Interfazni g1 procesi u jezgru. Interfaza je period ćelijskog ciklusa

Vremenski period između ćelijskih deoba se naziva međufaza.

Neki citolozi razlikuju dvije vrste interfaza: heterosintetički I autosintetički.

Tokom heterosintetske interfaze, ćelije rade za tijelo, obavljajući svoje funkcije kao sastavni dio određenog organa ili tkiva. Tokom autosintetske interfaze, ćelije se pripremaju za mitozu ili mejozu. U ovoj interfazi razlikuju se tri perioda: presintetički - G 1, sintetički - S i postsintetički - G 2.

Tokom S perioda nastavlja se sinteza proteina i dolazi do replikacije DNK. U većini ćelija ovaj period traje 8-12 sati.

U G 2 periodu nastavlja se sinteza RNK i proteina (na primjer, tubulin za izgradnju mikrotubula vretena). ATP se akumulira kako bi osigurao energiju za kasniju mitozu. Ova faza traje 2-4 sata.

Pored interfaze, da bi se okarakterisala vremenska organizacija ćelija, razlikuju se koncepti kao što su životni ciklus ćelije, ćelijski ciklus i mitotički ciklus. Ispod životni ciklusćelije razumeju životni vek ćelije od trenutka njenog nastanka nakon deobe matične ćelije do kraja njene sopstvene deobe ili do smrti.

Ćelijski ciklus - ovo je skup procesa koji se odvijaju u autosintetskoj interfazi i samoj mitozi.

11. Mitoza. Njegova suština, faze, biološki značaj. Amitoza.

MITOZIS

Mitoza(od grčkog mitos - nit), ili kariokineza (grč. karyon - jezgro, kinesis - kretanje), ili indirektna podjela. Ovo je proces tokom kojeg se hromozomi kondenzuju i ujednačena distribucijaćerki hromozomi između ćelija kćeri. Mitoza uključuje pet faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza. IN profaza hromozomi se kondenzuju (uvijaju), postaju vidljivi i slažu se u obliku lopte. Centriole se dijele na dva dijela i počinju se kretati prema polovima ćelije. Između centriola pojavljuju se filamenti koji se sastoje od proteina tubulina. Dolazi do formiranja mitotičkog vretena. IN prometaphase nuklearna membrana se raspada na male fragmente, a kromosomi uronjeni u citoplazmu počinju se kretati prema ekvatoru stanice. U metafazi hromozomi se instaliraju na ekvatoru vretena i postaju maksimalno zbijeni. Svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide koje su međusobno povezane centromerima, a krajevi hromatida divergiraju, a hromozomi poprimaju X-oblik. U anafazićerki hromozomi (bivše sestrinske hromatide) kreću se na suprotne polove. Pretpostavka da se to postiže kontrakcijom filamenata vretena nije potvrđena.

Fig.28. Karakteristike mitoze i mejoze.

Mnogi istraživači podržavaju hipotezu kliznog filamenta, prema kojoj susjedne mikrotubule vretena, u interakciji jedni s drugima i kontraktilnim proteinima, povlače hromozome prema polovima. U telofazi hromozomi kćeri dopiru do polova, despiraliziraju se, formira se nuklearni omotač i obnavlja se interfazna struktura jezgara. Zatim dolazi do podjele citoplazme - citokineza. U životinjskim ćelijama ovaj proces se manifestuje u suženju citoplazme usled povlačenja plazmaleme između dve kćerke jezgre, a u biljne ćelije male EPS vezikule se spajaju i formiraju ćelijsku membranu unutar citoplazme. Pulpa ćelijski zid nastaje zbog sekreta koji se nakuplja u diktiosomima.

Trajanje svake faze mitoze je različito – od nekoliko minuta do stotina sati, što zavisi kako od spoljašnjih tako i od unutrašnjih faktora i vrste tkiva.

Kršenje citotomije dovodi do stvaranja višejezgrenih stanica. Ako je reprodukcija centriola poremećena, može doći do multipolarnih mitoza.

Amitoza

Ovo je direktna podjela ćelijskog jezgra, koja održava interfaznu strukturu. U ovom slučaju, hromozomi se ne otkrivaju, ne dolazi do formiranja vretena i njihove ujednačene raspodjele. Jezgro je podijeljeno suženjem na relativno jednake dijelove. Citoplazma se može podijeliti suženjem i tada se formiraju dvije kćeri ćelije, ali se ne može podijeliti, a zatim se formiraju binuklearne ili višejezgrene ćelije.

Fig.29. Amitoza.

Amitoza kao metoda ćelijske diobe može se javiti u diferenciranim tkivima, kao što su skeletni mišići, ćelije kože, kao i u patoloških promjena maramice. Međutim, nikada se ne nalazi u ćelijama koje moraju sačuvati potpune genetske informacije.

12. Mejoza. Faze, biološki značaj.

MEJOZA

Mejoza(grč. mejoza - redukcija) odvija se u fazi sazrevanja gameta. Zahvaljujući mejozi, haploidne gamete nastaju od diploidnih nezrelih zametnih ćelija: jajašca i sperme. Mejoza uključuje dvije podjele: smanjenje(deminutiv) i equational(izjednačavanje), od kojih svaka ima iste faze kao mitoza. Međutim, uprkos činjenici da se ćelije dijele dva puta, udvostručujući se nasljednog materijala javlja se samo jednom - prije podjele redukcije - i izostaje prije podjele jednačina.

Citogenetski rezultat mejoze (formiranje haploidnih ćelija i rekombinacija naslednog materijala) nastaje tokom prve (redukcione) deobe. Uključuje 4 faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu.

Profaza I podijeljeno je u 5 faza:
leptonema, (stadijum tankih filamenata)
Zygonema
stadijum pahinema (debeli filamenti)
faza diplonema
faza dijakineze.

Fig.31. Mejoza. Procesi koji se javljaju tokom redukcijske podjele.

U fazi leptonema dolazi do spiralizacije hromozoma i njihove identifikacije u obliku tankih niti sa zadebljanjima po dužini. U fazi zigonema nastavlja se zbijanje hromozoma, a homologni hromozomi se spajaju u parove i konjugiraju: svaka tačka jednog hromozoma se kombinuje sa odgovarajućom tačkom homolognog hromozoma (sinapsa). Dva susjedna hromozoma formiraju bivalentne.

Kod pahinema može doći do izmjene homolognih regija (crossing over) između hromozoma koji čine bivalent. U ovoj fazi je jasno da se svaki konjugirajući hromozom sastoji od dvije hromatide, a svaki bivalent se sastoji od četiri hromatide (tetrade).

Diplonema se odlikuje pojavom odbojnih sila konjugata počevši od centromera, a zatim u drugim područjima. Hromozomi ostaju međusobno povezani samo na tačkama prelaska.

U fazi dijakineze (divergencija dvostrukih lanaca), upareni hromozomi se djelimično razdvajaju. Počinje formiranje fisijskog vretena.

U metafazi I, parovi hromozoma (bivalenti) se poredaju duž ekvatora vretena, formirajući metafaznu ploču.

U anafazi I, bihromatidni homologni hromozomi divergiraju do polova, a njihov haploidni skup se akumulira na polovima ćelije. U telofazi 1 dolazi do citotomije i obnavljanja strukture interfaznih jezgara, od kojih svaka sadrži haploidni broj hromozoma, ali diploidnu količinu DNK (1n2c). Nakon redukcijske diobe, ćelije ulaze u kratku interfazu, tokom koje ne nastupa S period, a počinje ekvatorijalna (2.) podjela. Nastavlja se kao normalna mitoza, što rezultira stvaranjem zametnih stanica koje sadrže haploidni skup pojedinačnih kromatidnih hromozoma (1n1c)

Fig.32. Mejoza. Jednačina podjela.

Dakle, tokom druge mejotičke diobe, količina DNK se prilagođava tako da odgovara broju hromozoma.

12.Gametogeneza: ovo i spermatogeneza.
Reprodukcija, ili samoreprodukcija, jedna je od najvažnijih karakteristika prirode i svojstvena je živim organizmima. Prenos genetskog materijala sa roditelja na sledeću generaciju tokom procesa reprodukcije obezbeđuje kontinuitet postojanja klana. Proces razmnožavanja kod ljudi počinje od trenutka kada muška reproduktivna ćelija prodre u žensku reproduktivnu ćeliju.

Gametogeneza je sekvencijalni proces koji osigurava reprodukciju, rast i sazrijevanje zametnih stanica u muško tijelo(spermatogeneza) i ženski (ovogeneza).

Gametogeneza se javlja u gonadama - spermatogeneza u testisima kod muškaraca, a oogeneza u jajnicima kod žena. Kao rezultat gametogeneze, u ženskom tijelu nastaju ženske reproduktivne stanice - jajašca, a kod muškaraca nastaju muške reproduktivne stanice - sperma.
To je proces gametogeneze (spermatogeneza, oogeneza) koji omogućava muškarcima i ženama da se razmnožavaju.

Među svim zanimljivim i dovoljno teške teme U biologiji vrijedi istaknuti dva procesa diobe stanica u tijelu - mejoza i mitoza. U početku se može činiti da su ti procesi isti, jer u oba slučaja dolazi do diobe ćelije, ali zapravo postoji razlika između njih velika razlika. Prije svega, morate razumjeti mitozu. Šta je to proces, šta je međufaza mitoze i kakvu ulogu oni igraju ljudsko tijelo? O tome će se detaljnije govoriti u ovom članku.

Složen biološki proces koji je praćen diobom stanica i raspodjelom kromosoma između ovih stanica - sve se to može reći o mitozi. Zahvaljujući njemu, hromozomi koji sadrže DNK ravnomjerno su raspoređeni između ćelija kćeri tijela.

Postoje 4 glavne faze u procesu mitoze. Svi su međusobno povezani, jer faze glatko prelaze iz jedne u drugu. Prevalencija mitoze u prirodi posljedica je činjenice da je ona uključena u proces diobe svih stanica, uključujući mišiće, živce i tako dalje.

Ukratko o interfazi

Prije ulaska u stanje mitoze, stanica koja se dijeli prelazi u interfazu, odnosno raste. Trajanje interfaze može zauzeti više od 90% ukupnog vremena aktivnosti ćelije u normalnom režimu.

Interfaza je podijeljena u 3 glavna perioda:

• faza G1;
• S-faza;
• faza G2.

Svi se odvijaju u određenom nizu. Pogledajmo svaku od ovih faza posebno.

Interfaza - glavne komponente (formula)

Faza G1

Ovaj period karakteriše priprema ćelije za deobu. Povećava se u volumenu za dalju fazu sinteze DNK.

S-faza

Ovo je sljedeća faza u interfaznom procesu, tokom kojeg se tjelesne ćelije dijele. U pravilu se sinteza većine ćelija odvija u kratkom vremenskom periodu. Nakon diobe, ćelije se ne povećavaju u veličini, već počinje posljednja faza.

Faza G2

Završna faza interfaze, tokom koje ćelije nastavljaju sintetizirati proteine ​​dok se povećavaju u veličini. Tokom ovog perioda u ćeliji su još uvijek jezgre. Također, u posljednjem dijelu interfaze dolazi do umnožavanja hromozoma, a površina jezgra u ovom trenutku je prekrivena posebnom ljuskom koja ima zaštitnu funkciju.

Napomenu! Na kraju treće faze dolazi do mitoze. Također uključuje nekoliko faza, nakon kojih dolazi do diobe stanica (ovaj proces u medicini se naziva citokineza).

Faze mitoze

Kao što je ranije navedeno, mitoza je podijeljena u 4 faze, ali ponekad može biti i više. Ispod su glavni.

Table. Opis glavnih faza mitoze.

Bitan! Trajanje kompletnog procesa mitoze, u pravilu, nije duže od 1,5-2 sata. Trajanje može varirati ovisno o vrsti ćelije koja se dijeli. Na trajanje procesa takođe utiče vanjski faktori, kao što su svjetlosni način rada, temperatura i tako dalje.

Koju biološku ulogu igra mitoza?

Pokušajmo sada razumjeti karakteristike mitoze i njenu važnost u biološkom ciklusu. Kao prvo, osigurava mnoge vitalne procese u tijelu, uključujući i embrionalni razvoj.

Mitoza je takođe odgovorna za popravku tkiva i unutrašnje organe telo posle razne vrste oštećenja, što rezultira regeneracijom. U procesu funkcioniranja stanice postupno umiru, ali se uz pomoć mitoze stalno održava strukturni integritet tkiva.

Mitoza osigurava očuvanje određenog broja hromozoma (odgovara broju hromozoma u matičnoj ćeliji).

Video - Karakteristike i vrste mitoze

Vremenski period između ćelijskih deoba se naziva međufaza.

Neki citolozi razlikuju dvije vrste interfaza: heterosintetički I autosintetički.

Tokom heterosintetske interfaze, ćelije rade za tijelo, obavljajući svoje funkcije kao sastavni dio određenog organa ili tkiva. Tokom autosintetske interfaze, ćelije se pripremaju za mitozu ili mejozu. U ovoj interfazi razlikuju se tri perioda: presintetički - G 1, sintetički - S i postsintetički - G 2.

Tokom S perioda nastavlja se sinteza proteina i dolazi do replikacije DNK. U većini ćelija ovaj period traje 8-12 sati.

U G 2 periodu nastavlja se sinteza RNK i proteina (na primjer, tubulin za izgradnju mikrotubula vretena). ATP se akumulira kako bi osigurao energiju za kasniju mitozu. Ova faza traje 2-4 sata.

Pored interfaze, da bi se okarakterisala vremenska organizacija ćelija, razlikuju se koncepti kao što su životni ciklus ćelije, ćelijski ciklus i mitotički ciklus. Ispod životni ciklusćelije razumeju životni vek ćelije od trenutka njenog nastanka nakon deobe matične ćelije do kraja njene sopstvene deobe ili do smrti.

Ćelijski ciklus - ovo je skup procesa koji se odvijaju u autosintetskoj interfazi i samoj mitozi.

11. Mitoza. Njegova suština, faze, biološki značaj. Amitoza.

MITOZIS

Mitoza(od grčkog mitos - nit), ili kariokineza (grč. karyon - jezgro, kinesis - kretanje), ili indirektna podjela. Ovo je proces tokom kojeg dolazi do kondenzacije hromozoma i hromozomi kćeri se ravnomjerno raspoređuju između ćelija kćeri. Mitoza uključuje pet faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza. IN profaza hromozomi se kondenzuju (uvijaju), postaju vidljivi i slažu se u obliku lopte. Centriole se dijele na dva dijela i počinju se kretati prema polovima ćelije. Između centriola pojavljuju se filamenti koji se sastoje od proteina tubulina. Dolazi do formiranja mitotičkog vretena. IN prometaphase nuklearna membrana se raspada na male fragmente, a kromosomi uronjeni u citoplazmu počinju se kretati prema ekvatoru stanice. U metafazi hromozomi se instaliraju na ekvatoru vretena i postaju maksimalno zbijeni. Svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide koje su međusobno povezane centromerima, a krajevi hromatida divergiraju, a hromozomi poprimaju X-oblik. U anafazićerki hromozomi (bivše sestrinske hromatide) kreću se na suprotne polove. Pretpostavka da se to postiže kontrakcijom filamenata vretena nije potvrđena.

Fig.28. Karakteristike mitoze i mejoze.

Mnogi istraživači podržavaju hipotezu kliznog filamenta, prema kojoj susjedne mikrotubule vretena, u interakciji jedni s drugima i kontraktilnim proteinima, povlače hromozome prema polovima. U telofazi hromozomi kćeri dopiru do polova, despiraliziraju se, formira se nuklearni omotač i obnavlja se interfazna struktura jezgara. Zatim dolazi do podjele citoplazme - citokineza. U životinjskim stanicama ovaj se proces manifestira sužavanjem citoplazme uslijed povlačenja plazmaleme između dvije kćerke jezgre, au biljnim stanicama male EPS vezikule se spajaju i formiraju ćelijsku membranu unutar citoplazme. Celulozni ćelijski zid nastaje zbog sekreta koji se nakuplja u diktiosomima.

Trajanje svake faze mitoze je različito – od nekoliko minuta do stotina sati, što zavisi kako od spoljašnjih tako i od unutrašnjih faktora i vrste tkiva.

Kršenje citotomije dovodi do stvaranja višejezgrenih stanica. Ako je reprodukcija centriola poremećena, može doći do multipolarnih mitoza.

Amitoza

Ovo je direktna podjela ćelijskog jezgra, koja održava interfaznu strukturu. U ovom slučaju, hromozomi se ne otkrivaju, ne dolazi do formiranja vretena i njihove ujednačene raspodjele. Jezgro je podijeljeno suženjem na relativno jednake dijelove. Citoplazma se može podijeliti suženjem i tada se formiraju dvije kćeri ćelije, ali se ne može podijeliti, a zatim se formiraju binuklearne ili višejezgrene ćelije.

Fig.29. Amitoza.

Amitoza kao metoda diobe stanica može se javiti u diferenciranim tkivima, kao što su skeletni mišići, ćelije kože, ali i kod patoloških promjena tkiva. Međutim, nikada se ne nalazi u ćelijama koje moraju sačuvati potpune genetske informacije.

12. Mejoza. Faze, biološki značaj.

MEJOZA

Mejoza(grč. mejoza - redukcija) odvija se u fazi sazrevanja gameta. Zahvaljujući mejozi, haploidne gamete nastaju od diploidnih nezrelih zametnih ćelija: jajašca i sperme. Mejoza uključuje dvije podjele: smanjenje(deminutiv) i equational(izjednačavanje), od kojih svaka ima iste faze kao mitoza. Međutim, uprkos činjenici da se ćelije dijele dva puta, udvostručenje nasljednog materijala događa se samo jednom - prije redukcijske diobe - i izostaje prije ekvacionalne podjele.

Citogenetski rezultat mejoze (formiranje haploidnih ćelija i rekombinacija naslednog materijala) nastaje tokom prve (redukcione) deobe. Uključuje 4 faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu.

Profaza I podijeljeno je u 5 faza:
leptonema, (stadijum tankih filamenata)
Zygonema
stadijum pahinema (debeli filamenti)
faza diplonema
faza dijakineze.

Fig.31. Mejoza. Procesi koji se javljaju tokom redukcijske podjele.

U fazi leptonema dolazi do spiralizacije hromozoma i njihove identifikacije u obliku tankih niti sa zadebljanjima po dužini. U fazi zigonema nastavlja se zbijanje hromozoma, a homologni hromozomi se spajaju u parove i konjugiraju: svaka tačka jednog hromozoma se kombinuje sa odgovarajućom tačkom homolognog hromozoma (sinapsa). Dva susjedna hromozoma formiraju bivalentne.

Kod pahinema može doći do izmjene homolognih regija (crossing over) između hromozoma koji čine bivalent. U ovoj fazi je jasno da se svaki konjugirajući hromozom sastoji od dvije hromatide, a svaki bivalent se sastoji od četiri hromatide (tetrade).

Diplonema se odlikuje pojavom odbojnih sila konjugata počevši od centromera, a zatim u drugim područjima. Hromozomi ostaju međusobno povezani samo na tačkama prelaska.

U fazi dijakineze (divergencija dvostrukih lanaca), upareni hromozomi se djelimično razdvajaju. Počinje formiranje fisijskog vretena.

U metafazi I, parovi hromozoma (bivalenti) se poredaju duž ekvatora vretena, formirajući metafaznu ploču.

U anafazi I, bihromatidni homologni hromozomi divergiraju do polova, a njihov haploidni skup se akumulira na polovima ćelije. U telofazi 1 dolazi do citotomije i obnavljanja strukture interfaznih jezgara, od kojih svaka sadrži haploidni broj hromozoma, ali diploidnu količinu DNK (1n2c). Nakon redukcijske diobe, ćelije ulaze u kratku interfazu, tokom koje ne nastupa S period, a počinje ekvatorijalna (2.) podjela. Nastavlja se kao normalna mitoza, što rezultira stvaranjem zametnih stanica koje sadrže haploidni skup pojedinačnih kromatidnih hromozoma (1n1c)

Fig.32. Mejoza. Jednačina podjela.

Dakle, tokom druge mejotičke diobe, količina DNK se prilagođava tako da odgovara broju hromozoma.

12. Gametogeneza: ovo i spermatogeneza.
Reprodukcija, ili samoreprodukcija, jedna je od najvažnijih karakteristika prirode i svojstvena je živim organizmima. Prenos genetskog materijala sa roditelja na sledeću generaciju tokom procesa reprodukcije obezbeđuje kontinuitet postojanja klana. Proces razmnožavanja kod ljudi počinje od trenutka kada muška reproduktivna ćelija prodre u žensku reproduktivnu ćeliju.

Gametogeneza je sekvencijalni proces koji osigurava reprodukciju, rast i sazrijevanje zametnih stanica u muškom tijelu (spermatogeneza) i ženskom tijelu (ovegeneza).

Gametogeneza se javlja u gonadama - spermatogeneza u testisima kod muškaraca, a oogeneza u jajnicima kod žena. Kao rezultat gametogeneze, u ženskom tijelu nastaju ženske reproduktivne stanice - jajašca, a kod muškaraca nastaju muške reproduktivne stanice - sperma.
To je proces gametogeneze (spermatogeneza, oogeneza) koji omogućava muškarcima i ženama da se razmnožavaju.

Ćelijski ciklus je period života ćelije od jedne deobe do druge. Sastoji se od međufaznih i podjelnih perioda. Trajanje ćelijski ciklus varira kod različitih organizama (za bakterije – 20-30 minuta, za eukariotske ćelije – 10-80 sati).

Interfaza

Interfaza (od lat. inter- između, faze– emergence) je period između deoba ćelije ili od deobe do njene smrti. Period od diobe ćelije do njene smrti karakterističan je za ćelije višećelijski organizam, koji su nakon diobe izgubili sposobnost dijeljenja (eritrociti, nervne celije i tako dalje.). Interfaza zauzima otprilike 90% ćelijskog ciklusa.

Interfaza uključuje:

1) predsintetički period (G 1) – počinju intenzivni procesi biosinteze, ćelija raste i povećava se u veličini. U tom periodu ćelije višećelijskih organizama koje su izgubile sposobnost dijeljenja ostaju do smrti;

2) sintetički (S) – DNK i hromozomi su udvostručeni (ćelija postaje tetraploidna), centriole, ako ih ima, se udvostruče;

3) postsintetički (G 2) – u osnovi se procesi sinteze u ćeliji zaustavljaju, stanica se priprema za diobu.

Dolazi do diobe ćelije direktno(amitoza) i indirektno(mitoza, mejoza).

Amitoza

Amitoza – direktna dioba ćelije, u kojoj se ne formira aparat za diobu. Jezgro se dijeli zbog prstenastog suženja. Ne postoji ujednačena distribucija genetskih informacija. U prirodi, makronukleusi (velika jezgra) cilijata i placentnih stanica kod sisara dijele se amitozom. Ćelije raka se mogu dijeliti amitozom.

Indirektna podjela je povezana s formiranjem fisijskog aparata. Aparat za diobu uključuje komponente koje osiguravaju ujednačenu distribuciju hromozoma između ćelija (vreteno diobe, centromere i, ako postoje, centriole). Stanična dioba se može podijeliti na nuklearnu diobu ( mitoza) i citoplazmatska dioba ( citokineza). Ovo posljednje počinje pred kraj nuklearne fisije. Najčešći u prirodi su mitoza i mejoza. Povremeno se javlja endomitoza- indirektna fisija koja se javlja u jezgru bez razaranja njegove ljuske.

Mitoza

Mitoza je indirektna ćelijska dioba u kojoj se iz matične ćelije formiraju dvije kćeri ćelije s identičnim skupom genetskih informacija.

Faze mitoze:

1) profaza – dolazi do zbijanja (kondenzacije) hromatina, hromatide se spirale i skraćuju (postaju vidljive u svjetlosnom mikroskopu), nestaju jezgre i nuklearna membrana, formira se vreteno, njegove niti su pričvršćene za centromere hromozoma, centriole se dijele i razilaze na polove ćelije;

2) metafaza – hromozomi su maksimalno spiralizirani i locirani uz ekvator (u ekvatorijalnoj ploči), homologni hromozomi leže u blizini;

3) anafaza – niti vretena se istovremeno skupljaju i protežu hromozome do polova (hromozomi postaju monohromatidni), najkraća faza mitoze;

4) telofaza – formiraju se hromozomi despiralni, nukleoli i nuklearna membrana, počinje podjela citoplazme.

Mitoza je karakteristična prvenstveno za somatske ćelije. Mitoza održava konstantan broj hromozoma. Pomaže povećanju broja ćelija, stoga se opaža tokom rasta, regeneracije i vegetativnog razmnožavanja.

Mejoza

Mejoza (iz grčkog mejoza- redukcija) je indirektna redukcijska dioba ćelije, u kojoj se iz matične ćelije formiraju četiri ćelije kćeri, koje imaju neidentične genetske informacije.

Postoje dvije podjele: mejoza I i mejoza II. Interfaza I je slična interfazi prije mitoze. U postsintetskom periodu interfaze, procesi sinteze proteina ne prestaju i nastavljaju se u profazi prve podjele.

mejoza I:

– profaza I – hromozomi se spirale, jezgra i nuklearna ovojnica nestaju, formira se vreteno, homologni hromozomi se približavaju i lepe zajedno duž sestrinskih hromatida (kao munja u zamku) – javlja se konjugacija, tako se formira tetrads, ili bivalenti, formira se ukrštanje hromozoma i sekcije se razmjenjuju - prelazeći preko, tada se homologni hromozomi odbijaju jedan od drugog, ali ostaju povezani u područjima gdje je došlo do ukrštanja; procesi sinteze su završeni;

– metafaza I – hromozomi se nalaze duž ekvatora, homologni – bihromatidni hromozomi se nalaze jedan naspram drugog sa obe strane ekvatora;

– anafaza I – filamenti vretena se istovremeno skupljaju i protežu duž jednog homolognog bihromatidnog hromozoma prema polovima;

– telofaza I (ako ih ima) - kromosomi su despiralni, formiraju se jezgra i nuklearna membrana, citoplazma je raspoređena (stanice koje se formiraju su haploidne).

Interfaza II(ako postoji): ne dolazi do duplikacije DNK.

Mejoza II:

– profaza II – hromozomi postaju gušći, nukleol i nuklearna membrana nestaju, formira se fisiono vreteno;

– metafaza II – hromozomi se nalaze duž ekvatora;

– anafaza II – hromozomi, uz istovremenu kontrakciju niti vretena, divergiraju do polova;

– telofaza II – hromozomi se despiriraju, formiraju se nukleol i nuklearna membrana, a citoplazma se dijeli.

Mejoza se javlja prije formiranja zametnih stanica. Omogućava fuziju zametnih stanica za održavanje konstantnog broja hromozoma vrste (kariotip). Pruža kombinativnu varijabilnost.

Interfaza zauzima najmanje 90% vremena životni ciklusćelije. Ona uključuje tri perioda(Sl. 27): postmitotički, ili presintetički (G 1), sintetički (S), premitotski ili postsintetski (G 2).

U ćelijskom ciklusu postoje takozvane "kontrolne tačke", čiji je prolazak moguć samo ako su prethodne faze normalno završene i nema kvarova. Postoje najmanje četiri takve tačke: tačka u G1 periodu, tačka u S periodu, tačka u G2 periodu i “kontrolna tačka sklapanja vretena” u mitotičkom periodu.

Postmitotsko razdoblje. Postmitotički (presintetički, G 1) period počinje nakon završetka mitotičke diobe ćelije i traje od nekoliko sati do nekoliko dana. Karakterizira ga intenzivna sinteza proteina i RNK, povećanje broja organela kroz fisiju ili samosastavljanje i, kao posljedicu, aktivni rast, uzrokujući oporavak normalne veličinećelije. Tokom ovog perioda sintetiziraju se takozvani “proteini okidači” koji su aktivatori S-perioda. Oni osiguravaju da ćelija dostigne određeni prag (restrikciona tačka R), nakon čega ćelija ulazi u S-period(Sl. 28). Kontrola na prelaznoj tački R ograničava mogućnost neregulisane proliferacije ćelija. Nakon što prođe tačku R, ćelija prelazi na regulaciju unutrašnjim faktorima, što će osigurati njenu mitotičku podjelu.

Ćelija možda neće dostići tačku R i izaći iz ćelijskog ciklusa, ulazeći u period reproduktivnog mirovanja (G0). Razlozi za ovaj izlazak mogu biti: 1) potreba za razlikovanjem i obavljanjem određenih funkcija; 2) potreba za prevazilaženjem perioda nepovoljnih uslova ili štetnih efekata okruženje; 3) potreba za obnavljanjem oštećene DNK. Iz perioda reproduktivnog mirovanja (G0), neke ćelije se mogu vratiti u ćelijski ciklus, dok druge gube ovu sposobnost tokom diferencijacije. S tim u vezi, bio je potreban siguran trenutak završetka ćelijskog ciklusa, koji je postao tačka R. Pretpostavlja se da mehanizam regulacije rasta ćelije, uključujući i specifičnu R tačku, može nastati usled životnih uslova ili interakcije sa drugim ćelijama. koje zahtijevaju prekid podjele. Za ćelije zarobljene u ovom stanju mirovanja se kaže da su ušle u G0 fazu ćelijskog ciklusa.

Sintetički period. Samodupliciranje DNK. Sintetički (S) period karakteriše udvostručenje (replikacija) molekula DNK, kao i sinteza proteina, prvenstveno histona. Potonji, ulazeći u jezgro, sudjeluju u pakiranju novosintetizirane DNK u nukleosomsku nit. Istovremeno sa udvostručenje količine DNK rezultira udvostručenjem broja centriola.

Sposobnost DNK da se sama reproducira (samoreplicira) osigurava reprodukciju živih organizama, razvoj višećelijskog organizma iz oplođenog jajeta i prijenos nasljednih informacija s generacije na generaciju. Često se naziva proces samoreprodukcije DNK replikacija (reduplikacija) DNK.

Kao što je poznato, genetske informacije se bilježe u lancu DNK u obliku niza nukleotidnih ostataka koji sadrže jednu od četiri heterociklične baze: adenin (A), gvanin (G), citozin (C) i timin (T). Model strukture DNK u obliku pravilne dvostruke spirale koji su predložili J. Watson i F. Crick 1953. godine (slika 29) omogućio je da se razjasni princip udvostručavanja DNK. Informacijski sadržaj oba lanca DNK je identičan, jer svaki od njih sadrži niz nukleotida koji striktno odgovara sekvenci drugog lanca. Ova korespondencija se postiže zbog prisustva vodikovih veza između baza dva lanca usmjerena jedan prema drugom: G-C ili A-T. Nije teško to zamisliti Do udvostručavanja DNK dolazi zbog činjenice da se lanci razilaze, a zatim svaki lanac služi kao šablon na kojem se sklapa novi njemu komplementaran DNK lanac. Kao rezultat, formiraju se dvije kćerke dvolančane molekule, koje se po strukturi ne razlikuju od matične DNK. Svaki od njih se sastoji od jednog lanca originalnog roditeljskog molekula DNK i jednog novosintetizovanog lanca (slika 30). Takve Mehanizam replikacije DNK, u kojem se jedan od dva lanca koji čine majčinu DNK prenosi s jedne generacije na drugu DNK molekul, eksperimentalno dokazano 1958. od strane M. Meselsona i F. Stahl-a i dobilo ime polukonzervativan. Sintezu DNK, pored toga, karakteriše i antiparalelnost i unipolarnost. Svaki lanac DNK ima specifičnu orijentaciju: jedan kraj nosi hidroksilnu grupu (OH) vezanu za 3´-ugljik (C 3) u deoksiribozi, na drugom kraju lanca nalazi se ostatak fosforne kiseline na 5´ (C 5) položaj deoksiriboze (slika 30). Lanci jedne molekule DNK razlikuju se po orijentaciji molekula deoksiriboze: Nasuprot 3´ (C 3) kraju jednog lanca nalazi se 5´ (C 5) kraj molekula drugog lanca.

DNK polimeraze. Enzimi koji sintetiziraju nove lance DNK nazivaju se DNK polimeraze. DNK polimeraza je prvi put otkrivena i opisana u coli A. Kornberg (1957). Zatim su DNK polimeraze identificirane u drugim organizmima. Supstrati svih ovih enzima su deoksiribonukleozid trifosfati (dNTP), koji polimeriziraju na jednolančanom DNK šablonu. DNK polimeraze sekvencijalno produžuju lanac DNK, korak po korak dodajući mu sljedeće karike u smjeru od 5´ do 3´ kraja,Štaviše, izbor sljedećeg nukleotida je određen matriksom.

Ćelije obično sadrže nekoliko tipova DNK polimeraza koje obavljaju različite funkcije i imaju drugačija struktura: mogu se graditi od različitog (1-10) broja proteinskih lanaca (podjedinica). Međutim, svi oni funkcionišu za bilo koju sekvencu šablona nukleotida, obavljajući isti zadatak - sastavljanje tačne kopije šablona. Sinteza komplementarnih lanaca je uvijek unipolarna, tj. u smjeru 5´→3´. Zbog toga Tokom procesa replikacije dolazi do simultane sinteze novih lanaca antiparalelno. U nekim slučajevima, DNK polimeraze se mogu "obrnuti", krećući se u smjeru 3´→5´. Ovo se dešava kada se pokaže da poslednja nukleotidna jedinica dodata tokom sinteze nije komplementarna nukleotidu lanca šablona. Tokom "obrnutog kretanja" DNK polimeraze, ona se zamjenjuje komplementarnim nukleotidom. Nakon što je odcijepila nukleotid koji nije u skladu s principom komplementarnosti, DNK polimeraza nastavlja sintezu u smjeru 5´→3´. Ova sposobnost ispravljanja grešaka se zove lektorska funkcija enzima.

Preciznost replikacije. Uprkos njihovoj ogromnoj veličini, genetski materijal živih organizama se replicira sa velikom preciznošću. U proseku se ne dešavaju više od tri greške u procesu reprodukcije genoma sisara, koji se sastoji od 3 milijarde nukleotidnih parova DNK. Istovremeno, DNK se sintetizira izuzetno brzo (brzina njene polimerizacije kreće se od 500 nukleotida u sekundi u bakterijama do
50 nukleotida u sekundi kod sisara). Visoka tačnost replikacije, zajedno sa svojom velikom brzinom, je osigurano prisustvom posebnih mehanizama koji eliminišu greške. Suština ovog mehanizma korekcije je da DNK polimeraze Dvaput provjeravaju da li svaki nukleotid odgovara šablonu: jednom prije nego što se ugradi u rastući lanac i drugi put prije ugradnje sljedećeg nukleotida. Sljedeća fosfodiesterska veza se sintetiše samo ako je posljednji (3´-terminalni) nukleotid rastućeg DNK lanca formirao ispravan (komplementaran) par sa odgovarajućim nukleotidom matrice. Ako je u prethodnoj fazi reakcije došlo do pogrešnog povezivanja baza, tada se daljnja polimerizacija zaustavlja dok se takva neslaganja ne eliminiše. Da bi se to postiglo, enzim se kreće u suprotnom smjeru i odsiječe posljednju dodanu kariku, nakon čega ispravan nukleotid prekursora može zauzeti njegovo mjesto. dakle, Mnoge DNK polimeraze imaju, pored 5´-3´-sintetičke aktivnosti, i 3´-hidrolizirajuću aktivnost, što osigurava uklanjanje nukleotida koji nisu komplementarni šablonu.

Pokretanje lanaca DNK. DNK polimeraze ne mogu započeti sintezu DNK na šablonu, već mogu samo dodati nove deoksiribonukleotidne jedinice na 3´ kraj postojećeg polinukleotidnog lanca. Takav prethodno formirani lanac u koji se dodaju nukleotidi naziva se sjeme. Kratki RNA prajmer se sintetiše iz ribonukleozid trifosfata pomoću enzima DNK primaze. Aktivnost primaze može imati ili poseban enzim ili jedna od podjedinica DNK polimeraze. Prajmer koji sintetiše ovaj enzim razlikuje se od ostatka novosintetizovanog DNK lanca jer se sastoji od ribonukleotida.

Veličina ribonukleotidnog prajmera (do 20 nukleotida) je mala u poređenju sa veličinom lanca DNK koji formira DNK polimeraza. RNA prajmer, koji je ispunio svoju funkciju, uklanja se posebnim enzimom, a nastali jaz eliminiše DNK polimeraza, koristeći 3´-OH kraj susjednog fragmenta DNK kao prajmer. Uklanjanje ekstremnih RNA prajmera, komplementarnih 3´ krajevima oba lanca linearne roditeljske DNK molekule, dovodi do činjenice da su lanci kćeri kraći za 10-20 nukleotida.(g različite vrste veličina RNA prajmera je različita). Ovo je tzv problem "nedovoljne replikacije krajeva linearnih molekula". U slučaju replikacije kružne bakterijske DNK, ovaj problem ne postoji, jer se prvi RNA prajmeri koji se formiraju uklanjaju enzimom koji
istovremeno popunjava nastalu prazninu nadogradnjom
3´-OH kraj rastuće DNK lanca, usmjeren na "rep" prajmera koji treba ukloniti. Problem nedovoljne replikacije 3´ krajeva linearnih molekula DNK riješen je kod eukariota uz učešće enzima telomeraze.

Funkcije telomeraze. Telomeraza (DNK nukleotidil egzotransferaza ili telomerna terminalna transferaza) otkriven je 1985. u ekvicilijatnim trepavicama, a potom u kvascu, biljkama i životinjama. Telomeraza kompletira 3´ krajeve linearnih hromozomskih DNK molekula kratkim (6-8 nukleotida) ponavljajućim sekvencama (TTAGGG kod kičmenjaka). Pored proteinskog dijela, telomeraza sadrži RNK, koja djeluje kao šablon za produženje DNK ponavljanja. Prisustvo u RNK molekulu sekvence koja određuje šablonsku sintezu segmenta DNK lanca omogućava da se telomeraza klasifikuje kao reverzna transkriptaza, tj. enzimi sposobni za sintetizaciju DNK iz RNK šablona.

Kao rezultat skraćivanja nakon svake replikacije lanca kćerke DNK za veličinu prvog RNA prajmera (10-20 nukleotida), formiraju se izbočeni jednolančani 3´ krajevi matičnih lanaca. Prepoznaje ih telomeraza, koja sekvencijalno povećava matične lance (kod ljudi, za stotine ponavljanja), koristeći njihove 3´-OH krajeve kao prajmere, a RNK uključenu u enzim kao šablon. Rezultirajući dugi jednolančani krajevi, zauzvrat, služe kao predlošci za sintezu lanaca kćeri prema uobičajenom principu komplementarnosti.

Postupno skraćivanje DNK ćelijskog jezgra tokom replikacije poslužilo je kao osnova za razvoj jedne od teorija o "starenju" ćelija. u nizu generacija (u ćelijskoj koloniji). dakle, 1971. godine A.M. Olovnikov u njegovom teorije marginotomije sugerira da skraćivanje DNK može ograničiti potencijal diobe stanica. Ovaj fenomen se, prema mišljenju ruskog naučnika, može smatrati jednim od objašnjenja ustanovljenih ranih 60-ih godina dvadesetog veka. "Highflick limit". Suština potonjeg, nazvanog po autoru - američkom naučniku Leonardu Hayflicku, je sljedeća: ćelije karakteriše ograničenje moguća količina divizije. U njegovim eksperimentima, posebno, ćelije uzete od novorođene djece podijeljene su 80-90 puta u kulturi tkiva, dok su se somatske ćelije 70-godišnjaka podijelile samo 20-30 puta.

Faze i mehanizam replikacije DNK. Razotkrivanje molekula DNK. Budući da se sinteza ćerke DNK lanca odvija na jednolančanom šablonu, mora joj prethoditi obavezno privremeno
podjela dva lanca DNK(Sl. 30). Istraživanje sprovedeno na početku
Šezdesete godine o repliciranju hromozoma omogućile su identifikaciju posebnog, jasno ograničenog regiona replikacije (lokalna divergencija njegova dva lanca), koji se kreće duž roditeljske spirale DNK. Ovo Područje u kojem DNK polimeraze sintetiziraju kćerke molekule DNK nazvano je viljuškom za replikaciju zbog svog Y-oblika. Koristeći elektronsku mikroskopiju replicirane DNK, bilo je moguće utvrditi da replicirana regija ima izgled oka unutar nereplicirane DNK. Oko replikacije se formira samo na mjestima gdje se nalaze specifične sekvence nukleotida. Ove sekvence, nazvane ishodište replikacije, sastoje se od približno 300 nukleotida. Sekvencijalno kretanje viljuške za replikaciju dovodi do širenja oka.

Dvostruka spirala DNK je vrlo stabilna: da bi se odmotala, potrebni su posebni proteini. Specijalni enzimi DNK helikaze, Koristeći energiju hidrolize ATP-a, oni se brzo kreću duž jednog lanca DNK. Naišavši na dio dvostruke spirale na putu, oni prekinuti vodikove veze između baza, odvojiti niti i unaprijediti viljušku za replikaciju. Prateći ovo Specijalni proteini koji destabilizuju spiralu vezuju se za pojedinačne lance DNK i sprečavaju zatvaranje pojedinačnih lanaca DNK. Međutim, oni ne pokrivaju baze DNK, ostavljajući ih na raspolaganju za naknadno povezivanje sa komplementarnim bazama.

Zbog činjenice da su komplementarni lanci DNK uvijeni u spiralu, da bi se viljuška za replikaciju pomaknula naprijed, neduplicirani dio DNK mora se vrlo brzo rotirati. Ovaj topološki problem je riješen pomoću formacije u neobičnoj spirali "šarke" omogućavajući DNK lancima da se odmotaju. Specijalni proteini tzv DNK topoizomeraze, uvesti jedno- ili dvolančane prekide u lanac DNK, dozvoljavajući lancima DNK da se odvoje, a zatim eliminišu te prekide. Topoizomeraze su također uključene u razdvajanje isprepletenih dvolančanih prstenova nastalih tokom replikacije kružne dvolančane DNK. Uz pomoć ovih enzima, dvostruka spirala DNK u ćeliji može poprimiti "neupleteni" oblik s manje zavoja, što olakšava razdvajanje dva lanca DNK na replikacionoj vilici.

Diskontinuirana sinteza DNK. Replikacija DNK pretpostavlja da kako se viljuška za replikaciju pomiče, doći će do kontinuiranog dodavanja nukleotida po nukleotid oba nova (ćerka) lanca. U ovom slučaju, budući da su dva lanca u spirali DNK antiparalelna, jedan od lanaca kćeri bi morao rasti u smjeru 5´-3´, a drugi u smjeru 3´-5´. U stvarnosti se, međutim, pokazalo da je tako kćerki lanci rastu samo u smjeru 5´-3´, one. 3´ kraj sjemena je uvijek produžen. Ovo je, na prvi pogled, u suprotnosti s već uočenom činjenicom da se pomicanje viljuške za replikaciju, praćeno istovremenim očitavanjem dvaju antiparalelnih niti, događa u istom smjeru. Međutim, u stvarnosti Sinteza DNK odvija se samo kontinuirano
na jedno od matričnih kola. Na drugom lancu DNK šablona
sintetizirane u relativno kratkim fragmentima(dužina od 100 do
1000 nukleotida u zavisnosti od vrste), nazvane po naučniku koji ih je otkrio fragmenti Okazakija. Novonastali lanac, koji se kontinuirano sintetiše, naziva se vodeći, a drugi, sastavljen od fragmenata Okazakija - zaostali lanac. Sinteza svakog od ovih fragmenata počinje sa RNA prajmerom. Nakon nekog vremena, RNA prajmeri se uklanjaju, praznine se popunjavaju DNK polimerazom, a fragmenti se spajaju u jedan kontinuirani lanac posebnim fragmentom DNK ligaze.

Interakcija proteina i enzima replikacijske vilice. Iz gore navedenog može se činiti da pojedinačni proteini funkcionišu nezavisno jedan od drugog u replikaciji. Zapravo večina Ovi proteini su kombinovani u kompleks koji se brzo kreće duž DNK i koordinisano sprovodi proces replikacije sa velikom preciznošću. Ovaj kompleks se poredi sa malom "šivaćom mašinom": njegovi "delovi" su pojedinačni proteini, a izvor energije je reakcija hidrolize nukleozid trifosfata. DNK spirala se raspliće DNK helikaza. Ovaj proces se pomaže DNK topoizomeraza, odmotavanje DNK lanaca i mnogih molekula destabilizirajući protein vezivanje za oba pojedinačna lanca DNK. U području vilice na vodećim i zaostalim lancima nalaze se dva DNK polimeraze. Na vodećem lancu DNK polimeraza radi kontinuirano, a na zaostalom lancu enzim se s vremena na vrijeme prekida i ponovo nastavlja svoj rad, koristeći sintetizirane kratke RNA prajmere DNK primaza. Molekul DNK primaze je direktno povezan sa DNK helikazom, formirajući strukturu tzv primosoma. Primosom se kreće u smjeru otvaranja replikacijske vilice i usput sintetizira RNA prajmer za Okazakijeve fragmente. Vodeći lanac DNK polimeraze i, iako je na prvi pogled teško zamisliti, zaostali lanac DNK polimeraze kreću se u istom smjeru. Da bi se to postiglo, vjeruje se da potonji prekriva lanac DNK, koji služi kao njegov šablon, na sebe, što osigurava okret DNK polimeraze zaostalog lanca za 180 stupnjeva. Koordinirano kretanje dviju DNK polimeraza osigurava koordiniranu replikaciju oba lanca. dakle, Na replikacionoj račvi, dvadesetak različitih proteina (od kojih su samo neki spomenuti) istovremeno radi, izvodeći složen, visoko uređen i energetski intenzivan proces replikacije DNK.

Koherentnost između mehanizama replikacije DNK i diobe stanica. U eukariotskoj ćeliji, prije svake diobe, moraju se sintetizirati kopije svih njenih hromozoma. Replikacija DNK eukariotskog hromozoma događa se podjelom hromozoma na mnogo pojedinačnih replikona. Takvi replikoni se ne aktiviraju istovremeno, ali diobi ćelije mora prethoditi obavezna pojedinačna replikacija svakog od njih. Kako se ispostavilo, Mnoge replikacijske vilice mogu se kretati nezavisno jedna od druge duž eukariotskog hromozoma u bilo kojem trenutku. Napredak viljuške se zaustavlja samo kada se sudari s drugom viljuškom koja se kreće u suprotnom smjeru, ili kada dođe do kraja hromozoma. Kao rezultat toga, u kratkom vremenu, sav DNK hromozoma se replicira. Gde blokovi kondenzovanog heterohromatina, uključujući delove DNK u blizini centromere, repliciraju se na samom kraju S-perioda, poput neaktivnog X hromozoma sisara, kondenzovan (za razliku od aktivnog X hromozoma) u potpunosti u heterohromatin. Najvjerovatnije se prvo repliciraju one regije kariotipa u kojima je kromatin najmanje kondenziran i stoga najdostupniji proteinima i enzimima replikacijske vilice. Nakon što je molekul DNK upakovan u hromozomske proteine, svaki par hromozoma se poređano deli između ćelija kćeri tokom mitoze.

Premitotski period. Premitotički (postsintetički, G 2) period počinje na kraju sintetičkog perioda i nastavlja se do početka mitoze (Sl. 27). On obuhvata procese direktne pripreme ćelije za deobu: skladištenje energije u ATP, sazrevanje centriola, sintezu mRNA i proteina (prvenstveno tubulina). Trajanje premitotskog perioda je 2-4 sata (10-20% trajanja životnog ciklusa). Prelazak ćelije iz G 2 perioda u G 0 period, prema većini naučnika, nemoguć je.

Ulazak ćelije u mitozu kontrolišu dva faktora:
M-faktor kašnjenja sprečava ćeliju da uđe u mitozu dok se replikacija DNK ne završi, i M-stimulirajući faktor inducira mitotičku ćelijsku deobu u prisustvu proteina ciklina, koji se sintetišu tokom životnog ciklusa ćelije i raspadaju tokom mitoze.

Mitotički period. Mitotički period karakteriše mitotička (indirektna) deoba ćelija, uključujući deobu jezgra (kariokineza) i odvajanje citoplazme (citokineza). Mitoza, koja zauzima 5-10% životnog ciklusa i nastavlja se, na primjer, u životinjska ćelija 1-2 sata, podijeljeno u četiri glavne faze(Sl. 27): profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Profaza je najduža faza mitoze. Počinje proces kondenzacije hromozoma (Sl. 31), koje gledano kroz svjetlosni mikroskop poprimaju izgled tamnih niti nalik formacijama. Svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide smještene paralelno i međusobno povezane na centromeri. Istovremeno sa kondenzacijom hromozoma se dešava raspršivanje ili prskanje nukleola, koji prestaju biti vidljivi u svjetlosnom mikroskopu, što je posljedica uključivanja nukleolnih organizatora u sastav različitih parova hromozoma. Odgovarajući geni koji kodiraju rRNA su inaktivirani.

Od sredine profaze kariolema počinje da se urušava, raspada se na fragmente, a zatim na male membranske vezikule. Zrnati endoplazmatski retikulum se raspada u kratke cisterne i vakuole, na čijim se membranama broj ribozoma naglo smanjuje. Broj polisoma lokaliziranih i na membranama i u hijaloplazmi stanice smanjuje se za otprilike četvrtinu. Takve promjene dovode do oštrog pada nivoa sinteze proteina u ćeliji koja se dijeli.

Najvažniji proces profaza je formiranje mitotičkog vretena. Centriole, koje su se reproducirali još u S periodu, počinju da se razilaze na suprotne krajeve ćelije, gdje se potom formiraju polovi vretena. Diplozom (dva centriola) kreće se na svaki pol. Istovremeno se formiraju mikrotubule koje se protežu od jedne centriole svakog diplozoma(Sl. 32). Formacija koja nastaje kao rezultat toga ima vretenasti oblik u životinjskoj ćeliji, pa se stoga naziva "vreteno diobe" ćelije. To sastoji se od tri zone: dvije zone centosfera sa centriolima unutar njih I

Metafaza traje oko trećine vremena cijele mitoze. Tokom ove faze završava se formiranje vretena i postiže se maksimalni nivo kondenzacije hromozoma. Potonji se poredaju u ekvatorskom području mitotičkog vretena(sl. 31, 34), formirajući tzv "metafazna (ekvatorijalna) ploča"(pogled sa strane) ili "majka zvijezda"(pogled sa stuba ćelije). Hromozomi se drže u ekvatorijalnoj ravni uravnoteženom napetošću centromernih (kinetohornih) mikrotubula. Do kraja metafaze završava se razdvajanje sestrinskih hromatida: njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, a između njih je vidljiv jaz koji ih razdvaja. Posljednja kontaktna tačka između hromatida je centromera.

Anafaza je najviše kratka faza, zauzima samo nekoliko procenata vremena mitoze. Ona počinje gubitkom veze između sestrinskih hromatida u regiji centromera i pomeranja hromozoma
matidi (kromozomi kćeri) do suprotnih polova ćelije
(sl. 31, 34). Brzina kretanja hromatida duž cijevi vretena je 0,2-0,5 μm/min. Pokreće početak anafaze naglo povećanje koncentracija Ca 2+ jona u hijaloplazmi, koju luče membranske vezikule nakupljene na polovima vretena.

Kretanje hromozoma sastoji se od dva procesa: njihove divergencije prema polovima i dodatne divergencije samih polova. Pretpostavke o kontrakciji (samodemontaži) mikrotubula kao mehanizmu segregacije hromozoma u mitozi nisu potvrđene. Stoga mnogi istraživači podržavaju hipotezu o „kliznim nitima“, prema kojoj susjedne mikrotubule, u interakciji jedna s drugom (na primjer, kromosomski i pol) i s kontraktilnim proteinima (miozinom, dineinom), povlače hromozome do polova.

Anafaza se završava akumulacijom na polovima ćelije jednog seta hromozoma koji su međusobno identični, formirajući tzv. "ćerka zvezda". Na kraju anafaze u životinjskoj ćeliji počinje da se stvara ćelijska konstrikcija, koja se u sljedećoj fazi produbljuje i dovodi do citotomije (citokineze). Njegovo formiranje uključuje aktinske miofilamente, koncentrisane po obodu ćelije u obliku „kontraktilnog prstena“.

U telofazi - završna faza mitoze - formira se nuklearna membrana oko svake polarne grupe hromozoma (zvijezde kćeri): fragmenti karioleme (membranskih vezikula) vežu se za površinu pojedinih hromozoma, djelimično okružuju svaki od njih, a tek nakon toga se spajaju, formirajući potpunu nuklearnu ovojnicu (sl. 31, 34). Nakon restauracije nuklearne membrane Sinteza RNK se nastavlja iz odgovarajućih sekcija (nukleolarnih organizatora) hromozoma nukleolus se formira i hromatin se dekondenzira, pretvarajući se u dispergovano stanje tipično za međufazu.

Ćelijska jezgra se postepeno povećavaju, a hromozomi progresivno despiriraju i nestaju. Istovremeno, ćelijska konstrikcija se produbljuje, a citoplazmatski most koji ih povezuje sa snopom mikrotubula iznutra se sužava (slika 31). Praćenje ligacija citoplazme završava odvajanje citoplazme (citokineza). Ujednačenu podjelu organela između stanica kćeri olakšava njihov veliki broj u ćeliji (mitohondrije) ili raspadanje tokom mitoze na male fragmente i membranske vezikule.

Kada je vreteno oštećeno, može doći do toga atipična mitoza, što dovodi do neravnomjerne raspodjele genetskog materijala između stanica (aneuploidija). Neke atipične mitoze, u kojima nema citotomije, rezultiraju stvaranjem divovskih stanica. Atipične mitoze su obično karakteristične za ćelije malignih tumora i ozračena tkiva.