada krvne žile počinju rasti u sekundarne (epitelno-mezenhimalne) resice, formirajući tercijarne resice, a završava se u 14-16 sedmici gestacije.

U placenti se razlikuju embrionalni ili fetalni dio i majčinski, odnosno maternični dio.

Fetalni dio je predstavljen razgranatim horionom i amnionskom membranom koja prianja uz njega, a majčinski dio je modificirani bazalni dio endometrijuma.

Embrionalni, odnosno fetalni, dio posteljice do kraja 3. mjeseca je predstavljen razgranatom korionskom pločom, koja se sastoji od vlaknastog (kolagenskog) vezivnog tkiva, prekrivenog cito- i sincitiotrofoblastom. Razgranate resice horiona (stabljika, ili sidro, resice) su dobro razvijene samo na strani okrenutoj

miometrijum. Ovdje prolaze kroz cijelu debljinu posteljice i svojim vrhovima uranjaju u bazalni dio uništenog endometrijuma.

Strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice je kotiledon kojeg čine resice stabljike i njegove sekundarne i tercijarne grane. Ukupan broj kotiledona u posteljici dostiže 200.

Majčinski dio posteljice predstavljen je bazalnom pločom i vezivnotkivnim septama koje međusobno razdvajaju kotiledone, kao i prazninama ispunjenim majčinom krvlju.

Na površini bazalne ploče, okrenutoj prema korionskim resicama, nalazi se amorfna tvar - Rohrov fibrinoid. Trofoblastne ćelije bazalne lamine, zajedno sa fibrinoidom, igraju bitnu ulogu u obezbeđivanju imunološke homeostaze u sistemu majka-fetus.

Krv u prazninama se stalno ažurira. Dolazi iz arterija maternice, koje ovdje ulaze iz mišićne membrane materice. Ove arterije prolaze duž placentnih septa i otvaraju se u lakune. Krv majke teče iz posteljice kroz vene koje potiču iz lakuna.

Krv majke i fetusa kruži nezavisno vaskularni sistemi i ne miješaju se jedno s drugim. Hemohorijalna barijera koja razdvaja oba krvotoka sastoji se od endotela fetalnih sudova, vezivnog tkiva koje okružuje sudove, epitela horionskih resica (citotrofoblast, sincitiotrofoblast), a pored toga i fibrinoida koji na nekim mestima prekriva resice od spolja.

Placenta obavlja trofičku, izlučnu (za fetus), endokrinu (proizvodi hCG, progesteron, PL, estrogene, itd.), zaštitnu (uključujući imunološku zaštitu) funkcije.

HCG vrijednost

Stimuliše proizvodnju progesterona u žutom telu.

Stimulira muške fetalne leidig stanice i proizvodnju testosterona.

Određuje razvoj muških genitalnih organa.

To je rani marker trudnoće.

Kriterijum je za procenu efikasnosti lečenja trofoblastnih tumora, kao i induktor ovulacije zbog biološke sličnosti sa LH.

PL svojstva

Učestvuje u imunološkoj zaštiti - inhibira limfocite majke.

Stimulira lipolizu i povećava koncentraciju slobodnih masnih kiselina.

Inhibira majčinu glukoneogenezu.

Povećava nivo insulina u plazmi.

Stimulira sintezu proteina i aminokiselina zbog inzulinogenog djelovanja.

Koncentracija PL ovisi o masi placente.

amnionska membrana. Avaskularna je i formira unutrašnji zid fetusa. Njegova glavna funkcija je proizvodnja amnionska tečnost, osiguravajući okruženje za organizam u razvoju i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut ka njegovoj šupljini, luči amnionsku tečnost, a takođe učestvuje u njihovoj reapsorpciji. Istovremeno, u epitelu amniona koji prekriva placentni disk, sekrecija se javlja pretežno, au epitelu ekstraplacentalnog amniona uglavnom se odvija resorpcija plodove vode. Amnionska tekućina stvara vodenu sredinu neophodnu za razvoj embrija, održavajući potreban sastav i koncentraciju soli u amnionskoj tekućini do kraja trudnoće. Amnion također obavlja zaštitnu funkciju, sprječavajući štetne tvari da uđu u fetus.

Amnion je labavo povezan sa horionom, u kojem se nalaze žile fetusa. Njegovo vezivanje za horion se dešava oko 12. nedelje trudnoće; prije toga, između amniona i horiona postoji prostor ispunjen tekućinom. Osim toga, amnion se često pomjera tokom trudnoće i može se čak i ljuštiti mnogo prije porođaja. Također ponekad stvara niti koje, kada su u kontaktu s fetusom, mogu uzrokovati prenatalne amputacije i druge deformitete. Budući da je amnion povezan s pupčanom vrpcom i čvrsto je vezan za nju, ostaci vrpce najčešće se nalaze na mjestu vezivanja pupčane vrpce.

pupčana vrpca

Pupčana vrpca se uglavnom formira od mezenhima koji se nalazi u amnionskoj stabljici i stabljici žumanca. Alantois i žile koje rastu uz njega također sudjeluju u formiranju vrpce. Sa površine, sve ove formacije su okružene amnionskom membranom. Stabljika žumanjka i alantois se brzo smanjuju, a samo se njihovi ostaci nalaze u pupčanoj vrpci novorođenčeta.

Formirana pupčana vrpca je elastična tvorba vezivnog tkiva u kojoj prolaze dvije pupčane arterije i pupčana vena. Formira ga tipično želatinozno (sluzavo) tkivo, koje sadrži ogromnu količinu hijaluronske kiseline. Upravo to tkivo, nazvano Whartonov žele, osigurava turgor i elastičnost pupčane vrpce. Štiti pupčane žile od kompresije, čime uzrokuje kontinuirano opskrbu embrija hranljive materije, kiseonik.

Normalno, pupčana vrpca je pričvršćena za disk placente (centralni pričvršćivanje), u 7% postoji marginalni pripoj (battledore) a u 1% - na fetalnim membranama (pričvršćivanje ljuske). Abnormalni vezici su češći u višeplodnim trudnoćama. Pričvršćivanje ovojnice posteljice nije povezano sa abnormalnostima fetusa, ali može biti opasno zbog povećane učestalosti vaskularnih tromboza i zbog mogućnosti krvarenja iz žila koje pucaju tokom porođaja.

Dužina pupčane vrpce je u velikoj mjeri određena motoričke aktivnosti fetus. Dakle, kratka pupčana vrpca često ukazuje na njenu nepokretnost zbog neuromuskularne patologije ili amnionske adhezije. Naprotiv, duga pupčana vrpca ponekad je rezultat povećane motoričke aktivnosti fetusa.

Pojedinačna pupčana arterija javlja se u više od 1% slučajeva, češće u višeplodnim trudnoćama. Otprilike polovina ovih novorođenčadi ima kongenitalne anomalije, od kojih neke treba aktivno dijagnosticirati, i druge perinatalne probleme. Jedna umbilikalna arterija, međutim, može biti prisutna kod savršeno normalnog novorođenčeta; onda ovaj nalaz samo signalizira potrebu za oprezom u pogledu prisustva patologije kod ovog novorođenčeta.

Uprkos činjenici da su tijelo majke i fetusa genetski strani u pogledu sastava proteina, imunološki sukob obično ne dolazi.

šetnje. To je osigurano brojnim faktorima; od njih su posebno važne sljedeće:

1 - proteini sintetizirani sincitiotrofoblastom koji inhibiraju imuni odgovor majčinog organizma;

2 - CG i PL, nalazi se u visoka koncentracija na površini sincitiotrofoblasta, učestvujući u supresiji majčinih limfocita;

3 - imunomaskirajući učinak glikoproteina fibrinoida placente, nabijenih, kao i limfociti krvi koja se pere, negativan je;

4 - proteolitička svojstva trofoblasta, koja također doprinose inaktivaciji stranih proteina;

5 - amnionske vode sa antitijelima koja blokiraju antigene A i B (sadržane u krvi trudnice) i ne dopuštaju ih u krv fetusa u slučaju nekompatibilne trudnoće.

U procesu formiranja sistema majka-fetus postoji niz kritičnih perioda koji su najznačajniji za uspostavljanje interakcije između dva sistema i za stvaranje optimalnih uslova za razvoj fetusa.

U ljudskoj ontogenezi može se razlikovati nekoliko kritičnih perioda razvoja: u progenezi, embriogenezi i postnatalnom životu. To uključuje:

1) razvoj zametnih ćelija – ovegeneza i spermatogeneza;

2) đubrenje;

3) implantacija (7-8 dana embriogeneze);

4) razvoj aksijalnih rudimenata organa i formiranje posteljice (3-8 nedelja razvoja);

5) faza pojačanog rasta mozga (15-20 sedmica);

6) formiranje glavne funkcionalni sistemi organizam i diferencijacija reproduktivnog aparata (20-24. sedmica);

7) rođenje;

8) neonatalni period (do 1 godine);

9) pubertet (11-16 godina).

Ciklične promjene na jajnicima.

Menstrualni ciklus je pravilno podijeljen na ciklus jajnika i uterusa.

Ovarijalni ciklus sastoji se od 2 faze:

Folikularno (popraćeno povećanjem koncentracije folikulostimulirajućeg hormona (FSH), povećava se i koncentracija luteinizirajućeg hormona (LH))

Luteal (naglo povećanje koncentracije LH i nešto manje povećanje FSH u krvnom serumu)

uteralni ciklus sastoji se od 4 faze: deskvamacija, regeneracija, proliferacija, lučenje, o čemu ćemo kasnije govoriti.

Tokom menstrualnog ciklusa, folikuli rastu u jajnicima i jajna ćelija sazrijeva, koja kao rezultat postaje spremna za oplodnju. Istovremeno, polni hormoni se proizvode u jajnicima, koji su steroidi(estrogeni, progesteron, androgeni), osigurava promjene na sluznici materice, sposobne da prihvati oplođeno jaje.

U njihovom formiranju učestvuju ćelije granuloze folikula, ćelije unutrašnjeg i spoljašnjeg sloja. Spolni hormoni koje sintetiziraju jajnici utiču na ciljna tkiva i ciljne organe. To uključuje genitalne organe, prvenstveno matericu, mliječne žlijezde, spužvastu kost, mozak, endotel i vaskularne glatke mišićne ćelije, miokard, kožu i njene dodatke (folikule dlake i lojne žlezde), itd. Direktan kontakt i specifično vezivanje hormona na ciljnu ćeliju rezultat je njene interakcije sa odgovarajućim receptorima.

Biološki efekat daju slobodne (nevezane) frakcije estradiola i testosterona (1%). Većina hormona jajnika (99%) je u vezanom stanju. Transport se obavlja posebnim proteinima - globulinima koji vežu steroide i nespecifičnim transportnim sistemima - albuminima i eritrocitima.

Estrogeni hormoni doprinose formiranju genitalnih organa, razvoju sekundarnih polnih karakteristika tokom puberteta. Androgeni utiču na pojavu stidnih dlačica i u pazuha. Progesteron kontroliše sekretornu fazu menstrualnog ciklusa i priprema endometrijum za implantaciju. Spolni hormoni igraju važnu ulogu u razvoju trudnoće i porođaja.

Ciklične promjene u jajnicima uključuju tri glavna procesa:

1. Rast folikula i formiranje dominantnog folikula.
2. Ovulacija.
3. Formiranje, razvoj i regresija žutog tijela.

Faze razvoja dominantnog folikula: primordijalni folikul → preantralni folikul → antralni folikul → preovulatorni folikul → ovulacija → žuto tijelo → bijelo tijelo (regresivno žuto tijelo).

Prilikom rođenja djevojčice u jajniku se nalazi 2 miliona folikula, od kojih 99% prolazi kroz atreziju tokom života. Proces atrezije se odnosi na obrnuti razvoj folikula u jednoj od faza njegovog razvoja. U vreme menarhe (prva menstruacija u životu djevojčice) jajnik sadrži oko 200-400 hiljada folikula, od kojih 300-400 sazreva do faze ovulacije, u proseku, ova rezerva jajnih ćelija se troši tokom 30 godina reproduktivnog perioda ženinog života, pod uslovom da nema hirurške intervencije na tkivu jajnika. S obzirom na ovu činjenicu (" Biološki sat”), poželjno je da žena obavlja reproduktivnu funkciju prije 40. godine života.

Uobičajeno je izdvojiti sljedeće glavne faze razvoja folikula primordijalni folikul, preantralni folikul, antralni folikul, preovulatorni folikul.

Primordijalni folikul sastoji se od nezrele jajne ćelije, koja se nalazi u folikularnom i granularnom (granularnom) epitelu. Izvana, folikul je okružen vezivnim omotačem (theca ćelije). Tokom svakog menstrualnog ciklusa, 3 do 30 primordijalnih folikula počinje da raste i formira preantralne ili primarne folikule.

preantralni folikul. Sa početkom rasta, primordijalni folikul napreduje u preantralnu fazu, a oocit se povećava i okružen je membranom koja se naziva zona pellucida. Ćelije granularnog epitela proliferiraju, a teka sloj se formira iz okolne strome. Ovaj rast karakterizira povećanje proizvodnje estrogena. Ćelije granuloznog sloja preantralnog folikula sposobne su da sintetiziraju tri klase steroida, pri čemu se sintetizira mnogo više estrogena nego androgena i progesterona.

Antralni ili sekundarni folikul. Karakterizira ga daljnji rast: povećava se broj ćelija u sloju granuloze koji proizvodi folikulsku tekućinu. Folikularna tekućina se akumulira u međućelijskom prostoru granularnog sloja i formira šupljine. U ovom periodu folikulogeneze (7-9. dan menstrualnog ciklusa) uočava se sinteza polnih steroidnih hormona, estrogena i androgena.

Zato je važno kada tačno od 7. do 9. dana menstrualnog ciklusa analizirati hormone:ukupni testosteron, 17-OH progesteron, DEA sulfat, SHBG transportni protein, protein koji vezuje polne hormone, androstendion, androstanediol-glukuronid, estradiol. Pouzdani podaci o bazalnoj koncentraciji FSH i LH mogu se dobiti analizom od 3 do 5 dana menstrualnog ciklusa

Prema moderna teorija sinteza polnih hormona , androgeni - androstendion i testosteron se sintetiziraju u theca stanicama.Androgeni tada ulaze u ćelijegranulusa i u njima se aromatizuju u estrogene.Stoga je to norma, jer služe kao materijal za stvaranje estrogena, odnosno estriola, koji je glavni estrogen trudnoće: povećavaprotok krvi kroz krvne sudove materice, smanjujući njihovu otpornost, a doprinosi i razvoju duktalnog sistema mliječnih žlijezda tokom trudnoće. Nivo hormona adekvatno odražava funkcionisanje fetoplacentarnog kompleksa.U normalnom toku trudnoće nivo slobodnog estriola progresivno raste.

Estriol je manje aktivan od estradiola i estrona. Njegovo djelovanje ovisi o koncentraciji hormona u krvi. Izvan trudnoće, estriol se određuje u krvi u niskim koncentracijama.

dominantni folikul u pravilu se formira jedan od mnogih antralnih folikula (do 8. dana ciklusa). Ova činjenica je zbog ponašanja, u prosjeku, počevši od 8. dana m.c. Da bi se identifikovala najveća, koji sadrži najveći broj ćelija granuloznog sloja i receptora za FSH, LH, folikula, nakon čega slijedi procjena brzine njegovog rasta i određivanje povoljnih dana za začeće. Dominantni folikul ima bogato vaskularizovan sloj teka. Uz rast i razvoj dominantnog preovulatornog folikula u jajnicima, paralelno se odvija i proces atrezije preostalih (90%) rastućih folikula.

Dominantni folikul u prvim danima menstrualnog ciklusa ima prečnik od 2 mm, koji se u roku od 14 dana do ovulacije povećava na prosječno 21 mm. Za to vrijeme dolazi do 100-strukog povećanja volumena folikularne tekućine. U njemu se naglo povećava sadržaj estradiola, a određuju se i faktori rasta.

U sljedećoj poruci saznaćemo šta je uteralni ciklus, te o periodu života “maličinog jajeta” i kako odrediti povoljni dani za začeće.

S poštovanjem, Kotsarev E.A.

Glavni način neutralizacije amonijaka.

4. Koenzim: pojam, klasifikacija, primjeri.

odgovor:

Stranica 210

2) Ovarijalni ciklus:

1- folikularna faza: razvoj folikula, lučenje estrogena i ovulacija

2- lutealna faza: funkcionira žuto tijelo, luči se progesteron

3-faza involucije žutog tijela: prestaje lučenje estrogena i progesterona

folikularna faza: FSH uzrokuje sazrijevanje folikula i stvaranje estrogena. Oslobađanje estrogena u krvotok inhibira lučenje FSH i stimulira stvaranje LH, što osigurava ovulaciju i proizvodnju progesterona, prelazak u sljedeću fazu.

lutealna faza: formira se žuto tijelo koje proizvodi progesteron koji, ulaskom u krvotok, inhibira lučenje LH i stimulira oslobađanje prolaktina. Prolaktin podržava proizvodnju progesterona i stimulira razvoj mliječnih žlijezda. Ako jajna stanica nije oplođena ili implantirana, počinje prijelaz u fazu 3. Ako se oplodi, tada nastupa trudnoća.

faza involucije žutog tela:žuto tijelo podliježe obrnutom razvoju, proizvodnja progesterona progresivno opada. Nizak nivo estrogena i progesterona u krvi dovodi do toga da se proizvodnja foliberina i FSH reaktivira, a samim tim i počinje folikulinska faza.

Faze ovarijalnog ciklusa odgovaraju određenim promjenama u materici, uzrokovanim polnim hormonima - fazama materice.

Ciklus materice:

1-proliferativna faza: estrogeni koji se oslobađaju tokom sazrijevanja folikula djeluju na endometrij, uzrokujući proliferaciju epitela materice, povećavajući kontraktilna aktivnost miometrijum.

2- sekretorna faza: endometrijum pripremljen od estrogena luči sluz pod uticajem progesterona, što je neophodno za implantaciju jajeta;

3- menstrualna faza: produkcija progesterona se nastavlja, koji inhibira proizvodnju LH. Smanjenje LH uzrokuje odbacivanje sluznice, krvarenje.

3) Neutralizacija amonijaka se vrši na sljedeće načine:

a) reduktivna aminacija (nije značajna, iako omogućava stvaranje nekih aminokiselina)

b) stvaranje amida asparaginske i glutaminske kiseline – asparagina i glutamina. Ovaj proces se odvija u nervnom, mišićnom tkivu i u bubrezima; katalizatori su asparagin sintetaza i glutamin sintetaza.

c) dolazi do stvaranja amonijum soli bubrežnog tkiva gdje se amonijak isporučuje u obliku asparagina i glutamina. Ovdje se hidroliziraju, formirajući aspartat i glutamat, a amonijak se oslobađa. Amonijak se neutralizira stvaranjem amonijevih soli, koje se izlučuju urinom.

d) sinteza uree - glavni način neutralizacije i uklanjanja amonijaka - vrši se u jetri. To se odvija u nekoliko reakcija:

1 - sinteza karbomoil - fosfata; enzim je karbomoil fosfosintetaza.

2 - karbomoil fosfat stupa u interakciju s ornitinom, formirajući citrulin; katalizator je ornitin karbomoil fosfat transferaza.

3 - citrulin stupa u interakciju sa aspartatom, formirajući arginin sukcinat.

4 - arginin sukcinat se dijeli na fumarat i arginin.

5 - arginin se pod dejstvom arginaze hidrolitički cepa na ureu i ornitin.

Urea je bezopasan spoj, njegova sinteza se događa u jetri, čija disfunkcija dovodi do usporavanja procesa, smanjenja sadržaja uree u krvi i smanjenja izlučivanja mokraće.

4) Koenzimi - To su tvari koje neki enzimi trebaju biti aktivni. Oni su direktno uključeni u hemijsku reakciju koju katalizira enzim.

klasifikacija:

a) neorganski (joni metala, neki anjoni)

b) organski

Joni metala - joni kalcijuma, magnezijuma, kalijuma, cinka, gvožđa. Oni su uključeni u: stabilizaciju tercijarne ili kvartarne strukture, u vezivanje ili katalizu supstrata.

Razlikovati koenzime nukleotidne prirode, tetrapirol koenzimi i koenzimi su derivati ​​vitamina.

Koenzimi - nukleotidi - kao dio transferaza sudjeluju u prijenosu fosfata, pirofosfata, adenilata, te u transformaciji šećera.

Tetrapirol koenzimi identičan hemu u hemoglobinu; učestvuju u transportu elektrona u sastavu citokroma, peroksidaze.

Koenzimi - vitamini učestvuju u raznim hemijske reakcije razmjena. Na primjer, koenzimski oblik vitamina B 1 (tiamin) - tiamin difosfat, katalizira reakciju dekarboksilacije.

Pod uticajem hormona jajnika formiranih u folikulu i žutom telu dolazi do cikličnih promena tonusa, ekscitabilnosti i krvotoka materice. Međutim, najizraženije ciklične promjene uočavaju se u endometriju.

Njihova suština se svodi na pravilno ponavljajući proces proliferacije, naknadne kvalitativne promjene, odbacivanja i obnavljanja onog sloja sluzokože koji je okrenut prema lumenu materice. Ovaj sloj, koji prolazi kroz ciklične promjene, naziva se funkcionalni sloj endometrija. Sloj sluzokože uz miometrijum ne prolazi kroz ciklične promjene i naziva se bazalni sloj.

Uteralni ciklus, kao i ciklus jajnika, traje 28 dana (rjeđe 21 ili 30 - 35 dana) i u njemu se bilježe sljedeće faze: deskvamacija, regeneracija, proliferacija i lučenje. Faza deskvamacije se manifestuje menstrualnim krvarenjem, koje obično traje 3-5 dana, to je prava menstruacija. Funkcionalni sloj sluznice se raspada, odbacuje i oslobađa prema van zajedno sa sadržajem žlijezda maternice i krvlju iz otvorenih žila.

Faza deskvamacije endometrijuma poklapa se sa početkom odumiranja žutog tela u jajniku. Faza regeneracije sluzokože počinje u periodu deskvamacije i završava se 5-6 dana od početka menstruacije.

Do obnavljanja funkcionalnog sloja sluznice dolazi zbog rasta epitela ostataka žlijezda smještenih u bazalnom sloju, te proliferacijom ostalih elemenata ovog sloja (stroma, žile, živci).

Mnogi autori razlikuju dvije faze menstrualnog ciklusa materice: prva je regeneracija i proliferacija, druga je sekrecija. Faza proliferacije endometrija poklapa se sa sazrijevanjem folikula u jajniku i nastavlja se do 14. dana ciklusa (sa ciklusom od 21 dan - do 10-11 dana).

Pod uticajem estrogenih hormona koji deluju na nervne elemente i metaboličke procese u materici dolazi do proliferacije strome i rasta žlezda sluzokože.

Žlijezde su izdužene, zatim se izvijaju kao vadičep, ali ne sadrže tajnu. Sluzokoža materice se u ovom periodu zadeblja 4-5 puta. Faza sekrecije poklapa se sa razvojem i cvjetanjem žutog tijela u jajniku i traje od 14.-15. do 28. dana, tj. do kraja ciklusa.

Pod uticajem hormona žutog tela dolazi do važnih kvalitativnih transformacija u sluznici materice. Žlijezde proizvode tajnu, njihova se šupljina širi, u zidovima se stvaraju izbočine poput zaljeva.

Stromalne ćelije su uvećane i blago zaobljene, nalik decidualnim ćelijama koje su nastale tokom trudnoće. U sluznici se pojačava sinteza i metabolizam glikogena, mukopolisaharida, lipida, u njoj se talože fosfor, kalij, željezo i drugi elementi u tragovima, a povećava se aktivnost enzima.

U sekretornoj fazi, prostaglandini se formiraju u endometrijumu. Kao rezultat ovih promjena na sluznici stvaraju se uslovi koji su povoljni za razvoj embriona ukoliko dođe do oplodnje.

Na kraju faze sekrecije dolazi do serozne impregnacije strome, javlja se difuzna leukocitna infiltracija funkcionalnog sloja, njezine žile se produžuju, poprimaju spiralni oblik, u njima se formiraju produžeci, povećava se broj anastomoza (neposredno prije menstruacije krvne žile uske, što doprinosi nastanku nekroze i deskvamacije).

Ako ne dođe do trudnoće, žuto tijelo odumire, funkcionalni sloj endometrija koji je došao u fazu sekrecije se odbacuje i pojavljuje se menstruacija. Nakon toga dolazi do novog talasa cikličnih promjena u cijelom tijelu, jajniku i materici. Ponovo se ponavlja sazrijevanje folikula, ovulacija i razvoj žutog tijela u jajniku i odgovarajuće transformacije u sluznici maternice.

"Akušerstvo", V.I.Bodyazhyna