Περίοδοι και διεργασίες μεταξύ των φάσεων που λαμβάνουν χώρα εδώ. Η ενδιάμεση φάση είναι η περίοδος του κυτταρικού κύκλου

Κυτταρικός κύκλος.

Οι τακτικές αλλαγές στα δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά ενός κυττάρου με την πάροδο του χρόνου αποτελούν το περιεχόμενο του κύκλου ζωής του (κυτταρικός κύκλος). Ο κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο.

Ένα υποχρεωτικό συστατικό του κυτταρικού κύκλου είναι ο μιτωτικός κύκλος - ένα σύμπλεγμα αλληλένδετων και χρονολογικά καθορισμένων γεγονότων που συμβαίνουν στη διαδικασία προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση και σε όλη την ίδια τη διαίρεση. Ο μιτωτικός κύκλος περιλαμβάνει τη μίτωση, καθώς και μια περίοδο ανάπαυσης (G0), μεταμιτωτική (G1), συνθετική (S) και προμιτωτική (G2) περιόδους ενδιάμεσης φάσης.

Ενδιάμεση φάση (περίοδοι και διεργασίες που λαμβάνουν χώρα εδώ).

Ενδιάμεση φάσηείναι η περίοδος μεταξύ δύο κυτταρικών διαιρέσεων. Στη μεσοφάση, ο πυρήνας είναι συμπαγής, δεν έχει έντονη δομή, οι πυρήνες είναι καθαρά ορατοί. Το σύνολο των μεσοφασικών χρωμοσωμάτων είναι χρωματίνη. Η σύνθεση της χρωματίνης περιλαμβάνει: DNA, πρωτεΐνες και RNA σε αναλογία 1: 1,3: 0,2, καθώς και ανόργανα ιόντα. Η δομή της χρωματίνης είναι μεταβλητή και εξαρτάται από την κατάσταση του κυττάρου.

περίοδο ανάπαυσης του κυττάρου σολ 0)- κατά τη διάρκεια της περιόδου αδράνειας, η μοίρα του κυττάρου δεν είναι γνωστή: μπορεί είτε να αρχίσει να προετοιμάζεται για διαίρεση είτε να πεθάνει.

Μεταμιτωτική περίοδος ( σολ 1 ) . Η φάση G1 είναι η κύρια κατάσταση λειτουργίας της κυψέλης. Σε αυτή την κατάσταση, λαμβάνει χώρα η μεταγραφή και η μετάφραση, ο όγκος και το εσωτερικό περιεχόμενο του κυττάρου αποκαθίστανται, τα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια πολλαπλασιάζονται.

Συνθετική περίοδος ( μικρό 1) είναι η περίοδος που το DNA στον πυρήνα διπλασιάζεται. Η αντιγραφή του DNA ξεκινά σε πολλά, αλλά αυστηρά καθορισμένα, μέρη και κάπου νωρίτερα, κάπου αργότερα. Ωστόσο, μέχρι το τέλος της φάσης S, κάθε μόριο DNA διπλασιάζεται εντελώς. Στη φάση S, οι ιστόνες και άλλες πρωτεΐνες χρωματίνης συντίθενται ενεργά στο κύτταρο.

Μεταξύ των πρωτεϊνών χρωματίνης υπάρχει ένα πολύ μικρό, αλλά πολύ διαφορετικό και σημαντικό μέρος - ειδικοί ρυθμιστές γονιδίων (αυτοί είναι πρωτεϊνικοί καταστολείς και ενεργοποιητές που ενεργοποιούν και απενεργοποιούν τα γονίδια). Γονίδια - δεκάδες χιλιάδες. Υπάρχουν λιγότεροι ρυθμιστές, αφού ο καθένας ενεργοποιεί ή απενεργοποιεί πολλά γονίδια - διαφορετικά θα είχαμε έναν ρυθμιστή για κάθε γονίδιο και θα πέφταμε σε έναν φαύλο κύκλο. Είναι σημαντικό να τονίσουμε ότι κάθε κύτταρο πολυκύτταρος οργανισμόςφέρει όλα τα γονίδια που είναι εγγενή σε αυτόν τον οργανισμό, αλλά μόνο ένα μικρό μέρος των γονιδίων λειτουργεί σε κάθε συγκεκριμένο κύτταρο, ενώ τα υπόλοιπα χρειάζονται σε άλλους τύπους κυττάρων ή σε άλλες περιόδους της ζωής. Τα γονίδια ενεργοποιούνται και απενεργοποιούνται ανάλογα με τις ανάγκες, αλλά όταν τα κύτταρα ενός συγκεκριμένου τύπου διαιρούνται, είναι σημαντικό οι καταστάσεις ενεργοποίησης και απενεργοποίησης των χαρακτηριστικών γονιδίων αυτού του τύπου να κληρονομούνται γενικά. Κατά τη διάρκεια της αντιγραφής, το DNA διπλασιάζεται και είναι απαραίτητο οι ρυθμιστικές πρωτεΐνες όχι μόνο να συντίθενται επιπρόσθετα στην ίδια ποσότητα που ήταν αρχικά, αλλά και να καθίσουν στη θέση τους. Αυτό επιτυγχάνεται μέσω συνεργατικό αποτέλεσμαπου παρουσιάζουν οι ρυθμιστικές πρωτεΐνες - η παρουσία ενός μορίου ρυθμιστικής πρωτεΐνης που σχετίζεται με το DNA προκαλεί, στην άμεση γειτνίασή του, τη δέσμευση της ίδιας πρωτεΐνης στην ίδια ρυθμιστική θέση του νεοσυντιθέμενου DNA. Αυτό το φαινόμενο αναφέρεται συνήθως ως επιγενετική κληρονομικότηταγονιδιακή κατάσταση.

Και ταυτόχρονα, η αντιγραφή είναι ακριβώς εκείνη η κρίσιμη στιγμή κατά την οποία πολλά γονίδια απενεργοποιούνται ή ενεργοποιούνται κατά τη διάρκεια της ατομικής ανάπτυξης. Κατά την περίοδο G1, νέοι ρυθμιστές μπορούν να συντεθούν μεταξύ άλλων πρωτεϊνών και κατά τη διάρκεια της περιόδου S μπορούν να ανταγωνιστούν με επιτυχία τους παλιούς για τις νεοσυντιθέμενες ρυθμιστικές περιοχές του DNA. Ή, αντίθετα, οι παλιοί ρυθμιστές υποσυντίθενται, με αποτέλεσμα οι νεοδημιουργούμενες ρυθμιστικές περιοχές DNA να αποδεικνύονται μη κατειλημμένες ή κατειλημμένες από ρυθμιστές των οποίων η συγγένεια είναι μικρότερη. Επιπλέον, τις στιγμές της αντιγραφής του DNA, κάθε ρυθμιστής πρωτεΐνης αναγκάζεται να ανταγωνίζεται για εκείνα τα μέρη του νεοσυντιθέμενου DNA στα οποία είναι ειδικό, με έναν τέτοιο μη ειδικό καταστολέα της γονιδιακής δραστηριότητας όπως η ιστόνη συνδέτη Η1 (αυτό είναι η ιστόνη που συνδέεται με το DNA αφού οι υπόλοιπες ιστόνες σχημάτισαν σφαιρίδια από νουκλεοσώματα και τα διπλώνει σε ένα ινίδιο με διάμετρο 30 nm). Έτσι, λόγω κάποιων αλλαγών στην παρουσία ρυθμιστών στις ρυθμιστικές αλληλουχίες DNA ορισμένων γονιδίων, κατά την ατομική ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού, τα κύτταρα αποκτούν νέες ιδιότητες.

Τέλος, υπάρχει μια ακόμη δομή στο κελί, η οποία διπλασιάζεται ακριβώς στην περίοδο S. Αυτό είναι το κεντρόσωμα. Στην περίοδο G1, το κεντρόσωμα μοιάζει με αυτό:

ένας άμορφος σχηματισμός, μέσα του υπάρχουν δύο κεντρόλια που βρίσκονται κάθετα μεταξύ τους (αλλά τα φυτά δεν έχουν κεντρόλια). Το κεντρόσωμα είναι το μέρος όπου σχηματίζεται ένα τέτοιο στοιχείο του κυτταροσκελετού όπως οι μικροσωληνίσκοι. Στη μεσοφάση, οι μικροσωληνίσκοι αναπτύσσονται από το κεντρόσωμα προς ολόκληρη την κυτταρική περιφέρεια. Μερικά από αυτά γίνονται ασταθή και γρήγορα αποσυναρμολογούνται σε μεμονωμένα μόρια τουμπουλίνης. Στο τέλος της περιόδου G1, τα κεντρόλια απομακρύνονται κατά μερικά μικρά. Και στην περίοδο S, ένα δεύτερο κεντριόλιο χτίζεται δίπλα σε κάθε κεντριόλιο, και το κεντρόσωμα διπλασιάζεται.

Προμιτωτική περίοδος ( σολ 2) - προετοιμασία για διαίρεση. Σε αυτό το στάδιο παράγονται ορισμένες πρωτεΐνες. Αυτή τη στιγμή, ολοκληρώνεται ο σχηματισμός δύο κεντροσωμάτων και το σύστημα των μικροσωληνίσκων μεσοφάσεως αρχίζει να καταρρέει, απελευθερώνοντας τουμπουλίνη, από την οποία αποτελούνται οι μικροσωληνίσκοι. Τα χρωμοσώματα αυτή τη στιγμή αρχίζουν ήδη να συμπυκνώνονται επιπρόσθετα.Το κύτταρο είναι έτοιμο για διαίρεση.

ντο πραγματική μίτωση.

Η μίτωση είναι μια μέθοδος πυρηνικής διαίρεσης που οδηγεί στο σχηματισμό δύο θυγατρικών κυττάρων, καθένα από τα οποία έχει ακριβώς το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων όπως στα μητρικά κύτταρα. Στην πραγματικότητα η μίτωση χωρίζεται επίσης σε διάφορα στάδια. Η μίτωση εμφανίζεται όταν ένας ειδικός παράγοντας διέγερσης της μίτωσης εμφανίζεται στο κύτταρο, ο οποίος δεν μπορεί να συμβεί έως ότου ολοκληρωθεί η αντιγραφή του DNA και άλλες προπαρασκευαστικές διαδικασίες στο κύτταρο. Υπό την επίδραση αυτού του παράγοντα, εκτοξεύεται ένας καταρράκτης φωσφορυλίωσης πολλών πρωτεϊνών. Σε φωσφορυλιωμένη κατάσταση, αρχίζουν να λειτουργούν ενεργά. Μία από τις πιο έντονα φωσφορυλιωμένες πρωτεΐνες (έως 6 φωσφορικές ομάδες ανά μόριο) είναι η ιστόνη Η1. Ταυτόχρονα, χάνει τη συγγένειά του για το DNA (καθώς το θετικό του φορτίο αντισταθμίζεται εν μέρει από αρνητικά φορτισμένες φωσφορικές ομάδες) και άλλες πρωτεΐνες που είναι ειδικές για μίτωση συνδέονται σε αυτό, γεγονός που οδηγεί σε πολύ πιο πυκνή συσσώρευση χρωμοσωμάτων από ό,τι στη μεσόφαση. Μια άλλη πρωτεΐνη που φωσφορυλιώνεται στον ίδιο καταρράκτη που προκαλεί τη μίτωση είναι η συνεζίνη. Σε μη φωσφορυλιωμένη κατάσταση, ενώνει δύο αδελφές χρωματίδες που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της αντιγραφής του DNA στη φάση S, σχηματίζοντας ένα είδος δακτυλίου γύρω από ένα ζεύγος χρωματίδων. Η φωσφορυλίωση της συνεζίνης στην αρχή της μείωσης οδηγεί στο άνοιγμα των δακτυλίων και στο διαχωρισμό των αδελφών χρωματιδίων, με εξαίρεση το κεντρομερίδιο. Υπάρχει ένας μηχανισμός σε αυτή την περιοχή που φωσφορυλιώνει ξανά τη συνεζίνη, επομένως εδώ οι αδελφές χρωματίδες παραμένουν συνδεδεμένες μεταξύ τους.

Το πρώτο στάδιο της μίτωσης είναι προφάση. Το κύριο πράγμα που συμβαίνει στην προφάση είναι η πρόσθετη συσκευασία ( συμπύκνωση) χρωμοσώματα. Σε τέτοιο βαθμό που αρχικά μοιάζουν με μπλεγμένες κλωστές, ορατές κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός.

Στην προφάση, σημαντικά γεγονότα συμβαίνουν επίσης στο κυτταρόπλασμα. Οι μικροσωληνίσκοι που υπάρχουν στο κύτταρο αποπολυμερίζονται. Σε αυτή την περίπτωση, το κύτταρο συνήθως χάνει το συγκεκριμένο σχήμα του και στρογγυλοποιείται. Γύρω από τα κεντροσώματα σχηματίζεται το λεγόμενο αστέρι- ένα σύστημα από ακτινικά αποκλίνοντες μικροσωληνίσκους που σταδιακά επιμηκύνονται. Οι μικροσωληνίσκοι στη διαδικασία της μίτωσης αρχίζουν να ανανεώνονται 20 φορές πιο γρήγορα από ό,τι στη μεσόφαση και ένας μικρός αριθμός μακριών μικροσωληνίσκων αντικαθίσταται από πολλούς βραχείς. Η εντατική συναρμολόγηση και αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων είναι απαραίτητη για τη σωστή πορεία της μίτωσης.

Όταν οι μικροσωληνίσκοι δύο αστέρων φτάνουν ο ένας στον άλλο, τα κεντροσώματα αρχίζουν να αποκλίνουν σε διαφορετικά άκρα του κυττάρου και γίνονται πόλοι του και σχηματίζονται οι ίδιοι οι μικροσωληνίσκοι άτρακτο σχάσης. Γεγονός είναι ότι πολλοί μικροσωληνίσκοι που προέρχονται από διαφορετικούς πόλους μεταξύ τους συνδέονται μεταξύ τους με ορισμένες πρωτεΐνες που τους σταθεροποιούν και τους εμποδίζουν από τον αποπολυμερισμό.

Μετά έρχεται προμεταφάση, το οποίο σηματοδοτείται από το πιο σημαντικό γεγονός - η πυρηνική μεμβράνη ανασυγκροτείται σε φυσαλίδες και ο πυρήνας εξαφανίζεται ως δομή. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τον αποπολυμερισμό. ελάσματαπυρηνικός σκελετός, που αποτελείται από νημάτια ορισμένων πρωτεϊνών που βρίσκονται κάτω από την πυρηνική μεμβράνη.Αυτή η διαδικασία σχετίζεται επίσης με τη φωσφορυλίωση αυτών των πρωτεϊνών. Τα περιεχόμενα του πυρήνα συνδυάζονται με το κυτταρόπλασμα. Αυτό αποκαθιστά μια προκαρυωτική κατάσταση στην οποία το DNA βρίσκεται στο ίδιο διαμέρισμα με το ριβόσωμα. Κατά τη σχάση, ο πυρήνας εξαφανίζεται. Αυτό, προφανώς, δείχνει ότι ο πυρήνας είναι μια προσωρινή δομή εργασίας σχεδιασμένη να διαχωρίζει τη μεταγραφή και τη μετάφραση, τουλάχιστον με το κόστος σημαντικού ενεργειακού κόστους για την πυρηνική μεταφορά και να απαλλαγεί από αυτόν, τον πυρήνα, κατά τη διάρκεια οποιασδήποτε κυτταρικής διαίρεσης και να αποκαταστήσει μετά από αυτόν .

Στην προμεταφάση, τα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται πλήρως και παίρνουν τη μορφή ζευγαρωμένων σχηματισμών που μοιάζουν με διπλά ραβδιά ή σκουλήκια, με κάθε ζεύγος να συνδέεται στη θέση ενός είδους συστολής - αυτό ονομάζεται χρωμοσώματα μεταφάσεως .

(Τελομερήείναι το άκρο ενός χρωμοσώματος που έχει μια συγκεκριμένη αλληλουχία νουκλεοτιδίων. Δευτερεύουσα στένωσηαντιστοιχεί στον πυρήνα - αυτό είναι το μέρος όπου βρίσκονται τα γονίδια rRNA - δεν συμπυκνώνεται στον ίδιο βαθμό με το υπόλοιπο χρωμόσωμα. Δορυφόρος- αυτό είναι το τμήμα του «φυσιολογικού» χρωμοσώματος πίσω από τη δευτερεύουσα στένωση. Η δευτερεύουσα συστολή και, κατά συνέπεια, ο δορυφόρος δεν είναι σε όλα τα χρωμοσώματα, επομένως βοηθούν στον εντοπισμό τους.)

Ένα μεταφασικό χρωμόσωμα είναι ένα μη λειτουργικό χρωμόσωμα συσκευασμένο για διαίρεση. Σε κατάσταση λειτουργίας, δηλαδή σε ενδιάμεση φάση, το χρωμόσωμα είναι ένα ζελέ που παρασκευάζεται γύρω από ένα γραμμικό μόριο DNA και δεν μπορείτε να το δείτε στο μικροσκόπιο.

Το χρωμόσωμα μετάφασης είναι διπλό. Τα δύο εκτεταμένα συστατικά του αντιστοιχούν σε δύο γραμμικά μόρια DNA που σχηματίζονται κατά την αντιγραφή. Καλούνται αδελφές χρωματίδες .

Η ένωση των χρωματίδων ονομάζεται κεντρομερίδιο. Διπλασιάζεται αργότερα από το υπόλοιπο DNA, αλλά στο χρωμόσωμα μετάφασης του κεντρομερούς, όπως και ολόκληρο το χρωμόσωμα, αποτελείται από δύο χρωματίδες, που συνδέονται μόνο σε αυτό το μέρος με ορισμένες πρωτεΐνες. Η θέση του κεντρομερούς στο μόριο του DNA (χρωμόσωμα) καθορίζεται, όπως όλα τα άλλα σε αυτό, από μια συγκεκριμένη πρωτογενή δομή. Το κεντρομερίδιο περιέχει ορισμένες αλληλουχίες που επαναλαμβάνονται από την κεφαλή στην ουρά. το διαδοχικές επαναλήψεις. Υπάρχουν πολλά από αυτά στο χρωμόσωμα, είναι διαφορετικά, μερικά από αυτά έχουν την ικανότητα να χρησιμεύουν ως το κέντρο οργάνωσης του κεντρομερούς και η δομή των κεντρομερών επαναλήψεων μπορεί να είναι διαφορετική σε ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙκαι μάλιστα σε διαφορετικά χρωμοσώματα του ίδιου είδους.

Στην προμεταφάση συμβαίνει το εξής. Στο κεντρομερές καθεμιάς από τις χρωματίδες, σχηματίζεται μια ορισμένη δομή, που ονομάζεται κινετοχορ(δείτε το παρακάτω σχήμα). Αποτελείται από, το μαντέψατε, ορισμένες πρωτεΐνες. Τονίζουμε ότι κάθε χρωμόσωμα φέρει δύο κινετοχώρες, μία για κάθε χρωματίδα του. Κάθε κινετοχώρη συνδέεται με τα αναπτυσσόμενα άκρα των μικροσωληνίσκων που εκτείνονται από τους πόλους του κυττάρου. Αρκετές δεκάδες μικροσωληνίσκοι συνδέονται σε κάθε κινετοχώρη (αλλά στη μαγιά υπάρχει μόνο ένας).

Σε αυτή την περίπτωση, οι κινετοχώρες διαφορετικών χρωματιδίων του ίδιου χρωμοσώματος συνδέονται με μικροσωληνίσκους που εκτείνονται από διαφορετικούς πόλους. Στην προμεταφάση, τα χρωμοσώματα τείνουν να περιφέρονται ενεργά μέσα στο κυτταρόπλασμα. Αρχικά, και οι δύο κινετοχώρες μπορούν να συνδεθούν με μικροσωληνίσκους του ίδιου πόλου, αλλά σύντομα συμβαίνει μια ορισμένη αναδιάταξη των επαφών μεταξύ της κινετοχώρας και των μικροσωληνίσκων, έτσι ώστε το κεντρομερίδιο μιας χρωματίδας να συνδέεται με μικροσωληνίσκους που προέρχονται μόνο από έναν από τους πόλους της ατράκτου.

Στην προμετάφαση, οι μικροσωληνίσκοι αναπτύσσονται ενεργά, και ακριβώς από το άκρο που συνδέεται με την κινετοχώρη. Στη μετάφαση, αυτή η ανάπτυξη αντισταθμίζεται με αποπολυμερισμό των άκρων του μικροσωληνίσκου κοντά στο κεντρόσωμα, έτσι ώστε τα μόρια της τουμπουλίνης να μετακινούνται σταδιακά από τα άκρα στους πόλους, ενώ ο μικροσωληνίσκος παραμένει τεντωμένος και διατηρεί σταθερό μήκος.

Η επαφή της κινετοχώρης με μικροσωληνίσκους είναι μοναδική. Πρώτον, σταθεροποιεί τον μικροσωληνίσκο έτσι ώστε οι μικροσωληνίσκοι που συνδέονται με τα χρωμόσωμα να μην υπόκεινται σε αυθόρμητο ολικό αποπολυμερισμό. Μέχρι το τέλος της μίτωσης, τα άκρα των σωληναρίων που συνδέονται με την κινετοχώρα αρχίζουν να αποσυναρμολογούνται ενεργά. Και ταυτόχρονα, το ίδιο ενεργό άκρο, αναπτυσσόμενο ή καταρρέον, παραμένει σταθερά συνδεδεμένο με την κινετοχώρη, η οποία, προφανώς, προσαρτά μικροσωληνίσκους από το πλάι, αλλά σίγουρα κοντά στο άκρο, αντιπροσωπεύοντας κάτι σαν συρόμενο κολάρο.

Στην προμεταφάση, τα χρωμοσώματα, καθοδηγούμενα από μικροσωληνίσκους, εκτελούν έναν πολύπλοκο χορό, αλλά με την έναρξη του επόμενου σταδίου - μετάφασηΌλα τα χρωμοσώματα βρίσκονται σε ισημερινό επίπεδο(επίπεδο που βρίσκεται αυστηρά μεταξύ των κεντροσωμάτων και είναι κάθετο στην άτρακτο). Αυτό επιτυγχάνεται λόγω του γεγονότος ότι, όπως έδειξαν πειράματα, σε αυτό το στάδιο, οι μικροσωληνίσκοι, παρά την ενεργό ανταλλαγή τουμπουλίνης στα άκρα που συνδέονται με την κινετοχώρα, τραβούν τα χρωμοσώματα προς τον εαυτό τους. Επιπλέον, η βαρυτική δύναμη είναι ανάλογη με το μήκος των μικροσωληνίσκων, δηλαδή λειτουργούν ως ελατήρια. Αυτές οι δυνάμεις εξισώνονται όταν οι μικροσωληνίσκοι που προέρχονται από διαφορετικούς πόλους έχουν το ίδιο μήκος.

Στη μετάφαση, όλες οι διεργασίες στο κύτταρο, σαν να ήταν, παγώνουν, τα χρωμοσώματα που παρατάσσονται στις πλάκες μετάφασης εκτελούν μόνο ταλαντωτικές κινήσεις. Προφανώς, αυτό γίνεται για να περιμένουμε χρωμοσώματα που θα μπορούσαν να μείνουν πίσω. διαφορετικούς λόγουςκαι εξασφαλίστε ταυτόχρονη εκκίνηση.

Το επόμενο στάδιο είναι ανάφαση- συμβαίνει με ξαφνικό και ταυτόχρονο διαχωρισμό των κεντρομερών δύο χρωματιδών μεταξύ τους. Αυτό συμβαίνει ως απόκριση σε μια ταχεία δεκαπλάσια αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων ασβεστίου στο κύτταρο. Απελευθερώνονται από τα κυστίδια μεμβράνης που περιβάλλουν το κυτταρικό κέντρο. Η αυξημένη συγκέντρωση ασβεστίου ενεργοποιεί ένα ορισμένο ένζυμο που κόβει τους δακτυλίους συνεσίνης που παραμένουν ακόμη στο κεντρομερίδιο και ενώνει τις αδελφές χρωματίδες έτσι ώστε τελικά να διαχωριστούν μεταξύ τους εδώ. Καθοδηγούμενα από την έλξη των μικροσωληνίσκων μέσω των κινετοχωρών, τα χρωμοσώματα αρχίζουν αμέσως να αποκλίνουν προς τους πόλους του κυττάρου - καθεμία από τις δύο αδελφές χρωματίδες στον δικό της πόλο.

Η κίνηση των χρωμοσωμάτων στην ανάφαση συμβαίνει λόγω δύο διεργασιών διαφορετικού είδους. Αρχικά, ξεκινά ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων που σχετίζονται με τις κινετοχώρες, ο οποίος προκαλείται από την εξαφάνιση της τάσης των μικροσωληνίσκων, σταθεροποιώντας το άκρο του μικροσωληνίσκου.

Ωστόσο, δεν είναι ακόμα απολύτως σαφές τι ακριβώς κάνει την κινετοχώρη να κινείται - η συγγένειά της με το άκρο του πολυμερισμένου μικροσωληνίσκου, έτσι ώστε να αναγκάζεται να κινείται καθώς αποσυναρμολογείται ή αν "τρώει" ενεργά τον μικροσωληνίσκο - κινείται κατά μήκος του και συμβάλλει στον αποπολυμερισμό του. Υπάρχει επίσης μια άποψη ότι ένας μικροσωληνίσκος είναι μόνο ράγες, αλλά όχι κινητήρας, και το χρωμόσωμα κινείται υπό την επίδραση ορισμένων πρωτεϊνών που δεν σχετίζονται με έναν μικροσωληνίσκο (ωστόσο, αυτό δεν είναι ακτίνη και μυοσίνη). Υπάρχουν ακόμη μοντέλα ότι το χρωμόσωμα κινείται σε ένα κύμα τοπικής ρευστοποίησης του κυτταροπλάσματος, που σχετίζεται και πάλι με τον πολυμερισμό και τον αποπολυμερισμό ορισμένων πρωτεϊνών. Επιπλέον, στην ανάφαση συνεχίζεται και μάλιστα επιταχύνεται ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων κοντά στους πόλους, γεγονός που συμβάλλει στο γρήγορο βράχυνσή τους.

Δεύτερον, τα ίδια τα κεντροσώματα στο στάδιο της ανάφασης αποκλίνουν το ένα από το άλλο, μερικές φορές αρκετά σημαντικά. Αυτό συμβαίνει και πάλι μέσα από διάφορες διαδικασίες. Οι μικροσωληνίσκοι που προέρχονται από διαφορετικούς πόλους και συνδέονται όχι με κινητοχώρες, αλλά μεταξύ τους, δεν βραχύνονται στη μετάφαση, αλλά, αντίθετα, μεγαλώνουν και επιμηκύνονται. Προφανώς, είναι σε θέση να απωθούν ενεργά ο ένας τον άλλον υπό την επίδραση ορισμένων ειδικών πρωτεϊνών, που σχετίζονται με εκείνες που κινούν τα μαστίγια, χτισμένα με βάση μικροσωληνίσκους. Τέλος, μικροσωληνίσκοι του άστρου, που εκτείνονται από τα κεντροσώματα σε διαφορετικές κατευθύνσεις και συνδέονται με τον κυτταροσκελετό της περιοχής του φλοιού κοντά στο κεντρόσωμα, μικραίνουν σε μήκος, τραβώντας τα κεντροσώματα προς τον εαυτό τους, με τους ίδιους μηχανισμούς που προσελκύουν τα χρωμοσώματα.

Στο επόμενο στάδιο - τελοφάση- κοντά στα χρωμοσώματα που συγκεντρώνονται γύρω από κάθε κεντρόσωμα, αρχίζει να σχηματίζεται ένας νέος πυρηνικός φάκελος. Η διπλή μεμβράνη ξαναγεννιέται από τα κυστίδια, οι πρωτεΐνες του πυρηνικού ελάσματος αποφωσφορυλιώνονται και σχηματίζουν ξανά αυτόν τον σκελετό, οι πυρηνικοί πόροι επανασυναρμολογούνται από τα συστατικά τους μέρη.

Άρα, η ουσία των σταδίων της μίτωσης που εξετάσαμε είναι ο διπλασιασμός του πυρήνα. Αυτός ο διπλασιασμός ξεκινά με έναν κρυφό διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων στη μεσοφάση, και συνεχίζεται μέσω της αυτοκαταστροφής του ως δομή κατά τη μίτωση. Όταν ο πυρήνας έχει διπλασιαστεί, είναι απαραίτητο να διαιρεθεί το κυτταρόπλασμα - να πραγματοποιηθεί κυτταροκίνηση .

Στα ζώα, ο διαχωρισμός συμβαίνει λόγω του σχηματισμού μιας στένωσης μεταξύ δύο κυττάρων. Πρώτον, εμφανίζεται ένα αυλάκι στην επιφάνεια του κελιού, κάτω από το οποίο τα λεγόμενα συσταλόμενος δακτύλιος. Σχηματίζεται από τα νημάτια ακτίνης του φλοιού (συστατικά του κυτταροσκελετού που βρίσκεται κάτω από την κυτταρική μεμβράνη). Το δαχτυλίδι συρρικνώνεται πραγματικά. Αυτό συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης της μικρονηματικής ακτίνης με τη μυοσίνη. Αυτές οι δύο πρωτεΐνες εμπλέκονται επίσης στη σύσπαση των μυών.

Η θέση της κύριας αύλακας και του συσταλτικού δακτυλίου καθορίζεται από τη θέση της ατράκτου σχάσης. Καθώς ο δακτύλιος συστέλλεται, το κύτταρο χωρίζεται με μια συστολή σε δύο κύτταρα, τα οποία τελικά διαχωρίζονται, επιπλέον, αφήνοντας ένα μικρό υπολειμματικό σώμα - θραύσματα αντιθετικών μικροσωληνίσκων ατράκτου συνδεδεμένα μεταξύ τους, τα οποία αρχικά βρίσκονταν στο ισημερινό επίπεδο.

Το χρονικό διάστημα μεταξύ των κυτταρικών διαιρέσεων ονομάζεται ενδιάμεση φάση.

Μερικοί κυτταρολόγοι διακρίνουν δύο τύπους μεσοφάσεων: ετεροσυνθετικόκαι αυτοσυνθετικό.

Κατά την περίοδο της ετεροσυνθετικής ενδιάμεσης φάσης, τα κύτταρα εργάζονται για το σώμα, εκτελώντας τις λειτουργίες τους ως αναπόσπαστο συστατικό ενός συγκεκριμένου οργάνου ή ιστού. Κατά τη διάρκεια της αυτοσυνθετικής μεσόφασης, τα κύτταρα προετοιμάζονται για μίτωση ή μείωση. Τρεις περίοδοι διακρίνονται σε αυτή τη μεσοφάση: προσυνθετική - G 1, συνθετική - S και μετασυνθετική - G 2.

Κατά τη διάρκεια της περιόδου S, η πρωτεϊνική σύνθεση συνεχίζεται και λαμβάνει χώρα η αντιγραφή του DNA. Στα περισσότερα κύτταρα, αυτή η περίοδος διαρκεί 8-12 ώρες.

Στην περίοδο G 2 - η σύνθεση RNA και πρωτεΐνης συνεχίζεται (για παράδειγμα, τουμπουλίνη για τη δημιουργία μικροσωληνίσκων της ατράκτου διαίρεσης). Υπάρχει συσσώρευση ATP για την παροχή ενέργειας της επακόλουθης μίτωσης. Αυτή η φάση διαρκεί 2-4 ώρες.

Εκτός από τη μεσοφάση, για να χαρακτηριστεί η χρονική οργάνωση των κυττάρων, διακρίνονται έννοιες όπως ο κύκλος ζωής των κυττάρων, ο κυτταρικός κύκλος και ο μιτωτικός κύκλος. Υπό κύκλος ζωήςΤα κύτταρα κατανοούν τον χρόνο ζωής ενός κυττάρου από τη στιγμή που προκύπτει μετά τη διαίρεση του μητρικού κυττάρου και μέχρι το τέλος της δικής του διαίρεσης ή μέχρι το θάνατο.

Κυτταρικός κύκλος -αυτό είναι ένα σύνολο διεργασιών που συμβαίνουν στην αυτοσυνθετική μεσόφαση και στην ίδια τη μίτωση.

11. Μίτωσις. Η ουσία του, οι φάσεις, βιολογικής σημασίας. Αμίτωση.

ΜΙΤΩΣΙΣ

Μίτωσις(από το ελληνικό mitos - νήμα), ή karyokinesis (ελληνικά karyon - πυρήνας, kinesis - κίνηση), ή έμμεση διαίρεση. Αυτή είναι η διαδικασία κατά την οποία συμβαίνει η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων και η ομοιόμορφη κατανομή των θυγατρικών χρωμοσωμάτων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Η μίτωση έχει πέντε φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. ΣΤΟ προφάσηΤα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται (στρίβονται), γίνονται ορατά και διατάσσονται σε μια μπάλα. Τα κεντριόλια χωρίζονται στα δύο και αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους των κυττάρων. Μεταξύ των κεντρολίων εμφανίζονται νήματα που αποτελούνται από την πρωτεΐνη τουμπουλίνη. Σχηματίζεται η μιτωτική άτρακτος. ΣΤΟ προμεταφάσηη πυρηνική μεμβράνη διασπάται σε μικρά θραύσματα και τα χρωμοσώματα που βυθίζονται στο κυτταρόπλασμα αρχίζουν να κινούνται προς τον ισημερινό του κυττάρου. Σε μεταφάσηΤα χρωμοσώματα εγκαθίστανται στον ισημερινό της ατράκτου και συμπιέζονται στο μέγιστο. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους με κεντρομερή και τα άκρα των χρωματιδίων αποκλίνουν και τα χρωμοσώματα παίρνουν σχήμα Χ. σε ανάφασηθυγατρικά χρωμοσώματα (πρώην αδελφές χρωματίδες) αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους. Η υπόθεση ότι αυτό παρέχεται από τη συστολή των νημάτων της ατράκτου δεν έχει επιβεβαιωθεί.

Εικ.28. χαρακτηριστικά της μίτωσης και της μείωσης.

Πολλοί ερευνητές υποστηρίζουν την υπόθεση του συρόμενου νήματος, σύμφωνα με την οποία οι γειτονικοί μικροσωληνίσκοι της ατράκτου, που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με συσταλτικές πρωτεΐνες, τραβούν τα χρωμοσώματα προς τους πόλους. σε τελοφάσηθυγατρικά χρωμοσώματα φτάνουν στους πόλους, απελευθερώνονται, σχηματίζεται ένα πυρηνικό περίβλημα και αποκαθίσταται η μεσοφασική δομή των πυρήνων. Στη συνέχεια ακολουθεί η διαίρεση του κυτταροπλάσματος - κυτταροκίνηση. Στα ζωικά κύτταρα, αυτή η διαδικασία εκδηλώνεται στη συστολή του κυτταροπλάσματος λόγω της συστολής του πλασμολήμματος μεταξύ των δύο θυγατρικών πυρήνων και στα φυτικά κύτταρα, μικρά κυστίδια ER, που συγχωνεύονται, σχηματίζουν μια κυτταρική μεμβράνη από το εσωτερικό του κυτταροπλάσματος. Κυτταρίνη κυτταρικό τοίχωμασχηματίζεται λόγω του μυστικού που συσσωρεύεται στα δικτυοσώματα.

Η διάρκεια καθεμιάς από τις φάσεις της μίτωσης είναι διαφορετική - από αρκετά λεπτά έως εκατοντάδες ώρες, η οποία εξαρτάται τόσο από εξωτερικούς όσο και από εσωτερικούς παράγοντες και από τον τύπο ιστού.

Η παραβίαση της κυτταροτομής οδηγεί στο σχηματισμό πολυπύρηνων κυττάρων. Εάν η αναπαραγωγή των κεντρολίων είναι εξασθενημένη, μπορεί να εμφανιστούν πολυπολικές μιτώσεις.

ΑΜΙΤΩΣΗ

Αυτή είναι μια άμεση διαίρεση του κυτταρικού πυρήνα, διατηρώντας τη δομή μεσοφάσεως. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα δεν ανιχνεύονται, δεν υπάρχει σχηματισμός ατράκτου διαίρεσης και ομοιόμορφη κατανομή τους. Ο πυρήνας χωρίζεται με στένωση σε σχετικά ίσα μέρη. Το κυτταρόπλασμα μπορεί να διαιρεθεί με συστολή, και στη συνέχεια σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, αλλά μπορεί να μην διαιρεθεί και στη συνέχεια σχηματίζονται διπύρηνα ή πολυπύρηνα κύτταρα.

Εικ.29.Αμίτωση.

Η αμίτωση ως τρόπος κυτταρικής διαίρεσης μπορεί να συμβεί σε διαφοροποιημένους ιστούς όπως οι σκελετικοί μύες, τα κύτταρα του δέρματος και επίσης σε παθολογικές αλλαγέςιστούς. Ωστόσο, δεν βρίσκεται ποτέ σε κύτταρα που πρέπει να διατηρούν πλήρεις γενετικές πληροφορίες.

12. Μείωση. Στάδια, βιολογική σημασία.

ΜΕΙΩΣΗ

Μείωση(ελληνική μείωση - μείωση) γίνεται στο στάδιο της ωρίμανσης των γαμετών. Λόγω της μείωσης, οι απλοειδείς γαμέτες σχηματίζονται από διπλοειδή ανώριμα γεννητικά κύτταρα: αυγά και σπερματοζωάρια. Η Meiosis περιλαμβάνει δύο τμήματα: μείωση(υποκοριστικό) και εξισωτική(εξισορρόπηση), καθεμία από τις οποίες έχει τις ίδιες φάσεις με τη μίτωση. Ωστόσο, παρά το γεγονός ότι τα κύτταρα διαιρούνται δύο φορές, διπλασιάζοντας κληρονομικό υλικόεμφανίζεται μόνο μία φορά -πριν από την αναγωγική διαίρεση- και απουσιάζει πριν από την εξισωτική διαίρεση.

Το κυτταρογενετικό αποτέλεσμα της μείωσης (ο σχηματισμός απλοειδών κυττάρων και ο ανασυνδυασμός κληρονομικού υλικού) εμφανίζεται κατά την πρώτη (αναγωγική) διαίρεση. Έχει 4 φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Πρόφαση Ιχωρίζεται σε 5 στάδια:
Λεπτονέμες, (στάδιο λεπτών νημάτων)
ζυγονήματα
στάδιο pachinema (παχιά νήματα)
στάδια του διπλώματος
στάδιο της διακίνησης.

Εικ.31.Μείωση. Διεργασίες που συμβαίνουν κατά τη διαίρεση μείωσης.

Στο στάδιο του λεπτονήματος, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται και αποκαλύπτονται με τη μορφή λεπτών νημάτων με πάχυνση κατά μήκος. Στο στάδιο του ζυγονήματος, η συμπίεση των χρωμοσωμάτων συνεχίζεται και τα ομόλογα χρωμοσώματα πλησιάζουν σε ζεύγη και συζευγμένα: κάθε σημείο ενός χρωμοσώματος συνδυάζεται με το αντίστοιχο σημείο του ομόλογου χρωμοσώματος (σύναψη). Δύο γειτονικά χρωμοσώματα σχηματίζουν δισθενή.

Στο παχύνημα, μπορεί να συμβεί ανταλλαγή ομόλογων περιοχών (διασταύρωση) μεταξύ των χρωμοσωμάτων που αποτελούν το δισθενές. Σε αυτό το στάδιο, φαίνεται ότι κάθε συζευγμένο χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες και κάθε δισθενές αποτελείται από τέσσερις χρωματίδες (τετράδες).

Το δίπλωμα χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση απωστικών δυνάμεων συζυγών που ξεκινούν από το κεντρομερίδιο και στη συνέχεια σε άλλες περιοχές. Τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένα μεταξύ τους μόνο σε σημεία διέλευσης.

Στο στάδιο της διακίνησης (απόκλιση διπλών κλώνων), τα ζευγαρωμένα χρωμοσώματα αποκλίνουν μερικώς. Η άτρακτος σχάσης αρχίζει να σχηματίζεται.

Στη μετάφαση I, ζεύγη χρωμοσωμάτων (δισθενών) ευθυγραμμίζονται κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου, σχηματίζοντας μια πλάκα μετάφασης.

Στην ανάφαση Ι, τα ομόλογα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων αποκλίνουν προς τους πόλους και το απλοειδές σύνολο τους συσσωρεύεται στους πόλους των κυττάρων. Στην τελόφαση 1, συμβαίνει κυτταροτομή και αποκατάσταση της δομής των πυρήνων μεσοφάσης, καθένας από τους οποίους περιέχει έναν απλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων, αλλά μια διπλοειδή ποσότητα DNA (1n2c). Μετά την αναγωγική διαίρεση, τα κύτταρα περνούν σε μια σύντομη ενδιάμεση φάση, κατά την οποία δεν εμφανίζεται η περίοδος S και αρχίζει η εξισωτική (2η) διαίρεση. Προχωρά σαν μια φυσιολογική μίτωση, με αποτέλεσμα το σχηματισμό γεννητικών κυττάρων που περιέχουν ένα απλοειδές σύνολο απλών χρωματιδικών χρωμοσωμάτων (1n1c)

Εικ.32. Μείωση. Εξισωτική διαίρεση.

Έτσι, κατά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση, η ποσότητα του DNA ευθυγραμμίζεται με τον αριθμό των χρωμοσωμάτων.

12.Γαμετογένεση: ωάριο και σπερματογένεση.
Η αναπαραγωγή, ή η αυτοαναπαραγωγή, είναι ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά της φύσης και είναι εγγενές στους ζωντανούς οργανισμούς. Η μεταφορά γενετικού υλικού από τους γονείς στην επόμενη γενιά στη διαδικασία της αναπαραγωγής διασφαλίζει τη συνέχεια της ύπαρξης του γένους. Η διαδικασία αναπαραγωγής στον άνθρωπο ξεκινά με τη διείσδυση του αρσενικού γεννητικού κυττάρου στο θηλυκό γεννητικό κύτταρο.

Η γαμετογένεση είναι μια διαδοχική διαδικασία που εξασφαλίζει την αναπαραγωγή, ανάπτυξη και ωρίμανση των γεννητικών κυττάρων στο ανδρικό σώμα (σπερματογένεση) και στο γυναικείο σώμα (ωογένεση).

Γαμετογένεση συμβαίνει στους γονάδες - σπερματογένεση στους όρχεις στους άνδρες και ωογένεση στις ωοθήκες στις γυναίκες. Ως αποτέλεσμα της γαμετογένεσης στο σώμα μιας γυναίκας, σχηματίζονται γυναικεία γεννητικά κύτταρα - αυγά και στους άνδρες - αρσενικά γεννητικά κύτταρα - σπερματοζωάρια.
Είναι η διαδικασία της γαμετογένεσης (σπερματογένεση, ωογένεση) που δίνει τη δυνατότητα σε έναν άνδρα και μια γυναίκα να αναπαράγουν απογόνους.

Η ενδιάμεση φάση καταλαμβάνει τουλάχιστον το 90% του κύκλου ζωής των κυττάρων. Αυτή είναι περιλαμβάνει τρεις περιόδους(Εικ. 27): μεταμιτωτικό, ή προσυνθετικό (G 1), συνθετικό (S), προμιτωτικό ή μετασυνθετικό (G 2).

Υπάρχουν τα λεγόμενα «σημεία ελέγχου» στον κυτταρικό κύκλο, η διέλευση των οποίων είναι δυνατή μόνο εάν τα προηγούμενα στάδια ολοκληρωθούν κανονικά και δεν υπάρχουν βλάβες. Υπάρχουν τουλάχιστον τέσσερα τέτοια σημεία: ένα σημείο στην περίοδο G 1, ένα σημείο στην περίοδο S, ένα σημείο στην περίοδο G 2 και ένα "σημείο επαλήθευσης συναρμολόγησης ατράκτου" στη μιτωτική περίοδο.

Μεταμιτωτική περίοδος. Η μεταμιτωτική (προσυνθετική, G 1) περίοδος αρχίζει με την ολοκλήρωση της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης και διαρκεί από αρκετές ώρες έως αρκετές ημέρες. Χαρακτηρίζεται από εντατική σύνθεση πρωτεϊνών και RNA, αύξηση του αριθμού των οργανιδίωνμε σχάση ή αυτοσυναρμολόγηση και, κατά συνέπεια, ενεργό ανάπτυξη, ανάκτηση κλιματισμού κανονικά μεγέθηκύτταρα. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου συντίθενται οι λεγόμενες «πρωτεΐνες εκκίνησης», οι οποίες είναι ενεργοποιητές της περιόδου S. Εξασφαλίζουν ότι το κελί φτάνει σε ένα ορισμένο όριο (σημείο περιορισμού R), μετά το οποίο το κελί εισέρχεται στην περίοδο S(Εικ. 28). Ο έλεγχος στο σημείο μετάβασης R περιορίζει την πιθανότητα μη ρυθμισμένου κυτταρικού πολλαπλασιασμού. Έχοντας περάσει το σημείο R, το κύτταρο μεταβαίνει στη ρύθμιση από εσωτερικούς παράγοντες, που θα εξασφαλίσουν τη μιτωτική διαίρεση του.

Το κύτταρο μπορεί να μην φτάσει στο σημείο R και να βγει από τον κυτταρικό κύκλο, εισερχόμενος στην περίοδο αναπαραγωγικού λήθαργου (G 0). Οι λόγοι για μια τέτοια έξοδο μπορεί να είναι: 1) την ανάγκη διαφοροποίησης και εκτέλεσης συγκεκριμένων λειτουργιών. 2) την ανάγκη να ξεπεραστεί μια περίοδος δυσμενών συνθηκών, ή βλαβερές συνέπειεςπεριβάλλον; 3) την ανάγκη επιδιόρθωσης του κατεστραμμένου DNA. Από την περίοδο του αναπαραγωγικού λήθαργου (G0), ορισμένα κύτταρα μπορούν να επιστρέψουν στον κυτταρικό κύκλο, ενώ άλλα χάνουν αυτή την ικανότητα κατά τη διαφοροποίηση. Από αυτή την άποψη, χρειαζόταν μια ασφαλής στιγμή για να σταματήσει η διέλευση του κυτταρικού κύκλου, που ήταν το σημείο R. Υποτίθεται ότι ο μηχανισμός ρύθμισης της κυτταρικής ανάπτυξης, συμπεριλαμβανομένου ενός συγκεκριμένου σημείου R, θα μπορούσε να προκύψει λόγω των συνθηκών ύπαρξης ή αλληλεπίδραση με άλλα κύτταρα που απαιτούν τη διακοπή της διαίρεσης. Τα κύτταρα που συλλαμβάνονται σε αυτή την αδρανή κατάσταση λέγεται ότι έχουν εισέλθει στη φάση G0 του κυτταρικού κύκλου.

συνθετική περίοδος. Διπλασιασμός DNA. Η συνθετική περίοδος (S) χαρακτηρίζεται από τον διπλασιασμό (αντιγραφή) των μορίων του DNA, καθώς και από τη σύνθεση πρωτεϊνών, κυρίως ιστονών. Οι τελευταίοι, εισερχόμενοι στον πυρήνα, εμπλέκονται στη συσκευασία του νεοσυντιθέμενου DNA σε ένα νουκλεοσωμικό νήμα. Ταυτόχρονα με Ο διπλασιασμός της ποσότητας του DNA διπλασιάζει τον αριθμό των κεντρολίων.

Η ικανότητα του DNA να αυτοαναπαράγεται (αυτοδιπλασιάζεται) εξασφαλίζει την αναπαραγωγή ζωντανών οργανισμών, την ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού από ένα γονιμοποιημένο ωάριο και τη μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών από γενιά σε γενιά. Η διαδικασία αυτο-αντιγραφής του DNA αναφέρεται συχνά ως αντιγραφή (αναδιπλασιασμός) του DNA.

Όπως γνωρίζετε, η γενετική πληροφορία καταγράφεται στην αλυσίδα του DNA με τη μορφή μιας ακολουθίας υπολειμμάτων νουκλεοτιδίων που περιέχει μία από τις τέσσερις ετεροκυκλικές βάσεις: αδενίνη (Α), γουανίνη (G), κυτοσίνη (C) και θυμίνη (Τ). Το μοντέλο της δομής του DNA με τη μορφή μιας κανονικής διπλής έλικας που προτάθηκε από τους J. Watson και F. Crick το 1953 (Εικ. 29) κατέστησε δυνατή την αποσαφήνιση της αρχής του διπλασιασμού του DNA. Το περιεχόμενο πληροφοριών και των δύο κλώνων DNA είναι πανομοιότυπο, αφού καθένας από αυτούς περιέχει μια αλληλουχία νουκλεοτιδίων που αντιστοιχεί αυστηρά στην αλληλουχία του άλλου κλώνου. Αυτή η αντιστοιχία επιτυγχάνεται λόγω της παρουσίας δεσμών υδρογόνου μεταξύ των βάσεων δύο αλυσίδων που κατευθύνονται η μία προς την άλλη: G-C ή A-T. Είναι εύκολο να το φανταστεί κανείς Ο διπλασιασμός του DNA συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι οι κλώνοι αποκλίνουν και στη συνέχεια κάθε κλώνος χρησιμεύει ως πρότυπο πάνω στο οποίο συναρμολογείται ένας νέος κλώνος DNA συμπληρωματικός προς αυτόν. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο θυγατρικά δίκλωνα μόρια, που δεν διακρίνονται σε δομή από το μητρικό DNA. Καθένα από αυτά αποτελείται από έναν κλώνο του αρχικού μητρικού μορίου DNA και έναν νεοσυντιθέμενο κλώνο (Εικ. 30). Τέτοιος ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA, στον οποίο μία από τις δύο αλυσίδες που αποτελούν τη μητέρα μεταδίδεται από τη μια γενιά στην άλλη μόριο DNA, πειραματικά αποδείχθηκε το 1958 από τους M. Meselson και F. Stahl και ονομάστηκε ημι-συντηρητικός. Η σύνθεση του DNA, μαζί με αυτό, χαρακτηρίζεται επίσης από αντιπαραλληλισμό και μονοπολικότητα. Κάθε κλώνος DNA έχει έναν συγκεκριμένο προσανατολισμό: το ένα άκρο φέρει μια ομάδα υδροξυλίου (ΟΗ) συνδεδεμένη με τον 3'-άνθρακα (C 3) σε δεοξυριβόζη, στο άλλο άκρο της αλυσίδας υπάρχει ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος στο 5' (C 5) θέση δεοξυριβόζης (Εικ. 30). Οι αλυσίδες ενός μορίου DNA διαφέρουν ως προς τον προσανατολισμό των μορίων της δεοξυριβόζης: απέναντι από το άκρο 3' (C 3) της μιας αλυσίδας βρίσκεται το 5' (C 5) άκρο του μορίου της άλλης αλυσίδας.

DNA πολυμεράση. Τα ένζυμα που συνθέτουν νέους κλώνους DNA ονομάζονται πολυμεράσες DNA. Η DNA πολυμεράση ανακαλύφθηκε και περιγράφηκε για πρώτη φορά στο coli A. Kornberg (1957). Στη συνέχεια βρέθηκαν DNA πολυμεράσες σε άλλους οργανισμούς. Τα υποστρώματα όλων αυτών των ενζύμων είναι οι τριφωσφορικοί δεοξυριβονουκλεοζίτες (dNTPs), οι οποίοι πολυμερίζονται σε ένα μονόκλωνο πρότυπο DNA. Οι πολυμεράσες DNA δημιουργούν διαδοχικά την αλυσίδα DNA, προσθέτοντας βήμα προς βήμα τους ακόλουθους συνδέσμους σε αυτήν προς την κατεύθυνση από το 5' προς το 3' άκρο,και η επιλογή του επόμενου νουκλεοτιδίου καθορίζεται από τη μήτρα.

Τα κύτταρα συνήθως περιέχουν διάφορους τύπους DNA πολυμερασών που εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες και έχουν διαφορετική δομή: μπορούν να κατασκευαστούν από διαφορετικό (1-10) αριθμό πρωτεϊνικών αλυσίδων (υπομονάδων). Ωστόσο, όλα λειτουργούν για οποιαδήποτε αλληλουχία νουκλεοτιδίων του προτύπου, εκτελώντας την ίδια εργασία - συναρμολογώντας ένα ακριβές αντίγραφο του προτύπου. Η σύνθεση των συμπληρωματικών αλυσίδων είναι πάντα μονοπολική, δηλ. προς την κατεύθυνση 5΄→3΄. Να γιατί στη διαδικασία της αντιγραφής λαμβάνει χώρα η ταυτόχρονη σύνθεση νέων αλυσίδων αντιπαράλληλος.Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι πολυμεράσες του DNA μπορούν να «αναστραφούν» κινούμενοι προς την κατεύθυνση 3΄→5΄. Αυτό συμβαίνει όταν η τελευταία μονάδα νουκλεοτιδίου που προστέθηκε κατά τη σύνθεση αποδείχθηκε ότι δεν ήταν συμπληρωματική προς το νουκλεοτίδιο της αλυσίδας του εκμαγείου. Κατά την «αντίστροφη» της DNA πολυμεράσης, αντικαθίσταται από ένα συμπληρωματικό νουκλεοτίδιο.Έχοντας αποκόψει ένα νουκλεοτίδιο που δεν αντιστοιχεί στην αρχή της συμπληρωματικότητας, η DNA πολυμεράση συνεχίζει τη σύνθεση προς την κατεύθυνση 5'→3'. Αυτή η ικανότητα διόρθωσης σφαλμάτων ονομάζεται διορθωτική λειτουργία του ενζύμου.

ακρίβεια αντιγραφής.Παρά το τεράστιο μέγεθός τους, το γενετικό υλικό των ζωντανών οργανισμών αναπαράγεται με υψηλή πιστότητα. Κατά μέσο όρο, κατά τη διαδικασία αναπαραγωγής του γονιδιώματος ενός θηλαστικού, που αποτελείται από DNA μήκους 3 δισεκατομμυρίων ζευγών βάσεων, δεν συμβαίνουν περισσότερα από τρία σφάλματα. Ταυτόχρονα, το DNA συντίθεται εξαιρετικά γρήγορα (ο ρυθμός πολυμερισμού του κυμαίνεται από 500 νουκλεοτίδια ανά δευτερόλεπτο στα βακτήρια έως
50 νουκλεοτίδια ανά δευτερόλεπτο στα θηλαστικά). Υψηλή πιστότητα αναπαραγωγής, μαζί με την υψηλή του ταχύτητα, παρέχεται από την παρουσία ειδικών μηχανισμών που εξαλείφουν τα σφάλματα. Η ουσία αυτού του μηχανισμού διόρθωσης είναι ότι οι πολυμεράσες του DNA η αντιστοιχία κάθε νουκλεοτιδίου με το πρότυπο ελέγχεται δύο φορές:μία φορά πριν την ενσωμάτωσή του στην αναπτυσσόμενη αλυσίδα και μία δεύτερη φορά πριν την ενσωμάτωση του επόμενου νουκλεοτιδίου.Ο επόμενος φωσφοδιεστερικός δεσμός συντίθεται μόνο εάν το τελευταίο (3'-τελικό) νουκλεοτίδιο της αναπτυσσόμενης αλυσίδας DNA σχημάτιζε το σωστό (συμπληρωματικό) ζεύγος με το αντίστοιχο νουκλεοτίδιο μήτρας. Εάν συνέβη λανθασμένος συνδυασμός βάσεων στο προηγούμενο στάδιο της αντίδρασης, τότε ο περαιτέρω πολυμερισμός διακόπτεται μέχρι να εξαλειφθεί μια τέτοια απόκλιση. Για να γίνει αυτό, το ένζυμο κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση και κόβει τον τελευταίο προστιθέμενο σύνδεσμο, μετά τον οποίο μπορεί να πάρει τη θέση του το σωστό πρόδρομο νουκλεοτίδιο. Συνεπώς, Πολλές πολυμεράσες DNA έχουν, εκτός από τη 5'-3'-συνθετική δράση, επίσης και 3'-υδρολυτική δράση, η οποία εξασφαλίζει την απομάκρυνση των νουκλεοτιδίων που δεν είναι συμπληρωματικά προς το εκμαγείο.

Έναρξη κλώνου DNA. Οι πολυμεράσες DNA δεν μπορούν να ξεκινήσουν τη σύνθεση DNA σε ένα εκμαγείο, αλλά μπορούν να προσθέσουν μόνο νέες μονάδες δεοξυριβονουκλεοτιδίου στο 3' άκρο μιας υπάρχουσας πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας. Μια τέτοια προ-σχηματισμένη αλυσίδα στην οποία προστίθενται νουκλεοτίδια ονομάζεται σπόρος.Ένας βραχύς εκκινητής RNA συντίθεται από τριφωσφορικούς ριβονουκλεοζίτες από το ένζυμο πριμάση DNA.Η δραστικότητα πριμάσης μπορεί να κατέχεται είτε από ένα μόνο ένζυμο είτε από μία από τις υπομονάδες της DNA πολυμεράσης. Ο εκκινητής που συντίθεται από αυτό το ένζυμο διαφέρει από τον υπόλοιπο κλώνο DNA που έχει πρόσφατα συντεθεί επειδή αποτελείται από ριβονουκλεοτίδια.

Το μέγεθος του εκκινητή ριβονουκλεοτιδίου (έως 20 νουκλεοτίδια) είναι μικρό σε σύγκριση με το μέγεθος της αλυσίδας DNA που σχηματίζεται από την πολυμεράση DNA. Ο σπόρος RNA που έχει εκτελέσει τη λειτουργία του αφαιρείται από ένα ειδικό ένζυμο και το κενό που σχηματίζεται σε αυτή την περίπτωση εξαλείφεται από την πολυμεράση DNA, χρησιμοποιώντας το άκρο 3'-ΟΗ του γειτονικού θραύσματος DNA ως σπόρο. Η αφαίρεση των εξώτατων εκκινητών RNA που είναι συμπληρωματικά προς τα 3' άκρα και των δύο κλώνων του γραμμικού γονικού μορίου DNA έχει ως αποτέλεσμα οι θυγατρικοί κλώνοι να είναι 10-20 νουκλεοτίδια μικρότεροι(Διαφορετικά είδη έχουν διαφορετικά μεγέθη εκκινητών RNA). Αυτό είναι το λεγόμενο το πρόβλημα της «υπο-αντιγραφής των άκρων των γραμμικών μορίων». Στην περίπτωση αντιγραφής βακτηριακού cDNA, αυτό το πρόβλημα δεν υφίσταται, καθώς οι πρώτοι εκκινητές RNA κατά τον χρόνο σχηματισμού αφαιρούνται από το ένζυμο, το οποίο
καλύπτει ταυτόχρονα το κενό που προκύπτει κτίζοντας
3'-ΟΗ-άκρο του αναπτυσσόμενου κλώνου DNA που κατευθύνεται στην "ουρά" του εκκινητή που πρόκειται να αφαιρεθεί. Το πρόβλημα της υποαντιγραφής των 3' άκρων των γραμμικών μορίων DNA έχει λυθεί στους ευκαρυώτες με τη συμμετοχή του ενζύμου τελομεράσης.

Λειτουργίες τελομεράσης. Τελομεράση (DNA-nucleotidile exotransferase, ή τελομερική τελική τρανσφεράση) ανακαλύφθηκε το 1985 σε μονόπλευρα βλεφαροειδή και στη συνέχεια σε ζυμομύκητες, φυτά και ζώα. Η τελομεράση συμπληρώνει τα 3' άκρα των γραμμικών μορίων DNA των χρωμοσωμάτων με σύντομες (από 6-8 νουκλεοτίδια) επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες (στα σπονδυλωτά TTAGGG). Εκτός από το μέρος της πρωτεΐνης, η τελομεράση περιέχει RNA, το οποίο λειτουργεί ως πρότυπο για την επέκταση του DNA με επαναλήψεις. Η παρουσία στο μόριο RNA μιας αλληλουχίας που καθορίζει τη σύνθεση εκμαγείου ενός τμήματος της αλυσίδας του DNA καθιστά δυνατή την απόδοση τελομεράσης σε ανάστροφες μεταγραφάσες, δηλ. ένζυμα ικανά να συνθέσουν DNA από ένα πρότυπο RNA.

Ως αποτέλεσμα της βράχυνσης μετά από κάθε αντιγραφή των θυγατρικών κλώνων του DNA από το μέγεθος του πρώτου εκκινητή RNA (10-20 νουκλεοτίδια), σχηματίζονται προεξέχοντα μονόκλωνα 3' άκρα των μητρικών κλώνων. Αναγνωρίζονται από την τελομεράση, η οποία δημιουργεί διαδοχικά τις μητρικές αλυσίδες (στους ανθρώπους, με εκατοντάδες επαναλήψεις), χρησιμοποιώντας τα άκρα 3'-ΟΗ τους ως εκκινητές και το RNA που είναι μέρος του ενζύμου ως εκμαγείο. Τα προκύπτοντα μακριά μονόκλωνα άκρα, με τη σειρά τους, χρησιμεύουν ως πρότυπα για τη σύνθεση θυγατρικών αλυσίδων σύμφωνα με τη συνήθη αρχή της συμπληρωματικότητας.

Σταδιακή βράχυνση του DNA πυρήνα του κυττάρουκατά τη διάρκεια της αντιγραφής χρησίμευσε ως βάση για την ανάπτυξη μιας από τις θεωρίες της «γήρανσης» των κυττάρωνσε μια σειρά γενεών (σε μια αποικία κυττάρων). Ετσι, το 1971 Π.Μ. Ο Ολόβνικοφ στο δικό του θεωρίες περιθωριοτομήςπρότεινε ότι η βράχυνση του DNA μπορεί να περιορίσει τη δυνατότητα κυτταρικής διαίρεσης.Αυτό το φαινόμενο μπορεί να θεωρηθεί, σύμφωνα με Ρώσο επιστήμονα, ως μία από τις εξηγήσεις για το "Όριο Hyflick". Η ουσία του τελευταίου, που πήρε το όνομά του από τον συγγραφέα - τον Αμερικανό επιστήμονα Leonardo Hayflick, είναι η εξής: τα κύτταρα είναι περιορισμένα πιθανός αριθμόςτμήματα.Στα πειράματά του, συγκεκριμένα, τα κύτταρα που ελήφθησαν από νεογέννητα χωρίστηκαν σε καλλιέργεια ιστών 80-90 φορές, ενώ τα σωματικά κύτταρα από άτομα ηλικίας 70 ετών - μόνο 20-30 φορές.

Στάδια και μηχανισμός αντιγραφής DNA. Ξετύλιγμα του μορίου DNA.Εφόσον η σύνθεση του θυγατρικού κλώνου του DNA λαμβάνει χώρα σε ένα μονόκλωνο πρότυπο, πρέπει να προηγηθεί υποχρεωτική προσωρινή
διαίρεση δύο κλώνων DNA(Εικ. 30). Έρευνα που έγινε στην αρχή
Η δεκαετία του '60 για την αναπαραγωγή των χρωμοσωμάτων κατέστησε δυνατό τον εντοπισμό μιας ειδικής, σαφώς καθορισμένης περιοχής αντιγραφής (τοπική απόκλιση των δύο αλυσίδων της), που κινείται κατά μήκος της γονικής έλικας του DNA. Αυτό Η περιοχή όπου οι πολυμεράσες DNA συνθέτουν θυγατρικά μόρια DNA έχει ονομαστεί πιρούνι αντιγραφής λόγω του σχήματος Υ. Χρησιμοποιώντας ηλεκτρονικό μικροσκόπιο του αναδιπλασιαζόμενου DNA, κατέστη δυνατό να διαπιστωθεί ότι η αντιγραφόμενη περιοχή έχει την εμφάνιση ενός ματιού μέσα στο μη αντιγραφόμενο DNA. Ο οφθαλμός αντιγραφής σχηματίζεται μόνο στις θέσεις συγκεκριμένων αλληλουχιών νουκλεοτιδίων. Αυτές οι αλληλουχίες, που ονομάζονται αφετηρίες αντιγραφής, έχουν μήκος περίπου 300 νουκλεοτίδια. Η διαδοχική κίνηση της διχάλας αντιγραφής οδηγεί στη διαστολή του ωκεανού.

Η διπλή έλικα του DNA είναι πολύ σταθερή: για να ξετυλιχθεί χρειάζονται ειδικές πρωτεΐνες. Ειδικά ένζυμα ελικάσης DNA, χρησιμοποιώντας την ενέργεια της υδρόλυσης ATP, κινούνται γρήγορα κατά μήκος ενός μόνο κλώνου DNA. Συναντώντας ένα τμήμα της διπλής έλικας στο δρόμο, αυτοί σπάστε τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των βάσεων, χωρίστε τους κλώνους και προωθήστε τη διχάλα αντιγραφής. Ακολουθώντας αυτό ειδικές πρωτεΐνες που αποσταθεροποιούν την έλικα συνδέονται με μονούς κλώνους DNA, οι οποίες δεν επιτρέπουν το κλείσιμο μεμονωμένων κλώνων DNA.Ταυτόχρονα, δεν κλείνουν τις βάσεις DNA, αφήνοντάς τις διαθέσιμες για μετέπειτα σύνδεση με συμπληρωματικές βάσεις.

Επειδή οι συμπληρωματικοί κλώνοι του DNA είναι ελικοειδείς, για να προχωρήσει η διχάλα αντιγραφής προς τα εμπρός, το μη αναδιπλασιασμένο τμήμα του DNA πρέπει να περιστρέφεται πολύ γρήγορα. Αυτό το τοπολογικό πρόβλημα επιλύεται με σχηματισμοί σε μια σπείρα ιδιόμορφων "μεντεσέδες"επιτρέποντας στους κλώνους του DNA να ξετυλιχθούν. Ειδικές πρωτεΐνες που ονομάζονται Τοποϊσομεράσες DNA,εισάγετε σπασίματα μονής ή διπλής αλυσίδας στην αλυσίδα του DNA, επιτρέποντας στις αλυσίδες DNA να διαχωριστούν και, στη συνέχεια, εξαλείψτε αυτές τις θραύσεις.Οι τοποϊσομεράσες εμπλέκονται επίσης στην αποσύνδεση των μπλεγμένων δίκλωνων δακτυλίων που σχηματίζονται κατά την αντιγραφή του κυκλικού δίκλωνου DNA. Με τη βοήθεια αυτών των ενζύμων, η διπλή έλικα του DNA στο κύτταρο μπορεί να αποκτήσει ένα "υποστριμμένο" σχήμα με λιγότερες στροφές, γεγονός που διευκολύνει τον διαχωρισμό των δύο κλώνων του DNA στη διχάλα αντιγραφής.

Ασυνεχής σύνθεση DNA.Η αντιγραφή του DNA προϋποθέτει ότι καθώς κινείται η διχάλα αντιγραφής, θα υπάρχει ένα νουκλεοτίδιο συνεχούς ανάπτυξης ανά νουκλεοτίδιο και των δύο νέων (θυγατρικών) κλώνων. Σε αυτή την περίπτωση, δεδομένου ότι δύο κλώνοι στην έλικα του DNA είναι αντιπαράλληλοι, ένας από τους θυγατρικούς κλώνους θα πρέπει να αναπτυχθεί στην κατεύθυνση 5'-3' και ο άλλος στην κατεύθυνση 3'-5'. Στην πραγματικότητα, όμως, αποδείχθηκε ότι Οι θυγατρικές αλυσίδες αναπτύσσονται μόνο προς την κατεύθυνση 5'-3', εκείνοι. το 3'-άκρο του σπόρου είναι πάντα επιμηκυμένο. Αυτό, εκ πρώτης όψεως, έρχεται σε αντίθεση με το ήδη σημειωμένο γεγονός ότι η κίνηση της διχάλας αντιγραφής, συνοδευόμενη από την ταυτόχρονη ανάγνωση δύο αντιπαράλληλων κλώνων, πραγματοποιείται προς μία κατεύθυνση. Ωστόσο, στην πραγματικότητα Η σύνθεση DNA λαμβάνει χώρα συνεχώς μόνο
σε ένα από τα κυκλώματα μήτρας. Στον δεύτερο κλώνο προτύπου DNA
συντίθεται σε σχετικά μικρά θραύσματα(μήκος από 100 έως
1000 νουκλεοτίδια, ανάλογα με το είδος), που ονομάστηκαν από τον επιστήμονα που τα ανακάλυψε θραύσματα του Okazaki. Η νεοσχηματισμένη αλυσίδα, η οποία συντίθεται συνεχώς, ονομάζεται κύριος,και το άλλο, συναρμολογημένο από θραύσματα Okazaki - υστερούσα αλυσίδα.Η σύνθεση καθενός από αυτά τα θραύσματα ξεκινά με έναν εκκινητή RNA. Μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, οι εκκινητές RNA αφαιρούνται, τα κενά δημιουργούνται από την DNA πολυμεράση και τα θραύσματα ράβονται σε μία συνεχή αλυσίδα από ένα ειδικό θραύσμα DNA λιγάσης.

Αλληλεπίδραση πρωτεϊνών και ενζύμων της διχάλας αντιγραφής.Από τα προηγούμενα, μπορεί κανείς να έχει την εντύπωση ότι μεμονωμένες πρωτεΐνες λειτουργούν σε αντιγραφή ανεξάρτητα η μία από την άλλη. Στην πραγματικότητα τα περισσότερα απόαπό αυτές τις πρωτεΐνες συνδυάζεται σε ένα σύμπλεγμα που κινείται γρήγορα κατά μήκος του DNA και συντονίζει τη διαδικασία αντιγραφής με υψηλή ακρίβεια.Αυτό το σύμπλεγμα συγκρίνεται με μια μικροσκοπική «ραπτομηχανή»: οι «λεπτομέρειές» του είναι μεμονωμένες πρωτεΐνες και η πηγή ενέργειας είναι η αντίδραση υδρόλυσης των τριφωσφορικών νουκλεοζιτών. Η έλικα του DNA ξετυλίγεται ελικάση DNA. Αυτή η διαδικασία υποβοηθείται DNA τοποϊσομεράση, ξετυλίγοντας αλυσίδες DNA και πολλά μόρια αποσταθεροποιητική πρωτεΐνη, δέσμευση και στους δύο απλούς κλώνους του DNA. Στην περιοχή του πιρουνιού στις αλυσίδες που οδηγούν και υστερούν, υπάρχουν δύο DNA πολυμεράση. Στον κύριο κλώνο, η DNA πολυμεράση δρα συνεχώς, ενώ στην καθυστερημένη, το ένζυμο διακόπτει και συνεχίζει τη δουλειά του από καιρό σε καιρό, χρησιμοποιώντας βραχείς εκκινητές RNA που συντίθενται από πριμάση DNA. Το μόριο της πριμάσης του DNA συνδέεται άμεσα με την ελικάση του DNA, σχηματίζοντας μια δομή που ονομάζεται πρωτεύοντος. Το πριμόσωμα κινείται προς την κατεύθυνση του ανοίγματος της διχάλας αντιγραφής και στην πορεία συνθέτει το αρχικό RNA για θραύσματα Okazaki. Η DNA πολυμεράση του προπορευόμενου κλώνου κινείται προς την ίδια κατεύθυνση και, αν και με την πρώτη ματιά είναι δύσκολο να φανταστεί κανείς, η DNA πολυμεράση του υστερούντος κλώνου κινείται. Για να γίνει αυτό, πιστεύεται ότι το τελευταίο υπερθέτει τον κλώνο DNA, που χρησιμεύει ως εκμαγείο του, στον εαυτό του, γεγονός που εξασφαλίζει μια στροφή 180 μοιρών της πολυμεράσης DNA του υστερούντος κλώνου. Η συντονισμένη κίνηση των δύο πολυμερασών DNA εξασφαλίζει τη συντονισμένη αντιγραφή και των δύο κλώνων. Με αυτόν τον τρόπο, περίπου είκοσι διαφορετικές πρωτεΐνες (από τις οποίες μόνο ένα μέρος έχει αναφερθεί) λειτουργούν ταυτόχρονα στο πιρούνι αντιγραφής, πραγματοποιώντας μια πολύπλοκη, εξαιρετικά οργανωμένη και ενεργοβόρα διαδικασία αντιγραφής του DNA.

Συνέπεια των μηχανισμών αντιγραφής DNA και κυτταρικής διαίρεσης.Σε ένα ευκαρυωτικό κύτταρο, πριν από κάθε διαίρεση, πρέπει να συντίθενται αντίγραφα όλων των χρωμοσωμάτων του. Η αντιγραφή του DNA του ευκαρυωτικού χρωμοσώματος πραγματοποιείται με διαίρεση του χρωμοσώματος σε πολλά μεμονωμένα αντίγραφα. Τέτοια αντίγραφα δεν ενεργοποιούνται ταυτόχρονα, αλλά η κυτταρική διαίρεση πρέπει να προηγείται από μια υποχρεωτική μεμονωμένη αναπαραγωγή καθενός από αυτά. Οπως αποδειχτηκε, πολλές διχάλες αντιγραφής μπορούν να κινούνται ανεξάρτητα η μία από την άλλη κατά μήκος του ευκαρυωτικού χρωμοσώματος ανά πάσα στιγμή. Η διακοπή της προόδου μιας διχάλας συμβαίνει μόνο όταν αυτή συγκρούεται με μια άλλη περόνη που κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση ή όταν φτάσει στο άκρο του χρωμοσώματος.Ως αποτέλεσμα, σε σύντομο χρονικό διάστημα, ολόκληρο το DNA του χρωμοσώματος αντιγράφεται. Εν μπλοκ συμπυκνωμένης ετεροχρωματίνης, συμπεριλαμβανομένων περιοχών DNA κοντά στο κεντρομερίδιο, αναπαράγονται στο τέλος της περιόδου S, όπως το ανενεργό χρωμόσωμα Χ θηλαστικού, συμπυκνώνεται (σε ​​αντίθεση με το ενεργό χρωμόσωμα Χ) εξ ολοκλήρου σε ετεροχρωματίνη. Πιθανότατα, αυτές οι περιοχές του καρυότυπου είναι οι πρώτες που αναπαράγονται, στις οποίες η χρωματίνη είναι η λιγότερο συμπυκνωμένη και, επομένως, πιο προσιτή στις πρωτεΐνες και τα ένζυμα της διχάλας αντιγραφής.Μετά τη συσκευασία του μορίου DNA από χρωμοσωμικές πρωτεΐνες, κάθε ζεύγος χρωμοσωμάτων στη διαδικασία της μίτωσης διαιρείται τακτικά μεταξύ θυγατρικών κυττάρων.

πρεμιτωτική περίοδος. Η προμιτωτική (μετασυνθετική, G 2) περίοδος αρχίζει στο τέλος της συνθετικής περιόδου και συνεχίζεται μέχρι την έναρξη της μίτωσης (Εικ. 27). Αυτός περιλαμβάνει τις διαδικασίες άμεσης προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση: αποθήκευση ενέργειας σε ATP, ωρίμανση κεντρολίων, σύνθεση mRNA και πρωτεϊνών (κυρίως τουμπουλίνης).Η διάρκεια της προμιτωτικής περιόδου είναι 2-4 ώρες (10-20% του κύκλου ζωής). Η μετάβαση ενός κυττάρου από την περίοδο G 2 στην περίοδο G 0, σύμφωνα με τους περισσότερους επιστήμονες, είναι αδύνατη.

Η είσοδος ενός κυττάρου στη μίτωση ελέγχεται από δύο παράγοντες:
M-επιβραδυντικός παράγοντας εμποδίζει το κύτταρο να εισέλθει στη μίτωση μέχρι την ολοκλήρωση της αντιγραφής του DNA και Μ-διεγερτικός παράγοντας επάγει τη μιτωτική κυτταρική διαίρεση παρουσία πρωτεϊνών κυκλίνης, οι οποίες συντίθενται σε ολόκληρο τον κύκλο ζωής του κυττάρου και αποσυντίθενται κατά τη μίτωση.

μιτωτική περίοδος. Η μιτωτική περίοδος χαρακτηρίζεται από τη ροή της μιτωτικής (έμμεσης) κυτταρικής διαίρεσης, συμπεριλαμβανομένης της πυρηνικής διαίρεσης (καρυοκίνηση) και της διαίρεσης του κυτταροπλάσματος (κυτταροκίνηση). Μίτωση, η οποία παίρνει το 5-10% του κύκλου ζωής και συνεχίζεται, για παράδειγμα, σε κλουβί ζώων 1-2 ώρες, χωρίζεται σε τέσσερις κύριες φάσεις(Εικ. 27): πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Πρόφασηείναι η μεγαλύτερη φάση της μίτωσης. Αυτή αρχίζει διαδικασία συμπύκνωσης χρωμοσωμάτων (Εικ. 31), τα οποία, όταν τα δούμε μέσα από ένα μικροσκόπιο φωτός, παίρνουν τη μορφή σκούρων νηματωδών σχηματισμών. Επιπλέον, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες διατεταγμένες παράλληλα και διασυνδεδεμένες στο κεντρομερίδιο. Ταυτόχρονα με τη συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων σε εξέλιξη διασπορά ή διασπορά των πυρήνων,τα οποία παύουν να είναι ορατά σε ένα μικροσκόπιο φωτός, το οποίο σχετίζεται με την είσοδο πυρηνικών οργανωτών σε διαφορετικά ζεύγη χρωμοσωμάτων.Τα αντίστοιχα γονίδια που κωδικοποιούν rRNA απενεργοποιούνται.

Από τα μέσα της προφάσης το καρυόλεμα αρχίζει να καταρρέει,διασπάται σε θραύσματα και στη συνέχεια σε μικρά κυστίδια μεμβράνης. Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο διασπάται σε μικρές στέρνες και κενοτόπια,στις μεμβράνες των οποίων ο αριθμός των ριβοσωμάτων μειώνεται απότομα. Ο αριθμός των πολυσωμάτων που εντοπίζονται τόσο στις μεμβράνες όσο και στο υαλόπλασμα του κυττάρου μειώνεται κατά περίπου ένα τέταρτο. Τέτοιες αλλαγές οδηγούν σε απότομη πτώση του επιπέδου της πρωτεϊνικής σύνθεσης σε ένα διαιρούμενο κύτταρο.

Η πιο σημαντική διαδικασίαπροφάση είναι σχηματισμός της μιτωτικής ατράκτου. Τα κεντρόλια που αναπαράχθηκαν στην περίοδο S αρχίζουν να αποκλίνουν προς τα αντίθετα άκρα του κυττάρου, όπου στη συνέχεια θα σχηματιστούν οι πόλοι της ατράκτου. Ένα διπλόσωμα (δύο κεντρόλια) κινείται σε κάθε πόλο. Ταυτόχρονα, σχηματίζονται μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από ένα κεντρόλιο κάθε διπλοσώματος(Εικ. 32). Ο σχηματισμός που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα αυτού έχει μια ατρακτοειδή μορφή στο ζωικό κύτταρο, σε σχέση με το οποίο ονομάστηκε "άτρακτος διαίρεσης" του κυττάρου. Το αποτελείται από τρεις ζώνες: δύο ζώνες κεντρόσφαιρων με κεντρόλες στο εσωτερικό τουςκαι

μετάφασηκαταλαμβάνει περίπου το ένα τρίτο του χρόνου ολόκληρης της μίτωσης. Κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης ο σχηματισμός της ατράκτου σχάσης τελειώνει και επιτυγχάνεται το μέγιστο επίπεδο συμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων. Οι τελευταίοι παρατάσσονται στην περιοχή του ισημερινού της μιτωτικής ατράκτου(Εικ. 31, 34), σχηματίζοντας το λεγόμενο "μεταφάση (ισημερινή) πλάκα"(πλάγια όψη) ή "μητέρα αστέρι"(άποψη από την πλευρά του στύλου του κελιού).Τα χρωμοσώματα συγκρατούνται στο ισημερινό επίπεδο από την ισορροπημένη τάση των κεντρομερών (κινετοχωρών) μικροσωληνίσκων. Στο τέλος της μεταφάσης, ολοκληρώνεται ο διαχωρισμός των αδελφών χρωματίδων:Οι ώμοι τους βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους και ένα κενό που τους χωρίζει είναι ορατό ανάμεσά τους. Το τελευταίο σημείο επαφής μεταξύ των χρωματίδων είναι το κεντρομερές.

Ανάφασηείναι το πιο σύντομη φάσηκαταλαμβάνει μόνο μερικά τοις εκατό του χρόνου της μίτωσης. Αυτή είναι ξεκινά με την απώλεια της επικοινωνίας μεταξύ των αδελφών χρωματιδών στην περιοχή του κεντρομερούς και την κίνηση των χρονο-
ματ (θυγατρικά χρωμοσώματα) σε αντίθετους πόλους του κυττάρου
(Εικ. 31, 34). Η ταχύτητα της κίνησης των χρωματιδίων κατά μήκος των ατρακτοσωλήνων είναι 0,2-0,5 μm/min. Ξεκινά την έναρξη της αναφάσης απότομη αύξησητη συγκέντρωση ιόντων Ca 2+ στο υαλόπλασμα, που εκκρίνονται από μεμβρανικά κυστίδια που συσσωρεύονται στους πόλους της ατράκτου.

Η κίνηση των χρωμοσωμάτων αποτελείται από δύο διαδικασίες: την απόκλιση τους προς τους πόλους και την πρόσθετη απόκλιση των ίδιων των πόλων.Οι υποθέσεις σχετικά με τη συστολή (αυτοσυναρμολόγηση) των μικροσωληνίσκων ως μηχανισμού διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων στη μίτωση δεν επιβεβαιώθηκαν. Ως εκ τούτου, πολλοί ερευνητές υποστηρίζουν την υπόθεση του «συρόμενου νήματος», σύμφωνα με την οποία γειτονικοί μικροσωληνίσκοι, αλληλεπιδρώντας μεταξύ τους (για παράδειγμα, χρωμοσωμικός και πόλος) και με συσταλτικές πρωτεΐνες (μυοσίνη, δυνεΐνη), τραβούν τα χρωμοσώματα στους πόλους.

Η αναφάση τελειώνει με τη συσσώρευση στους πόλους του κυττάρου ενός, πανομοιότυπου μεταξύ τους, συνόλου χρωμοσωμάτων, σχηματίζοντας το λεγόμενο "κόρη αστέρι". Στο τέλος της αναφάσης, αρχίζει να σχηματίζεται μια κυτταρική συστολή στο ζωικό κύτταρο, που βαθαίνει στην επόμενη φάση και οδηγεί σε κυτταροτομή (κυτταροκίνηση). Στο σχηματισμό του εμπλέκονται μυοινίδια ακτίνης, τα οποία συγκεντρώνονται γύρω από την περιφέρεια του κυττάρου με τη μορφή ενός «συστελλόμενου δακτυλίου».

σε τελοφάση - το τελικό στάδιο της μίτωσης - γύρω από κάθε ομάδα πόλων χρωμοσωμάτων (θυγατρικά αστέρια) σχηματίζεται ένας πυρηνικός φάκελος:θραύσματα του καρυολέμματος (μεμβρανικά κυστίδια) συνδέονται στην επιφάνεια μεμονωμένων χρωμοσωμάτων, περιβάλλουν εν μέρει το καθένα από αυτά και μόνο μετά από αυτό συγχωνεύονται, σχηματίζοντας μια πλήρη πυρηνική μεμβράνη (Εικ. 31, 34). Μετά την επισκευή πυρηνικού φακέλου επαναλαμβάνεται η σύνθεση RNA,από τις αντίστοιχες τομές (πυρηνικοί οργανωτές) των χρωμοσωμάτων σχηματίζεται πυρήνας και η χρωματίνη αποσυμπυκνώνεταιπερνώντας σε μια διασκορπισμένη κατάσταση τυπική της ενδιάμεσης φάσης.

Οι κυτταρικοί πυρήνες αυξάνονται σταδιακά και τα χρωμοσώματα σταδιακά απελευθερώνονται και εξαφανίζονται. Ταυτόχρονα, η κυτταρική συστολή βαθαίνει και η κυτταροπλασματική γέφυρα που τα συνδέει με μια δέσμη μικροσωληνίσκων στο εσωτερικό στενεύει (Εικ. 31). Μεταγενέστερος η απολίνωση του κυτταροπλάσματος ολοκληρώνει τον διαχωρισμό του κυτταροπλάσματος (κυτταροκίνηση).Η ομοιόμορφη διαίρεση των οργανιδίων μεταξύ θυγατρικών κυττάρων διευκολύνεται από τον μεγάλο αριθμό τους στο κύτταρο (μιτοχόνδρια) ή από την αποσύνθεση κατά τη μίτωση σε μικρά θραύσματα και μεμβρανικά κυστίδια.

Εάν η άτρακτος είναι κατεστραμμένη, μπορεί να συμβεί σχάση άτυπη μίτωση, που οδηγεί σε άνιση κατανομή του γενετικού υλικού μεταξύ των κυττάρων (ανευπλοειδία).Ξεχωριστές άτυπες μιτώσεις, στις οποίες δεν υπάρχει κυτταροτομή, καταλήγουν στο σχηματισμό γιγαντιαίων κυττάρων. Οι άτυπες μιτώσεις είναι συνήθως χαρακτηριστικές των κυττάρων κακοήθεις όγκουςκαι ακτινοβολημένους ιστούς.

Η ανάπτυξη και ανάπτυξη των ζωντανών οργανισμών είναι αδύνατη χωρίς τις διαδικασίες της κυτταρικής διαίρεσης. Ένα από αυτά είναι η μίτωση - η διαδικασία διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων, κατά την οποία μεταφέρονται και αποθηκεύονται γενετικές πληροφορίες. Σε αυτό το άρθρο, θα μάθετε περισσότερα για τα χαρακτηριστικά του μιτωτικού κύκλου, θα εξοικειωθείτε με τα χαρακτηριστικά όλων των φάσεων της μίτωσης, τα οποία θα συμπεριληφθούν στον πίνακα.

Η έννοια του "μιτωτικού κύκλου"

Όλες οι διεργασίες που συμβαίνουν σε ένα κύτταρο, από τη μια διαίρεση στην άλλη, και που τελειώνουν με την παραγωγή δύο θυγατρικών κυττάρων, ονομάζονται μιτωτικός κύκλος. κύκλος ζωήςΤα κύτταρα είναι επίσης μια κατάσταση ανάπαυσης και μια περίοδος εκτέλεσης των άμεσων λειτουργιών τους.

Τα κύρια στάδια της μίτωσης είναι:

• Αυτοδιπλασιασμός ή επανάληψη γενετικός κώδικας , το οποίο μεταδίδεται από το μητρικό κύτταρο σε δύο θυγατρικά κύτταρα. Η διαδικασία επηρεάζει τη δομή και το σχηματισμό των χρωμοσωμάτων.
• κυτταρικός κύκλος- αποτελείται από τέσσερις περιόδους: προσυνθετική, συνθετική, μετασυνθετική και, μάλιστα, μίτωση.

Οι τρεις πρώτες περίοδοι (προσυνθετική, συνθετική και μετασυνθετική) αναφέρονται στη μεσοφάση της μίτωσης.

Μερικοί επιστήμονες αποκαλούν τη συνθετική και τη μετασυνθετική περίοδο την προπρόφαση της μίτωσης. Δεδομένου ότι όλα τα στάδια συμβαίνουν συνεχώς, περνώντας ομαλά από το ένα στο άλλο, δεν υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ τους.

Η διαδικασία της άμεσης κυτταρικής διαίρεσης, η μίτωση, εμφανίζεται σε τέσσερις φάσεις, που αντιστοιχούν στην ακόλουθη σειρά:

TOP 4 άρθραπου διάβασε μαζί με αυτό

• Prophase;
• Μεταφάση;
• Ανάφαση;
• Τελόφαση.

Ρύζι. 1. Φάσεις μίτωσης

Συναντιούνται για να σύντομη περιγραφήκάθε φάση μπορεί να βρίσκεται στον πίνακα "Φάσεις μίτωσης", που παρουσιάζεται παρακάτω.

Πίνακας "Φάσεις μίτωσης"

Η διαδικασία της κυτταροτομής σε ένα ζωικό κύτταρο συμβαίνει με τη βοήθεια ενός αυλακιού σχάσης και σε ένα φυτικό κύτταρο - με τη βοήθεια μιας κυτταρικής πλάκας.

Άτυπες μορφές μίτωσης

Στη φύση, μερικές φορές εντοπίζονται άτυπες μορφές μίτωσης:

• Αμίτωση - μέθοδος άμεσης πυρηνικής διαίρεσης, στην οποία διατηρείται η δομή του πυρήνα, ο πυρήνας δεν αποσυντίθεται και τα χρωμοσώματα δεν είναι ορατά. Το αποτέλεσμα είναι ένα διπυρηνικό κύτταρο.

Ρύζι. 2. Αμίτωση

• Πολιτεία - Τα κύτταρα DNA πολλαπλασιάζονται, χωρίς όμως αύξηση της περιεκτικότητας σε χρωμοσώματα.
• Ενδομίτωση - κατά τη διάρκεια της διαδικασίας μετά την αντιγραφή του DNA, δεν υπάρχει διαίρεση των χρωμοσωμάτων σε θυγατρικές χρωματίδες. Σε αυτή την περίπτωση, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων δεκαπλασιάζεται, εμφανίζονται πολυπλοειδή κύτταρα, τα οποία μπορεί να οδηγήσουν σε μεταλλάξεις.

Ρύζι. 3. Ενδομίτωση

Τι μάθαμε;

Επεξεργάζομαι, διαδικασία έμμεση διαίρεσηΤα ευκαρυωτικά κύτταρα περνούν από διάφορα στάδια, καθένα από τα οποία έχει τα δικά του χαρακτηριστικά. Ο μιτωτικός κύκλος αποτελείται από τα στάδια της μεσοφάσης και της άμεσης κυτταρικής διαίρεσης, η οποία αποτελείται από τέσσερις φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. Μερικές φορές στη φύση υπάρχουν άτυπες μέθοδοι διαίρεσης, αυτές περιλαμβάνουν αμίτωση, πολυθενία και ενδομίτωση.

Κουίζ θέματος

Έκθεση Αξιολόγησης

Μέση βαθμολογία: 4.4. Συνολικές βαθμολογίες που ελήφθησαν: 423.

Τα κύτταρα δεν δημιουργούνται από μόνα τους, αλλά σχηματίζονται μόνο όταν διαιρούνται άλλα.

κυτταρικός κύκλοςείναι ένα σύνολο διεργασιών που συμβαίνουν σε ένα κύτταρο κατά την προετοιμασία για διαίρεση και κατά την ίδια τη διαίρεση, ως αποτέλεσμα των οποίων το μητρικό κύτταρο χωρίζεται σε δύο θυγατρικά κύτταρα. Στον κύκλο διακρίνονται δύο φάσεις: αυτοσυνθετική ή μεσοφάση (προετοιμασία του κυττάρου για διαίρεση), συμπεριλαμβανομένων των περιόδων προσυνθετικής (G:, Αγγλικά gap - gap), συνθετικής (S) και μετασυνθετικής (G2) και κυτταρικής διαίρεσης - μίτωσης.

Μεσοφάση - μια ακολουθία γεγονότων που προετοιμάζουν τη μίτωση . Πολύ σημαντική στη μεσοφάση είναι η σύνθεση μήτρας του DNA και ο διπλασιασμός των χρωμοσωμάτων - η φάση S. Το διάστημα μεταξύ της διαίρεσης και της έναρξης της φάσης S ονομάζεται φάση Gt (μεταμιτωτική ή προσυνθετική φάση) και μεταξύ της φάσης S και της μίτωσης, φάση G2 (μετασυνθετική ή προμιτωτική φάση). Κατά τη φάση G: το κύτταρο είναι διπλοειδές, κατά τη φάση S η πλοειδία αυξάνεται στα τέσσερα, στη φάση G2 το κύτταρο είναι τετραπλοειδές. Στην ενδιάμεση φάση, η μάζα του κυττάρου και όλων των συστατικών του διπλασιάζεται και συμβαίνει διπλασιασμός των κεντρολίων.

Κατά τη διάρκεια της προσυνθετικής φάσης, οι βιοσυνθετικές διεργασίες έχουν ήδη ενταθεί στο κύτταρο και βρίσκονται σε εξέλιξη προετοιμασίες για τον διπλασιασμό του DNA. Ταυτόχρονα, αναπτύσσονται κυρίως εκείνα τα οργανίδια που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση των ενζύμων, τα οποία με τη σειρά τους διασφαλίζουν τον επικείμενο διπλασιασμό του DNA (κυρίως των ριβοσωμάτων). Ο αριθμός των δορυφόρων στο μητρικό κέντρο του κυτταρικού κέντρου αυξάνεται. Φάση Ζ: διαρκεί από αρκετές ώρες έως μία ημέρα ή περισσότερο.

αντιγραφή (Λατινικά replicatio - επανάληψη) είναι η διαδικασία μεταφοράς της γενετικής πληροφορίας που είναι αποθηκευμένη στο γονικό DNA με την ακριβή αναπαραγωγή της στο θυγατρικό κύτταρο. Σε αυτή την περίπτωση, κάθε γονικός κλώνος DNA είναι ένα πρότυπο για τη σύνθεση της κόρης (σύνθεση DNA μήτρας).

Η αναπαραγωγή βασίζεται σε συμπληρωματικό ζεύγος βάσεων. Αρχικά, σε ένα σημείο του DNA, και οι δύο κλώνοι του αποκλίνουν, σχηματίζοντας μια ασύμμετρη διχάλα αντιγραφής. Το ένζυμο DNA πολυμεράση καταλύει τον πολυμερισμό των νουκλεοτιδίων μόνο στην κατεύθυνση 5" ® 3". Θυμηθείτε ότι και οι δύο κλώνοι DNA είναι αντιπαράλληλοι, επομένως η σύνθεση ενός από τους θυγατρικούς κλώνους συμβαίνει συνεχώς (προπορευόμενος κλώνος), του άλλου (υστερεί) - με τη μορφή χωριστών θραυσμάτων μεγέθους 10-200 νουκλεοτιδίων (θραύσματα Okazaki). Στη συνέχεια, αυτά τα θραύσματα συνδέονται υπό τη δράση του ενζύμου DNA λιγάση.

Η αναπαραγωγή ξεκινά από τη μέση κάθε βραχίονα, από μια θέση που ονομάζεται θέση έναρξης αναπαραγωγής. Εξαπλώνοντας στα τελομερή, η αντιγραφή φτάνει σε αυτά και σταματά. Προχωρώντας στη μέση του χρωμοσώματος, ο αναδιπλασιασμός φτάνει στο κεντρομερίδιο και επίσης σταματά, αλλά η περιοχή του κεντρομερούς δεν διπλασιάζεται. Ως αποτέλεσμα, κάθε χρωμόσωμα έχει πλέον δύο κλώνους DNA. Κάθε κλώνος, με τις περιβάλλουσες πρωτεΐνες του, σχηματίζει αδελφές χρωματίδες. Η φάση S διαρκεί 8-12 ώρες.

Σε κάθε χρωμόσωμα, κατά την περίοδο S, σχηματίζονται ομάδες «διχάνων» αναδιπλασιασμού (20 - 80), οι οποίες εμφανίζονται ταυτόχρονα σε όλα τα χρωμοσώματα. Σε αυτή την περίπτωση, τα πιρούνια είναι διατεταγμένα σε ζευγάρια, τα οποία κινούνται σε αντίθετες κατευθύνσεις μέχρι να συναντήσουν ένα διπλανό πιρούνι, έτσι ώστε να σχηματιστούν δύο παιδικές σπείρες. Ως αποτέλεσμα της αντιγραφής, καθένα από τα δύο θυγατρικά μόρια DNA αποτελείται από έναν παλιό και έναν νέο κλώνο.

Στο κυτταρόπλασμα, κατά τη φάση S, δεν διπλασιάζονται μόνο οι αλυσίδες του DNA, αλλά και καθένα από τα κεντρόλια του κυτταρικού κέντρου.

Κατά τη διάρκεια της προμιτωτικής φάσης G2, εκτελούνται οι απαραίτητες συνθέσεις για να εξασφαλιστεί η διαδικασία άμεσης διαίρεσης. Η ποσότητα του DNA και των κεντρολίων στο κύτταρο έχει ήδη διπλασιαστεί. Η φάση G2 διαρκεί έως και 6 ώρες.