Διεργασίες μεσοφάσης g1 στον πυρήνα. Η ενδιάμεση φάση είναι η περίοδος του κυτταρικού κύκλου

Το χρονικό διάστημα μεταξύ των κυτταρικών διαιρέσεων ονομάζεται ενδιάμεση φάση.

Μερικοί κυτταρολόγοι διακρίνουν δύο τύπους μεσοφάσεων: ετεροσυνθετικόκαι αυτοσυνθετικό.

Κατά την περίοδο της ετεροσυνθετικής ενδιάμεσης φάσης, τα κύτταρα εργάζονται για το σώμα, εκτελώντας τις λειτουργίες τους ως αναπόσπαστο συστατικό ενός συγκεκριμένου οργάνου ή ιστού. Κατά τη διάρκεια της αυτοσυνθετικής μεσόφασης, τα κύτταρα προετοιμάζονται για μίτωση ή μείωση. Τρεις περίοδοι διακρίνονται σε αυτή τη μεσοφάση: προσυνθετική - G 1, συνθετική - S και μετασυνθετική - G 2.

Κατά τη διάρκεια της περιόδου S, η πρωτεϊνική σύνθεση συνεχίζεται και λαμβάνει χώρα η αντιγραφή του DNA. Στα περισσότερα κύτταρα, αυτή η περίοδος διαρκεί 8-12 ώρες.

Στην περίοδο G 2 - η σύνθεση RNA και πρωτεΐνης συνεχίζεται (για παράδειγμα, τουμπουλίνη για τη δημιουργία μικροσωληνίσκων της ατράκτου διαίρεσης). Υπάρχει συσσώρευση ATP για την παροχή ενέργειας της επακόλουθης μίτωσης. Αυτή η φάση διαρκεί 2-4 ώρες.

Εκτός από τη μεσοφάση, για να χαρακτηριστεί η χρονική οργάνωση των κυττάρων, διακρίνονται έννοιες όπως ο κύκλος ζωής των κυττάρων, ο κυτταρικός κύκλος και ο μιτωτικός κύκλος. Κάτω από κύκλος ζωήςΤα κύτταρα κατανοούν τον χρόνο ζωής ενός κυττάρου από τη στιγμή που προκύπτει μετά τη διαίρεση του μητρικού κυττάρου και μέχρι το τέλος της δικής του διαίρεσης ή μέχρι το θάνατο.

Κυτταρικός κύκλος -αυτό είναι ένα σύνολο διεργασιών που συμβαίνουν στην αυτοσυνθετική μεσόφαση και στην ίδια τη μίτωση.

11. Μίτωσις. Η ουσία του, οι φάσεις, βιολογικής σημασίας. Αμίτωση.

ΜΙΤΩΣΙΣ

Μίτωσις(από το ελληνικό mitos - νήμα), ή karyokinesis (ελληνικά karyon - πυρήνας, kinesis - κίνηση), ή έμμεση διαίρεση. Αυτή είναι η διαδικασία κατά την οποία συμβαίνει η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων και η ομοιόμορφη κατανομή των θυγατρικών χρωμοσωμάτων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Η μίτωση έχει πέντε φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. ΣΤΟ προφάσηΤα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται (στρίβονται), γίνονται ορατά και διατάσσονται σε μια μπάλα. Τα κεντριόλια χωρίζονται στα δύο και αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους των κυττάρων. Μεταξύ των κεντρολίων εμφανίζονται νήματα που αποτελούνται από την πρωτεΐνη τουμπουλίνη. Σχηματίζεται η μιτωτική άτρακτος. ΣΤΟ προμεταφάσηη πυρηνική μεμβράνη διασπάται σε μικρά θραύσματα και τα χρωμοσώματα που βυθίζονται στο κυτταρόπλασμα αρχίζουν να κινούνται προς τον ισημερινό του κυττάρου. Σε μεταφάσηΤα χρωμοσώματα εγκαθίστανται στον ισημερινό της ατράκτου και συμπιέζονται στο μέγιστο. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους με κεντρομερή, και τα άκρα των χρωματιδίων αποκλίνουν και τα χρωμοσώματα παίρνουν σχήμα Χ. σε ανάφασηθυγατρικά χρωμοσώματα (πρώην αδελφές χρωματίδες) αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους. Η υπόθεση ότι αυτό παρέχεται από τη συστολή των νημάτων της ατράκτου δεν έχει επιβεβαιωθεί.

Εικ.28. χαρακτηριστικά της μίτωσης και της μείωσης.

Πολλοί ερευνητές υποστηρίζουν την υπόθεση του συρόμενου νήματος, σύμφωνα με την οποία οι γειτονικοί μικροσωληνίσκοι της ατράκτου, που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με συσταλτικές πρωτεΐνες, τραβούν τα χρωμοσώματα προς τους πόλους. σε τελοφάσηθυγατρικά χρωμοσώματα φτάνουν στους πόλους, απελευθερώνονται, σχηματίζεται ένα πυρηνικό περίβλημα και αποκαθίσταται η μεσοφασική δομή των πυρήνων. Στη συνέχεια ακολουθεί η διαίρεση του κυτταροπλάσματος - κυτταροκίνηση. Στα ζωικά κύτταρα, αυτή η διαδικασία εκδηλώνεται στη συστολή του κυτταροπλάσματος λόγω της συστολής του πλασμολήμματος μεταξύ των δύο θυγατρικών πυρήνων και σε φυτικά κύτταραμικρά κυστίδια EPS, που συγχωνεύονται, σχηματίζουν μια κυτταρική μεμβράνη από το εσωτερικό του κυτταροπλάσματος. Κυτταρίνη κυτταρικό τοίχωμασχηματίζεται λόγω του μυστικού που συσσωρεύεται στα δικτυοσώματα.

Η διάρκεια καθεμιάς από τις φάσεις της μίτωσης είναι διαφορετική - από αρκετά λεπτά έως εκατοντάδες ώρες, η οποία εξαρτάται τόσο από εξωτερικούς όσο και από εσωτερικούς παράγοντες και από τον τύπο ιστού.

Η παραβίαση της κυτταροτομής οδηγεί στο σχηματισμό πολυπύρηνων κυττάρων. Εάν η αναπαραγωγή των κεντρολίων είναι εξασθενημένη, μπορεί να εμφανιστούν πολυπολικές μιτώσεις.

ΑΜΙΤΩΣΗ

Αυτή είναι μια άμεση διαίρεση του κυτταρικού πυρήνα, διατηρώντας τη δομή μεσοφάσεως. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα δεν ανιχνεύονται, δεν υπάρχει σχηματισμός ατράκτου διαίρεσης και ομοιόμορφη κατανομή τους. Ο πυρήνας χωρίζεται με στένωση σε σχετικά ίσα μέρη. Το κυτταρόπλασμα μπορεί να διαιρεθεί με συστολή, και στη συνέχεια σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, αλλά μπορεί να μην διαιρεθεί και στη συνέχεια σχηματίζονται διπύρηνα ή πολυπύρηνα κύτταρα.

Εικ.29.Αμίτωση.

Η αμίτωση ως τρόπος κυτταρικής διαίρεσης μπορεί να συμβεί σε διαφοροποιημένους ιστούς όπως οι σκελετικοί μύες, τα κύτταρα του δέρματος και επίσης σε παθολογικές αλλαγέςιστούς. Ωστόσο, δεν βρίσκεται ποτέ σε κύτταρα που πρέπει να διατηρούν πλήρεις γενετικές πληροφορίες.

12. Μείωση. Στάδια, βιολογική σημασία.

ΜΕΙΩΣΗ

Μείωση(ελληνική μείωση - μείωση) γίνεται στο στάδιο της ωρίμανσης των γαμετών. Λόγω της μείωσης, οι απλοειδείς γαμέτες σχηματίζονται από διπλοειδή ανώριμα γεννητικά κύτταρα: ωάρια και σπέρμα. Η Meiosis περιλαμβάνει δύο τμήματα: μείωση(υποκοριστικό) και εξισωτική(εξισορρόπηση), καθεμία από τις οποίες έχει τις ίδιες φάσεις με τη μίτωση. Ωστόσο, παρά το γεγονός ότι τα κύτταρα διαιρούνται δύο φορές, διπλασιάζοντας κληρονομικό υλικόεμφανίζεται μόνο μία φορά -πριν από την αναγωγική διαίρεση- και απουσιάζει πριν από την εξισωτική διαίρεση.

Το κυτταρογενετικό αποτέλεσμα της μείωσης (ο σχηματισμός απλοειδών κυττάρων και ο ανασυνδυασμός κληρονομικού υλικού) εμφανίζεται κατά την πρώτη (αναγωγική) διαίρεση. Έχει 4 φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Πρόφαση Ιχωρίζεται σε 5 στάδια:
Λεπτονέμες, (στάδιο λεπτών νημάτων)
ζυγονήματα
στάδιο pachinema (παχιά νήματα)
στάδια του διπλώματος
στάδιο της διακίνησης.

Εικ.31.Μείωση. Διεργασίες που συμβαίνουν κατά τη διαίρεση μείωσης.

Στο στάδιο του λεπτονήματος, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται και αποκαλύπτονται με τη μορφή λεπτών νημάτων με πάχυνση κατά μήκος. Στο στάδιο του ζυγονήματος, η συμπίεση των χρωμοσωμάτων συνεχίζεται και τα ομόλογα χρωμοσώματα πλησιάζουν σε ζεύγη και συζευγμένα: κάθε σημείο ενός χρωμοσώματος συνδυάζεται με το αντίστοιχο σημείο του ομόλογου χρωμοσώματος (σύναψη). Δύο γειτονικά χρωμοσώματα σχηματίζουν δισθενή.

Στο παχύνημα, μπορεί να συμβεί ανταλλαγή ομόλογων περιοχών (διασταύρωση) μεταξύ των χρωμοσωμάτων που αποτελούν το δισθενές. Σε αυτό το στάδιο, φαίνεται ότι κάθε συζευγμένο χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες και κάθε δισθενές αποτελείται από τέσσερις χρωματίδες (τετράδες).

Το δίπλωμα χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση απωστικών δυνάμεων συζυγών που ξεκινούν από το κεντρομερίδιο και στη συνέχεια σε άλλες περιοχές. Τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένα μεταξύ τους μόνο σε σημεία διέλευσης.

Στο στάδιο της διακίνησης (απόκλιση διπλών κλώνων), τα ζευγαρωμένα χρωμοσώματα αποκλίνουν μερικώς. Η άτρακτος σχάσης αρχίζει να σχηματίζεται.

Στη μετάφαση I, ζεύγη χρωμοσωμάτων (δισθενών) ευθυγραμμίζονται κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου, σχηματίζοντας μια πλάκα μετάφασης.

Στην ανάφαση Ι, τα ομόλογα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων αποκλίνουν προς τους πόλους και το απλοειδές σύνολο τους συσσωρεύεται στους πόλους των κυττάρων. Στην τελόφαση 1, συμβαίνει κυτταροτομή και αποκατάσταση της δομής των πυρήνων μεσοφάσης, καθένας από τους οποίους περιέχει έναν απλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων, αλλά μια διπλοειδή ποσότητα DNA (1n2c). Μετά την αναγωγική διαίρεση, τα κύτταρα περνούν σε μια σύντομη ενδιάμεση φάση, κατά την οποία δεν εμφανίζεται η περίοδος S και αρχίζει η εξισωτική (2η) διαίρεση. Προχωρά σαν μια φυσιολογική μίτωση, με αποτέλεσμα το σχηματισμό γεννητικών κυττάρων που περιέχουν ένα απλοειδές σύνολο απλών χρωματιδικών χρωμοσωμάτων (1n1c)

Εικ.32. Μείωση. Εξισωτική διαίρεση.

Έτσι, κατά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση, η ποσότητα του DNA ευθυγραμμίζεται με τον αριθμό των χρωμοσωμάτων.

12.Γαμετογένεση: ωάριο και σπερματογένεση.
Η αναπαραγωγή, ή η αυτοαναπαραγωγή, είναι ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά της φύσης και είναι εγγενές στους ζωντανούς οργανισμούς. Η μεταφορά γενετικού υλικού από τους γονείς στην επόμενη γενιά στη διαδικασία της αναπαραγωγής διασφαλίζει τη συνέχεια της ύπαρξης του γένους. Η διαδικασία αναπαραγωγής στον άνθρωπο ξεκινά με τη διείσδυση του αρσενικού γεννητικού κυττάρου στο θηλυκό γεννητικό κύτταρο.

Η γαμετογένεση είναι μια διαδοχική διαδικασία που διασφαλίζει την αναπαραγωγή, την ανάπτυξη και την ωρίμανση των γεννητικών κυττάρων ανδρικό σώμα(σπερματογένεση) και θηλυκό (ωογένεση).

Γαμετογένεση συμβαίνει στους γονάδες - σπερματογένεση στους όρχεις στους άνδρες και ωογένεση στις ωοθήκες στις γυναίκες. Ως αποτέλεσμα της γαμετογένεσης στο σώμα μιας γυναίκας, σχηματίζονται γυναικεία γεννητικά κύτταρα - αυγά και στους άνδρες - αρσενικά γεννητικά κύτταρα - σπερματοζωάρια.
Είναι η διαδικασία της γαμετογένεσης (σπερματογένεση, ωογένεση) που δίνει τη δυνατότητα σε έναν άνδρα και μια γυναίκα να αναπαράγουν απογόνους.

Ανάμεσα σε όλα τα ενδιαφέροντα και αρκετά δύσκολα θέματαστη βιολογία, αξίζει να επισημανθούν δύο διαδικασίες κυτταρικής διαίρεσης στο σώμα - μείωση και μίτωση. Στην αρχή μπορεί να φαίνεται ότι αυτές οι διαδικασίες είναι ίδιες, αφού και στις δύο περιπτώσεις συμβαίνει κυτταρική διαίρεση, αλλά στην πραγματικότητα υπάρχει διαφορά μεταξύ τους. μεγάλη διαφορά. Πρώτα απ 'όλα, πρέπει να αντιμετωπίσετε τη μίτωση. Ποια είναι αυτή η διαδικασία, ποια είναι η μεσόφαση της μίτωσης και τι ρόλο παίζουν ανθρώπινο σώμα? Περισσότερα για αυτό και θα συζητηθούν σε αυτό το άρθρο.

Η πολύπλοκη βιολογική διαδικασία που συνοδεύεται από κυτταρική διαίρεση και την κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ αυτών των κυττάρων - όλα αυτά μπορούν να ειπωθούν για τη μίτωση. Χάρη σε αυτόν, τα χρωμοσώματα που περιέχουν DNA κατανέμονται ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων του σώματος.

Υπάρχουν 4 κύριες φάσεις της διαδικασίας της μίτωσης. Όλα αυτά συνδέονται μεταξύ τους, αφού οι φάσεις περνούν ομαλά από τη μία στην άλλη. Ο επιπολασμός της μίτωσης στη φύση οφείλεται στο γεγονός ότι είναι αυτός που συμμετέχει στη διαδικασία διαίρεσης όλων των κυττάρων, συμπεριλαμβανομένων των μυών, των νεύρων και ούτω καθεξής.

Εν συντομία για τη μεσοφάση

Πριν εισέλθει στην κατάσταση της μίτωσης, το κύτταρο που διαιρείται περνάει στην περίοδο της μεσοφάσης, δηλαδή μεγαλώνει. Η διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης μπορεί να διαρκέσει περισσότερο από το 90% του συνολικού χρόνου κυτταρικής δραστηριότητας στην κανονική λειτουργία..

Η ενδιάμεση φάση χωρίζεται σε 3 κύριες περιόδους:

• φάση G1;
• S-φάση;
• φάση G2.

Όλα περνούν με μια συγκεκριμένη σειρά. Ας εξετάσουμε κάθε μία από αυτές τις φάσεις ξεχωριστά.

Interphase - κύρια συστατικά (τύπος)

Φάση G1

Αυτή η περίοδος χαρακτηρίζεται από την προετοιμασία του κυττάρου για διαίρεση. Αυξάνεται σε όγκο για την επόμενη φάση της σύνθεσης του DNA.

S-φάση

Αυτό είναι το επόμενο στάδιο στη διαδικασία της μεσόφασης, κατά την οποία τα κύτταρα του σώματος διαιρούνται. Κατά κανόνα, η σύνθεση των περισσότερων κυττάρων γίνεται για σύντομο χρονικό διάστημα. Μετά την κυτταρική διαίρεση, τα κύτταρα δεν αυξάνονται σε μέγεθος, αλλά αρχίζει η τελευταία φάση.

Φάση G2

Το τελικό στάδιο της μεσόφασης, κατά το οποίο τα κύτταρα συνεχίζουν να συνθέτουν πρωτεΐνες, ενώ αυξάνονται σε μέγεθος. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το κύτταρο έχει ακόμα πυρήνες. Επίσης στο τελευταίο μέρος της μεσοφάσης, εμφανίζεται διπλασιασμός των χρωμοσωμάτων και η επιφάνεια του πυρήνα αυτή τη στιγμή καλύπτεται με ένα ειδικό κέλυφος που έχει προστατευτική λειτουργία.

Σε μια σημείωση!Στο τέλος της τρίτης φάσης, εμφανίζεται μίτωση. Περιλαμβάνει επίσης πολλά στάδια, μετά τα οποία λαμβάνει χώρα η κυτταρική διαίρεση (αυτή η διαδικασία στην ιατρική ονομάζεται κυτταροκίνηση).

Στάδια μίτωσης

Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, η μίτωση χωρίζεται σε 4 στάδια, αλλά μερικές φορές μπορεί να υπάρχουν περισσότερα. Παρακάτω είναι τα κυριότερα.

Τραπέζι. Περιγραφή των κύριων φάσεων της μίτωσης.

Σπουδαίος!Η διάρκεια της πλήρους διαδικασίας της μίτωσης, κατά κανόνα, δεν είναι μεγαλύτερη από 1,5-2 ώρες. Η διάρκεια μπορεί να διαφέρει ανάλογα με τον τύπο του κελιού που διαιρείται. Επίσης, η διάρκεια της διαδικασίας επηρεάζεται από εξωτερικοί παράγοντεςόπως η λειτουργία φωτός, η θερμοκρασία και ούτω καθεξής.

Τι βιολογικό ρόλο παίζει η μίτωση;

Τώρα ας προσπαθήσουμε να κατανοήσουμε τα χαρακτηριστικά της μίτωσης και τη σημασία της στον βιολογικό κύκλο. Πρωτίστως, παρέχει πολλές ζωτικές διεργασίες του οργανισμού, μεταξύ των οποίων - εμβρυϊκή ανάπτυξη.

Η μίτωση είναι επίσης υπεύθυνη για την επισκευή των ιστών και εσωτερικά όργανασώμα μετά διάφορα είδηβλάβη που έχει ως αποτέλεσμα την αναγέννηση. Στη διαδικασία της λειτουργίας, τα κύτταρα σταδιακά πεθαίνουν, αλλά με τη βοήθεια της μίτωσης, η δομική ακεραιότητα των ιστών διατηρείται συνεχώς.

Η μίτωση εξασφαλίζει τη διατήρηση ενός συγκεκριμένου αριθμού χρωμοσωμάτων (αντιστοιχεί στον αριθμό των χρωμοσωμάτων στο μητρικό κύτταρο).

Βίντεο - Χαρακτηριστικά και τύποι μίτωσης

Το χρονικό διάστημα μεταξύ των κυτταρικών διαιρέσεων ονομάζεται ενδιάμεση φάση.

Μερικοί κυτταρολόγοι διακρίνουν δύο τύπους μεσοφάσεων: ετεροσυνθετικόκαι αυτοσυνθετικό.

Κατά την περίοδο της ετεροσυνθετικής ενδιάμεσης φάσης, τα κύτταρα εργάζονται για το σώμα, εκτελώντας τις λειτουργίες τους ως αναπόσπαστο συστατικό ενός συγκεκριμένου οργάνου ή ιστού. Κατά τη διάρκεια της αυτοσυνθετικής μεσόφασης, τα κύτταρα προετοιμάζονται για μίτωση ή μείωση. Τρεις περίοδοι διακρίνονται σε αυτή τη μεσοφάση: προσυνθετική - G 1, συνθετική - S και μετασυνθετική - G 2.

Κατά τη διάρκεια της περιόδου S, η πρωτεϊνική σύνθεση συνεχίζεται και λαμβάνει χώρα η αντιγραφή του DNA. Στα περισσότερα κύτταρα, αυτή η περίοδος διαρκεί 8-12 ώρες.

Στην περίοδο G 2 - η σύνθεση RNA και πρωτεΐνης συνεχίζεται (για παράδειγμα, τουμπουλίνη για τη δημιουργία μικροσωληνίσκων της ατράκτου διαίρεσης). Υπάρχει συσσώρευση ATP για την παροχή ενέργειας της επακόλουθης μίτωσης. Αυτή η φάση διαρκεί 2-4 ώρες.

Εκτός από τη μεσοφάση, για να χαρακτηριστεί η χρονική οργάνωση των κυττάρων, διακρίνονται έννοιες όπως ο κύκλος ζωής των κυττάρων, ο κυτταρικός κύκλος και ο μιτωτικός κύκλος. Κάτω από κύκλος ζωήςΤα κύτταρα κατανοούν τον χρόνο ζωής ενός κυττάρου από τη στιγμή που προκύπτει μετά τη διαίρεση του μητρικού κυττάρου και μέχρι το τέλος της δικής του διαίρεσης ή μέχρι το θάνατο.

Κυτταρικός κύκλος -αυτό είναι ένα σύνολο διεργασιών που συμβαίνουν στην αυτοσυνθετική μεσόφαση και στην ίδια τη μίτωση.

11. Μίτωσις. Η ουσία, οι φάσεις, η βιολογική του σημασία. Αμίτωση.

ΜΙΤΩΣΙΣ

Μίτωσις(από το ελληνικό mitos - νήμα), ή karyokinesis (ελληνικά karyon - πυρήνας, kinesis - κίνηση), ή έμμεση διαίρεση. Αυτή είναι η διαδικασία κατά την οποία συμβαίνει η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων και η ομοιόμορφη κατανομή των θυγατρικών χρωμοσωμάτων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Η μίτωση έχει πέντε φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. ΣΤΟ προφάσηΤα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται (στρίβονται), γίνονται ορατά και διατάσσονται σε μια μπάλα. Τα κεντριόλια χωρίζονται στα δύο και αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους των κυττάρων. Μεταξύ των κεντρολίων εμφανίζονται νήματα που αποτελούνται από την πρωτεΐνη τουμπουλίνη. Σχηματίζεται η μιτωτική άτρακτος. ΣΤΟ προμεταφάσηη πυρηνική μεμβράνη διασπάται σε μικρά θραύσματα και τα χρωμοσώματα που βυθίζονται στο κυτταρόπλασμα αρχίζουν να κινούνται προς τον ισημερινό του κυττάρου. Σε μεταφάσηΤα χρωμοσώματα εγκαθίστανται στον ισημερινό της ατράκτου και συμπιέζονται στο μέγιστο. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους με κεντρομερή, και τα άκρα των χρωματιδίων αποκλίνουν και τα χρωμοσώματα παίρνουν σχήμα Χ. σε ανάφασηθυγατρικά χρωμοσώματα (πρώην αδελφές χρωματίδες) αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους. Η υπόθεση ότι αυτό παρέχεται από τη συστολή των νημάτων της ατράκτου δεν έχει επιβεβαιωθεί.

Εικ.28. χαρακτηριστικά της μίτωσης και της μείωσης.

Πολλοί ερευνητές υποστηρίζουν την υπόθεση του συρόμενου νήματος, σύμφωνα με την οποία οι γειτονικοί μικροσωληνίσκοι της ατράκτου, που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με συσταλτικές πρωτεΐνες, τραβούν τα χρωμοσώματα προς τους πόλους. σε τελοφάσηθυγατρικά χρωμοσώματα φτάνουν στους πόλους, απελευθερώνονται, σχηματίζεται ένα πυρηνικό περίβλημα και αποκαθίσταται η μεσοφασική δομή των πυρήνων. Στη συνέχεια ακολουθεί η διαίρεση του κυτταροπλάσματος - κυτταροκίνηση. Στα ζωικά κύτταρα, αυτή η διαδικασία εκδηλώνεται στη συστολή του κυτταροπλάσματος λόγω της συστολής του πλασμολήμματος μεταξύ των δύο θυγατρικών πυρήνων και στα φυτικά κύτταρα, μικρά κυστίδια ER, που συγχωνεύονται, σχηματίζουν μια κυτταρική μεμβράνη από το εσωτερικό του κυτταροπλάσματος. Το κυτταρινικό κυτταρικό τοίχωμα σχηματίζεται λόγω του μυστικού που συσσωρεύεται στα δικτυοσώματα.

Η διάρκεια καθεμιάς από τις φάσεις της μίτωσης είναι διαφορετική - από αρκετά λεπτά έως εκατοντάδες ώρες, η οποία εξαρτάται τόσο από εξωτερικούς όσο και από εσωτερικούς παράγοντες και από τον τύπο ιστού.

Η παραβίαση της κυτταροτομής οδηγεί στο σχηματισμό πολυπύρηνων κυττάρων. Εάν η αναπαραγωγή των κεντρολίων είναι εξασθενημένη, μπορεί να εμφανιστούν πολυπολικές μιτώσεις.

ΑΜΙΤΩΣΗ

Αυτή είναι μια άμεση διαίρεση του κυτταρικού πυρήνα, διατηρώντας τη δομή μεσοφάσεως. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα δεν ανιχνεύονται, δεν υπάρχει σχηματισμός ατράκτου διαίρεσης και ομοιόμορφη κατανομή τους. Ο πυρήνας χωρίζεται με στένωση σε σχετικά ίσα μέρη. Το κυτταρόπλασμα μπορεί να διαιρεθεί με συστολή, και στη συνέχεια σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, αλλά μπορεί να μην διαιρεθεί και στη συνέχεια σχηματίζονται διπύρηνα ή πολυπύρηνα κύτταρα.

Εικ.29.Αμίτωση.

Η αμίτωση ως μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης μπορεί να εμφανιστεί σε διαφοροποιημένους ιστούς, όπως σκελετικούς μύες, κύτταρα δέρματος, καθώς και σε παθολογικές αλλαγές στους ιστούς. Ωστόσο, δεν βρίσκεται ποτέ σε κύτταρα που πρέπει να διατηρούν πλήρεις γενετικές πληροφορίες.

12. Μείωση. Στάδια, βιολογική σημασία.

ΜΕΙΩΣΗ

Μείωση(ελληνική μείωση - μείωση) γίνεται στο στάδιο της ωρίμανσης των γαμετών. Λόγω της μείωσης, οι απλοειδείς γαμέτες σχηματίζονται από διπλοειδή ανώριμα γεννητικά κύτταρα: ωάρια και σπέρμα. Η Meiosis περιλαμβάνει δύο τμήματα: μείωση(υποκοριστικό) και εξισωτική(εξισορρόπηση), καθεμία από τις οποίες έχει τις ίδιες φάσεις με τη μίτωση. Ωστόσο, παρά το γεγονός ότι τα κύτταρα διαιρούνται δύο φορές, ο διπλασιασμός του κληρονομικού υλικού συμβαίνει μόνο μία φορά -πριν την αναγωγική διαίρεση- και απουσιάζει πριν από την εξισωτική.

Το κυτταρογενετικό αποτέλεσμα της μείωσης (ο σχηματισμός απλοειδών κυττάρων και ο ανασυνδυασμός κληρονομικού υλικού) εμφανίζεται κατά την πρώτη (αναγωγική) διαίρεση. Έχει 4 φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Πρόφαση Ιχωρίζεται σε 5 στάδια:
Λεπτονέμες, (στάδιο λεπτών νημάτων)
ζυγονήματα
στάδιο pachinema (παχιά νήματα)
στάδια του διπλώματος
στάδιο της διακίνησης.

Εικ.31.Μείωση. Διεργασίες που συμβαίνουν κατά τη διαίρεση μείωσης.

Στο στάδιο του λεπτονήματος, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται και αποκαλύπτονται με τη μορφή λεπτών νημάτων με πάχυνση κατά μήκος. Στο στάδιο του ζυγονήματος, η συμπίεση των χρωμοσωμάτων συνεχίζεται και τα ομόλογα χρωμοσώματα πλησιάζουν σε ζεύγη και συζευγμένα: κάθε σημείο ενός χρωμοσώματος συνδυάζεται με το αντίστοιχο σημείο του ομόλογου χρωμοσώματος (σύναψη). Δύο γειτονικά χρωμοσώματα σχηματίζουν δισθενή.

Στο παχύνημα, μπορεί να συμβεί ανταλλαγή ομόλογων περιοχών (διασταύρωση) μεταξύ των χρωμοσωμάτων που αποτελούν το δισθενές. Σε αυτό το στάδιο, φαίνεται ότι κάθε συζευγμένο χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες και κάθε δισθενές αποτελείται από τέσσερις χρωματίδες (τετράδες).

Το δίπλωμα χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση απωστικών δυνάμεων συζυγών που ξεκινούν από το κεντρομερίδιο και στη συνέχεια σε άλλες περιοχές. Τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένα μεταξύ τους μόνο σε σημεία διέλευσης.

Στο στάδιο της διακίνησης (απόκλιση διπλών κλώνων), τα ζευγαρωμένα χρωμοσώματα αποκλίνουν μερικώς. Η άτρακτος σχάσης αρχίζει να σχηματίζεται.

Στη μετάφαση I, ζεύγη χρωμοσωμάτων (δισθενών) ευθυγραμμίζονται κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου, σχηματίζοντας μια πλάκα μετάφασης.

Στην ανάφαση Ι, τα ομόλογα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων αποκλίνουν προς τους πόλους και το απλοειδές σύνολο τους συσσωρεύεται στους πόλους των κυττάρων. Στην τελόφαση 1, συμβαίνει κυτταροτομή και αποκατάσταση της δομής των πυρήνων μεσοφάσης, καθένας από τους οποίους περιέχει έναν απλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων, αλλά μια διπλοειδή ποσότητα DNA (1n2c). Μετά την αναγωγική διαίρεση, τα κύτταρα περνούν σε μια σύντομη ενδιάμεση φάση, κατά την οποία δεν εμφανίζεται η περίοδος S και αρχίζει η εξισωτική (2η) διαίρεση. Προχωρά σαν μια φυσιολογική μίτωση, με αποτέλεσμα το σχηματισμό γεννητικών κυττάρων που περιέχουν ένα απλοειδές σύνολο απλών χρωματιδικών χρωμοσωμάτων (1n1c)

Εικ.32. Μείωση. Εξισωτική διαίρεση.

Έτσι, κατά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση, η ποσότητα του DNA ευθυγραμμίζεται με τον αριθμό των χρωμοσωμάτων.

12. Γαμετογένεση: ωάριο και σπερματογένεση.
Η αναπαραγωγή, ή η αυτοαναπαραγωγή, είναι ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά της φύσης και είναι εγγενές στους ζωντανούς οργανισμούς. Η μεταφορά γενετικού υλικού από τους γονείς στην επόμενη γενιά στη διαδικασία της αναπαραγωγής διασφαλίζει τη συνέχεια της ύπαρξης του γένους. Η διαδικασία αναπαραγωγής στον άνθρωπο ξεκινά με τη διείσδυση του αρσενικού γεννητικού κυττάρου στο θηλυκό γεννητικό κύτταρο.

Η γαμετογένεση είναι μια διαδοχική διαδικασία που εξασφαλίζει την αναπαραγωγή, ανάπτυξη και ωρίμανση των γεννητικών κυττάρων στο ανδρικό σώμα (σπερματογένεση) και στο γυναικείο σώμα (ωογένεση).

Γαμετογένεση συμβαίνει στους γονάδες - σπερματογένεση στους όρχεις στους άνδρες και ωογένεση στις ωοθήκες στις γυναίκες. Ως αποτέλεσμα της γαμετογένεσης στο σώμα μιας γυναίκας, σχηματίζονται γυναικεία γεννητικά κύτταρα - αυγά και στους άνδρες - αρσενικά γεννητικά κύτταρα - σπερματοζωάρια.
Είναι η διαδικασία της γαμετογένεσης (σπερματογένεση, ωογένεση) που δίνει τη δυνατότητα σε έναν άνδρα και μια γυναίκα να αναπαράγουν απογόνους.

κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ζωής ενός κυττάρου από τη μια διαίρεση στην άλλη. Αποτελείται από περιόδους μεσόφασης και διαίρεσης. Διάρκεια κυτταρικός κύκλοςσε διαφορετικούς οργανισμούς είναι διαφορετικό (για βακτήρια - 20-30 λεπτά, για ευκαρυωτικά κύτταρα - 10-80 ώρες).

Ενδιάμεση φάση

Ενδιάμεση φάση (από λατ. μεταξύ- μεταξύ, φάσεις- εμφάνιση) είναι η περίοδος μεταξύ των κυτταρικών διαιρέσεων ή από τη διαίρεση έως τον θάνατό τους. Η περίοδος από την κυτταρική διαίρεση έως τον κυτταρικό θάνατο είναι χαρακτηριστική των κυττάρων πολυκύτταρος οργανισμός, τα οποία, μετά τη διαίρεση, έχουν χάσει την ικανότητά τους (ερυθροκύτταρα, νευρικά κύτταρακαι τα λοιπά.). Η ενδιάμεση φάση καταλαμβάνει περίπου το 90% του κυτταρικού κύκλου.

Η ενδιάμεση φάση περιλαμβάνει:

1) προσυνθετική περίοδος (G 1) - αρχίζουν οι εντατικές διαδικασίες βιοσύνθεσης, το κύτταρο μεγαλώνει, αυξάνεται σε μέγεθος. Σε αυτήν την περίοδο πριν από το θάνατο παραμένουν τα κύτταρα των πολυκύτταρων οργανισμών, τα οποία έχουν χάσει την ικανότητα να διαιρούνται.

2) συνθετικός (S) - διπλασιασμός του DNA, χρωμοσώματα (το κύτταρο γίνεται τετραπλοειδές), τα κεντρόλια διπλασιάζονται, εάν υπάρχουν.

3) μετασυνθετικό (Ζ 2) - βασικά, οι διαδικασίες σύνθεσης στο κύτταρο διακόπτονται, το κύτταρο προετοιμάζεται για διαίρεση.

Γίνεται κυτταρική διαίρεση απευθείας(αμίτωση) και έμμεσος(μίτωση, μείωση).

Αμίτωση

Αμίτωση - άμεση κυτταρική διαίρεση, στην οποία δεν σχηματίζεται η συσκευή διαίρεσης. Ο πυρήνας χωρίζεται λόγω της δακτυλιοειδούς συστολής. Δεν υπάρχει ομοιόμορφη κατανομή γενετικών πληροφοριών. Στη φύση, οι μακροπύρηνες (μεγάλοι πυρήνες) των βλεφαρίδων, τα κύτταρα του πλακούντα στα θηλαστικά διαιρούνται με αμίτωση. Τα καρκινικά κύτταρα μπορούν να διαιρεθούν με αμίτωση.

Η έμμεση διαίρεση συνδέεται με το σχηματισμό μιας συσκευής διαίρεσης. Η συσκευή διαίρεσης περιλαμβάνει συστατικά που διασφαλίζουν την ομοιόμορφη κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ των κυττάρων (άτρακτος διαίρεσης, κεντρομερή, εάν υπάρχουν, κεντρόλια). Η κυτταρική διαίρεση μπορεί να χωριστεί υπό όρους σε πυρηνική διαίρεση ( μίτωσις) και διαίρεση του κυτταροπλάσματος ( κυτταροκίνηση). Η τελευταία αρχίζει προς το τέλος της πυρηνικής σχάσης. Η μίτωση και η μείωση είναι τα πιο κοινά στη φύση. Μερικές φορές βρέθηκε ενδομίτωση- έμμεση σχάση που συμβαίνει στον πυρήνα χωρίς να καταστρέφεται το κέλυφός του.

Μίτωσις

Μίτωσις - πρόκειται για μια έμμεση κυτταρική διαίρεση, στην οποία σχηματίζονται από τη μητέρα δύο θυγατρικά κύτταρα με πανομοιότυπο σύνολο γενετικών πληροφοριών.

Φάσεις μίτωσης:

1) προφάση - Συμβαίνει συμπύκνωση της χρωματίνης (συμπύκνωση), οι χρωματίδες σπειροειδοποιούνται και βραχύνονται (γίνονται ορατές σε ένα ελαφρύ μικροσκόπιο), οι πυρήνες και το πυρηνικό περίβλημα εξαφανίζονται, σχηματίζεται μια άτρακτος σχάσης, τα νήματα της συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων, τα κεντρόλια διαιρούνται και διαιρούνται πόλοι του κυττάρου?

2) μετάφαση - τα χρωμοσώματα είναι σε μέγιστο βαθμό σπειροειδή και βρίσκονται κατά μήκος του ισημερινού (στην ισημερινή πλάκα), τα ομόλογα χρωμοσώματα βρίσκονται δίπλα-δίπλα.

3) ανάφαση - οι ίνες της ατράκτου συστέλλονται ταυτόχρονα και τεντώνουν τα χρωμοσώματα στους πόλους (τα χρωμοσώματα γίνονται μονοχρωματικά), η συντομότερη φάση της μίτωσης.

4) τελοφάση - Τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται, σχηματίζονται πυρήνες, πυρηνικός φάκελος, αρχίζει η διαίρεση του κυτταροπλάσματος.

Η μίτωση είναι χαρακτηριστική κυρίως των σωματικών κυττάρων. Η μίτωση διατηρεί σταθερό αριθμό χρωμοσωμάτων. Προωθεί την αύξηση του αριθμού των κυττάρων, επομένως, παρατηρείται κατά την ανάπτυξη, την αναγέννηση, τη βλαστική αναπαραγωγή.

Μείωση

Μείωση (από τα ελληνικά. μείωση- μείωση) είναι μια έμμεση αναγωγική κυτταρική διαίρεση, στην οποία σχηματίζονται τέσσερα θυγατρικά κύτταρα από τη μητέρα, με μη ταυτόσημες γενετικές πληροφορίες.

Υπάρχουν δύο διαιρέσεις: η μείωση Ι και η μείωση II. Η μεσοφάση Ι είναι παρόμοια με τη μεσοφάση πριν από τη μίτωση. Στη μετασυνθετική περίοδο της μεσόφασης, οι διαδικασίες της πρωτεϊνοσύνθεσης δεν σταματούν και συνεχίζονται στην προφάση της πρώτης διαίρεσης.

Μείωση Ι:

– προφαση Ι - τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται, ο πυρήνας και η πυρηνική μεμβράνη εξαφανίζονται, σχηματίζεται μια άτρακτος σχάσης, ομόλογα χρωμοσώματα πλησιάζουν και κολλούν μεταξύ τους κατά μήκος αδελφών χρωματίδων (σαν αστραπή σε ένα κάστρο) - συμβαίνει σύζευξη, σχηματίζοντας έτσι τετράδες, ή δισθενείς, σχηματίζεται μια διασταύρωση χρωμοσωμάτων και μια ανταλλαγή θέσεων - πέρασμα, τότε τα ομόλογα χρωμοσώματα απωθούν το ένα το άλλο, αλλά παραμένουν συνδεδεμένα στις περιοχές όπου έγινε η διασταύρωση. οι διαδικασίες σύνθεσης έχουν ολοκληρωθεί.

– μεταφάση Ι - τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος του ισημερινού, ομόλογα - τα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων βρίσκονται το ένα απέναντι από το άλλο και στις δύο πλευρές του ισημερινού.

– ανάφαση Ι - οι ίνες διαίρεσης της ατράκτου συστέλλονται ταυτόχρονα, εκτείνονται κατά μήκος ενός ομόλογου χρωμοσώματος δύο χρωματιδίων στους πόλους.

– τελόφαση Ι (εάν υπάρχει) - τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται, σχηματίζεται ο πυρήνας και το πυρηνικό περίβλημα, εμφανίζεται η κατανομή του κυτταροπλάσματος (τα κύτταρα που σχηματίστηκαν είναι απλοειδή).

Μεσοφάση II(εάν υπάρχει): δεν συμβαίνει διπλασιασμός του DNA.

Meiosis II:

– πρόφαση II - τα χρωμοσώματα γίνονται πιο πυκνά, ο πυρήνας και η πυρηνική μεμβράνη εξαφανίζονται, σχηματίζεται μια άτρακτος σχάσης.

– μετάφαση II - τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος του ισημερινού.

– ανάφαση II - τα χρωμοσώματα με ταυτόχρονη συστολή των ινών της ατράκτου αποκλίνουν στους πόλους.

– τελοφάση II - τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται, ο πυρήνας και το πυρηνικό περίβλημα σχηματίζονται, το κυτταρόπλασμα διαιρείται.

Η μείωση εμφανίζεται πριν από το σχηματισμό των γεννητικών κυττάρων. Επιτρέπει, κατά τη σύντηξη των γεννητικών κυττάρων, να διατηρείται η σταθερότητα του αριθμού των χρωμοσωμάτων του είδους (καρυότυπος). Παρέχει συνδυαστική μεταβλητότητα.

Η ενδιάμεση φάση διαρκεί τουλάχιστον το 90% του χρόνου κύκλος ζωήςκύτταρα. Αυτή είναι περιλαμβάνει τρεις περιόδους(Εικ. 27): μεταμιτωτικό, ή προσυνθετικό (G 1), συνθετικό (S), προμιτωτικό ή μετασυνθετικό (G 2).

Υπάρχουν τα λεγόμενα «σημεία ελέγχου» στον κυτταρικό κύκλο, η διέλευση των οποίων είναι δυνατή μόνο εάν τα προηγούμενα στάδια ολοκληρωθούν κανονικά και δεν υπάρχουν βλάβες. Υπάρχουν τουλάχιστον τέσσερα τέτοια σημεία: ένα σημείο στην περίοδο G 1, ένα σημείο στην περίοδο S, ένα σημείο στην περίοδο G 2 και ένα "σημείο επαλήθευσης συναρμολόγησης ατράκτου" στη μιτωτική περίοδο.

Μεταμιτωτική περίοδος. Η μεταμιτωτική (προσυνθετική, G 1) περίοδος αρχίζει με την ολοκλήρωση της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης και διαρκεί από αρκετές ώρες έως αρκετές ημέρες. Χαρακτηρίζεται από εντατική σύνθεση πρωτεϊνών και RNA, αύξηση του αριθμού των οργανιδίωνμε σχάση ή αυτοσυναρμολόγηση και, κατά συνέπεια, ενεργό ανάπτυξη, ανάκτηση κλιματισμού κανονικά μεγέθηκύτταρα. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου συντίθενται οι λεγόμενες «πρωτεΐνες εκκίνησης», οι οποίες είναι ενεργοποιητές της περιόδου S. Εξασφαλίζουν ότι το κελί φτάνει σε ένα ορισμένο όριο (σημείο περιορισμού R), μετά το οποίο το κελί εισέρχεται στην περίοδο S(Εικ. 28). Ο έλεγχος στο σημείο μετάβασης R περιορίζει την πιθανότητα μη ρυθμισμένου κυτταρικού πολλαπλασιασμού. Έχοντας περάσει το σημείο R, το κύτταρο μεταβαίνει στη ρύθμιση από εσωτερικούς παράγοντες, που θα εξασφαλίσουν τη μιτωτική διαίρεση του.

Το κύτταρο μπορεί να μην φτάσει στο σημείο R και να βγει από τον κυτταρικό κύκλο, εισερχόμενος στην περίοδο αναπαραγωγικού λήθαργου (G 0). Οι λόγοι για μια τέτοια έξοδο μπορεί να είναι: 1) την ανάγκη διαφοροποίησης και εκτέλεσης συγκεκριμένων λειτουργιών. 2) την ανάγκη να ξεπεραστεί μια περίοδος δυσμενών συνθηκών, ή βλαβερές συνέπειεςπεριβάλλον; 3) την ανάγκη επιδιόρθωσης του κατεστραμμένου DNA. Από την περίοδο του αναπαραγωγικού λήθαργου (G0), ορισμένα κύτταρα μπορούν να επιστρέψουν στον κυτταρικό κύκλο, ενώ άλλα χάνουν αυτή την ικανότητα κατά τη διαφοροποίηση. Από αυτή την άποψη, χρειαζόταν μια ασφαλής στιγμή για να σταματήσει η διέλευση του κυτταρικού κύκλου, που ήταν το σημείο R. Υποτίθεται ότι ο μηχανισμός ρύθμισης της κυτταρικής ανάπτυξης, συμπεριλαμβανομένου ενός συγκεκριμένου σημείου R, θα μπορούσε να προκύψει λόγω των συνθηκών ύπαρξης ή αλληλεπίδραση με άλλα κύτταρα που απαιτούν τη διακοπή της διαίρεσης. Τα κύτταρα που συλλαμβάνονται σε αυτή την αδρανή κατάσταση λέγεται ότι έχουν εισέλθει στη φάση G0 του κυτταρικού κύκλου.

συνθετική περίοδος. Διπλασιασμός DNA. Η συνθετική περίοδος (S) χαρακτηρίζεται από τον διπλασιασμό (αντιγραφή) των μορίων του DNA, καθώς και από τη σύνθεση πρωτεϊνών, κυρίως ιστονών. Οι τελευταίοι, εισερχόμενοι στον πυρήνα, εμπλέκονται στη συσκευασία του νεοσυντιθέμενου DNA σε ένα νουκλεοσωμικό νήμα. Ταυτόχρονα με Ο διπλασιασμός της ποσότητας του DNA διπλασιάζει τον αριθμό των κεντρολίων.

Η ικανότητα του DNA να αυτοαναπαράγεται (αυτοδιπλασιάζεται) εξασφαλίζει την αναπαραγωγή ζωντανών οργανισμών, την ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού από ένα γονιμοποιημένο ωάριο και τη μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών από γενιά σε γενιά. Η διαδικασία αυτο-αντιγραφής του DNA αναφέρεται συχνά ως αντιγραφή (αναδιπλασιασμός) του DNA.

Όπως γνωρίζετε, η γενετική πληροφορία καταγράφεται στην αλυσίδα του DNA με τη μορφή μιας ακολουθίας υπολειμμάτων νουκλεοτιδίων που περιέχει μία από τις τέσσερις ετεροκυκλικές βάσεις: αδενίνη (Α), γουανίνη (G), κυτοσίνη (C) και θυμίνη (Τ). Το μοντέλο της δομής του DNA με τη μορφή μιας κανονικής διπλής έλικας που προτάθηκε από τους J. Watson και F. Crick το 1953 (Εικ. 29) κατέστησε δυνατή την αποσαφήνιση της αρχής του διπλασιασμού του DNA. Το περιεχόμενο πληροφοριών και των δύο κλώνων DNA είναι πανομοιότυπο, αφού καθένας από αυτούς περιέχει μια αλληλουχία νουκλεοτιδίων που αντιστοιχεί αυστηρά στην αλληλουχία του άλλου κλώνου. Αυτή η αντιστοιχία επιτυγχάνεται λόγω της παρουσίας δεσμών υδρογόνου μεταξύ των βάσεων δύο αλυσίδων που κατευθύνονται η μία προς την άλλη: G-C ή A-T. Είναι εύκολο να το φανταστεί κανείς Ο διπλασιασμός του DNA συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι οι κλώνοι αποκλίνουν και στη συνέχεια κάθε κλώνος χρησιμεύει ως πρότυπο πάνω στο οποίο συναρμολογείται ένας νέος κλώνος DNA συμπληρωματικός προς αυτόν. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο θυγατρικά δίκλωνα μόρια, που δεν διακρίνονται σε δομή από το μητρικό DNA. Καθένα από αυτά αποτελείται από έναν κλώνο του αρχικού μητρικού μορίου DNA και έναν νεοσυντιθέμενο κλώνο (Εικ. 30). Τέτοιος ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA, στον οποίο μία από τις δύο αλυσίδες που αποτελούν τη μητέρα μεταδίδεται από τη μια γενιά στην άλλη μόριο DNA, πειραματικά αποδείχθηκε το 1958 από τους M. Meselson και F. Stahl και ονομάστηκε ημι-συντηρητικός. Η σύνθεση του DNA, μαζί με αυτό, χαρακτηρίζεται επίσης από αντιπαραλληλισμό και μονοπολικότητα. Κάθε κλώνος DNA έχει έναν συγκεκριμένο προσανατολισμό: το ένα άκρο φέρει μια ομάδα υδροξυλίου (ΟΗ) συνδεδεμένη με τον 3'-άνθρακα (C 3) σε δεοξυριβόζη, στο άλλο άκρο της αλυσίδας υπάρχει ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος στο 5' (C 5) θέση δεοξυριβόζης (Εικ. 30). Οι αλυσίδες ενός μορίου DNA διαφέρουν ως προς τον προσανατολισμό των μορίων της δεοξυριβόζης: απέναντι από το άκρο 3' (C 3) της μιας αλυσίδας βρίσκεται το 5' (C 5) άκρο του μορίου της άλλης αλυσίδας.

DNA πολυμεράση. Τα ένζυμα που συνθέτουν νέους κλώνους DNA ονομάζονται πολυμεράσες DNA. Η DNA πολυμεράση ανακαλύφθηκε και περιγράφηκε για πρώτη φορά στο coli A. Kornberg (1957). Στη συνέχεια βρέθηκαν DNA πολυμεράσες σε άλλους οργανισμούς. Τα υποστρώματα όλων αυτών των ενζύμων είναι οι τριφωσφορικοί δεοξυριβονουκλεοζίτες (dNTPs), οι οποίοι πολυμερίζονται σε ένα μονόκλωνο πρότυπο DNA. Οι πολυμεράσες DNA δημιουργούν διαδοχικά την αλυσίδα DNA, προσθέτοντας βήμα προς βήμα τους ακόλουθους συνδέσμους σε αυτήν προς την κατεύθυνση από το 5' προς το 3' άκρο,και η επιλογή του επόμενου νουκλεοτιδίου καθορίζεται από τη μήτρα.

Τα κύτταρα συνήθως περιέχουν διάφορους τύπους DNA πολυμερασών που εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες και έχουν διαφορετική δομή: μπορούν να κατασκευαστούν από διαφορετικό (1-10) αριθμό πρωτεϊνικών αλυσίδων (υπομονάδων). Ωστόσο, όλα λειτουργούν για οποιαδήποτε αλληλουχία νουκλεοτιδίων του προτύπου, εκτελώντας την ίδια εργασία - συναρμολογώντας ένα ακριβές αντίγραφο του προτύπου. Η σύνθεση των συμπληρωματικών αλυσίδων είναι πάντα μονοπολική, δηλ. προς την κατεύθυνση 5΄→3΄. Έτσι στη διαδικασία της αντιγραφής λαμβάνει χώρα η ταυτόχρονη σύνθεση νέων αλυσίδων αντιπαράλληλος.Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι πολυμεράσες του DNA μπορούν να «αναστραφούν» κινούμενοι προς την κατεύθυνση 3΄→5΄. Αυτό συμβαίνει όταν η τελευταία μονάδα νουκλεοτιδίου που προστέθηκε κατά τη σύνθεση αποδείχθηκε ότι δεν ήταν συμπληρωματική προς το νουκλεοτίδιο της αλυσίδας του εκμαγείου. Κατά την «αντίστροφη» της DNA πολυμεράσης, αντικαθίσταται από ένα συμπληρωματικό νουκλεοτίδιο.Έχοντας αποκόψει ένα νουκλεοτίδιο που δεν αντιστοιχεί στην αρχή της συμπληρωματικότητας, η DNA πολυμεράση συνεχίζει τη σύνθεση προς την κατεύθυνση 5'→3'. Αυτή η ικανότητα διόρθωσης σφαλμάτων ονομάζεται διορθωτική λειτουργία του ενζύμου.

ακρίβεια αντιγραφής.Παρά το τεράστιο μέγεθός τους, το γενετικό υλικό των ζωντανών οργανισμών αναπαράγεται με υψηλή πιστότητα. Κατά μέσο όρο, κατά τη διαδικασία αναπαραγωγής του γονιδιώματος ενός θηλαστικού, που αποτελείται από DNA μήκους 3 δισεκατομμυρίων ζευγών βάσεων, δεν συμβαίνουν περισσότερα από τρία σφάλματα. Ταυτόχρονα, το DNA συντίθεται εξαιρετικά γρήγορα (ο ρυθμός πολυμερισμού του κυμαίνεται από 500 νουκλεοτίδια ανά δευτερόλεπτο στα βακτήρια έως
50 νουκλεοτίδια ανά δευτερόλεπτο στα θηλαστικά). Υψηλή πιστότητα αναπαραγωγής, μαζί με την υψηλή του ταχύτητα, παρέχεται από την παρουσία ειδικών μηχανισμών που εξαλείφουν τα σφάλματα. Η ουσία αυτού του μηχανισμού διόρθωσης είναι ότι οι πολυμεράσες του DNA η αντιστοιχία κάθε νουκλεοτιδίου με το πρότυπο ελέγχεται δύο φορές:μία φορά πριν την ενσωμάτωσή του στην αναπτυσσόμενη αλυσίδα και μία δεύτερη φορά πριν την ενσωμάτωση του επόμενου νουκλεοτιδίου.Ο επόμενος φωσφοδιεστερικός δεσμός συντίθεται μόνο εάν το τελευταίο (3'-τελικό) νουκλεοτίδιο της αναπτυσσόμενης αλυσίδας DNA σχημάτιζε το σωστό (συμπληρωματικό) ζεύγος με το αντίστοιχο νουκλεοτίδιο εκμαγείου. Εάν συνέβη λανθασμένος συνδυασμός βάσεων στο προηγούμενο στάδιο της αντίδρασης, τότε ο περαιτέρω πολυμερισμός διακόπτεται μέχρι να εξαλειφθεί μια τέτοια απόκλιση. Για να γίνει αυτό, το ένζυμο κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση και κόβει τον τελευταίο προστιθέμενο σύνδεσμο, μετά τον οποίο μπορεί να πάρει τη θέση του το σωστό πρόδρομο νουκλεοτίδιο. Ως εκ τούτου, Πολλές πολυμεράσες DNA έχουν, εκτός από τη 5'-3'-συνθετική δράση, επίσης και 3'-υδρολυτική δράση, η οποία εξασφαλίζει την απομάκρυνση των νουκλεοτιδίων που δεν είναι συμπληρωματικά προς το εκμαγείο.

Έναρξη κλώνου DNA. Οι πολυμεράσες DNA δεν μπορούν να ξεκινήσουν τη σύνθεση DNA σε ένα εκμαγείο, αλλά μπορούν να προσθέσουν μόνο νέες μονάδες δεοξυριβονουκλεοτιδίου στο 3' άκρο μιας υπάρχουσας πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας. Μια τέτοια προ-σχηματισμένη αλυσίδα στην οποία προστίθενται νουκλεοτίδια ονομάζεται σπόρος.Ένας βραχύς εκκινητής RNA συντίθεται από τριφωσφορικούς ριβονουκλεοζίτες από το ένζυμο πριμάση DNA.Η δραστικότητα πριμάσης μπορεί να κατέχεται είτε από ένα μόνο ένζυμο είτε από μία από τις υπομονάδες της DNA πολυμεράσης. Ο εκκινητής που συντίθεται από αυτό το ένζυμο διαφέρει από τον υπόλοιπο κλώνο DNA που έχει πρόσφατα συντεθεί επειδή αποτελείται από ριβονουκλεοτίδια.

Το μέγεθος του εκκινητή ριβονουκλεοτιδίου (έως 20 νουκλεοτίδια) είναι μικρό σε σύγκριση με το μέγεθος της αλυσίδας DNA που σχηματίζεται από την πολυμεράση DNA. Ο σπόρος RNA που έχει εκτελέσει τη λειτουργία του αφαιρείται από ένα ειδικό ένζυμο και το κενό που σχηματίζεται σε αυτή την περίπτωση εξαλείφεται από την πολυμεράση DNA, χρησιμοποιώντας το άκρο 3'-ΟΗ του γειτονικού θραύσματος DNA ως σπόρο. Η αφαίρεση των εξώτατων εκκινητών RNA που είναι συμπληρωματικά προς τα 3' άκρα και των δύο κλώνων του γραμμικού γονικού μορίου DNA έχει ως αποτέλεσμα οι θυγατρικοί κλώνοι να είναι 10-20 νουκλεοτίδια μικρότεροι(στο ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙτο μέγεθος των εκκινητών RNA είναι διαφορετικό). Αυτό είναι το λεγόμενο το πρόβλημα της «υπο-αντιγραφής των άκρων των γραμμικών μορίων». Στην περίπτωση αντιγραφής βακτηριακού cDNA, αυτό το πρόβλημα δεν υφίσταται, καθώς οι πρώτοι εκκινητές RNA κατά τον χρόνο σχηματισμού αφαιρούνται από το ένζυμο, το οποίο
καλύπτει ταυτόχρονα το κενό που προκύπτει κτίζοντας
3'-ΟΗ-άκρο του αναπτυσσόμενου κλώνου DNA που κατευθύνεται στην "ουρά" του εκκινητή που πρόκειται να αφαιρεθεί. Το πρόβλημα της υποαντιγραφής των 3' άκρων των γραμμικών μορίων DNA έχει λυθεί στους ευκαρυώτες με τη συμμετοχή του ενζύμου τελομεράσης.

Λειτουργίες τελομεράσης. Τελομεράση (DNA-nucleotidile exotransferase, ή τελομερική τελική τρανσφεράση) ανακαλύφθηκε το 1985 σε μονόπλευρα βλεφαροειδή και στη συνέχεια σε ζυμομύκητες, φυτά και ζώα. Η τελομεράση συμπληρώνει τα 3' άκρα των γραμμικών μορίων DNA των χρωμοσωμάτων με σύντομες (από 6-8 νουκλεοτίδια) επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες (στα σπονδυλωτά TTAGGG). Εκτός από το μέρος της πρωτεΐνης, η τελομεράση περιέχει RNA, το οποίο λειτουργεί ως πρότυπο για την επέκταση του DNA με επαναλήψεις. Η παρουσία στο μόριο RNA μιας αλληλουχίας που καθορίζει τη σύνθεση εκμαγείου ενός τμήματος της αλυσίδας του DNA καθιστά δυνατή την απόδοση τελομεράσης σε αντίστροφες μεταγραφάσες, δηλ. ένζυμα ικανά να συνθέσουν DNA από ένα πρότυπο RNA.

Ως αποτέλεσμα της βράχυνσης μετά από κάθε αντιγραφή των θυγατρικών κλώνων του DNA από το μέγεθος του πρώτου εκκινητή RNA (10-20 νουκλεοτίδια), σχηματίζονται προεξέχοντα μονόκλωνα 3' άκρα των μητρικών κλώνων. Αναγνωρίζονται από την τελομεράση, η οποία δημιουργεί διαδοχικά τις μητρικές αλυσίδες (στους ανθρώπους, με εκατοντάδες επαναλήψεις), χρησιμοποιώντας τα άκρα 3'-ΟΗ τους ως εκκινητές και το RNA που είναι μέρος του ενζύμου ως εκμαγείο. Τα προκύπτοντα μακριά μονόκλωνα άκρα, με τη σειρά τους, χρησιμεύουν ως πρότυπα για τη σύνθεση θυγατρικών αλυσίδων σύμφωνα με τη συνήθη αρχή της συμπληρωματικότητας.

Η σταδιακή βράχυνση του DNA του κυτταρικού πυρήνα κατά την αντιγραφή χρησίμευσε ως βάση για την ανάπτυξη μιας από τις θεωρίες της «γήρανσης» των κυττάρων.σε μια σειρά γενεών (σε μια αποικία κυττάρων). Ετσι, το 1971 Π.Μ. Ο Ολόβνικοφ στο δικό του θεωρίες περιθωριοτομήςπρότεινε ότι η βράχυνση του DNA μπορεί να περιορίσει τη δυνατότητα κυτταρικής διαίρεσης.Αυτό το φαινόμενο μπορεί να θεωρηθεί, σύμφωνα με Ρώσο επιστήμονα, ως μία από τις εξηγήσεις για το "Όριο Hyflick". Η ουσία του τελευταίου, που πήρε το όνομά του από τον συγγραφέα - τον Αμερικανό επιστήμονα Leonardo Hayflick, είναι η εξής: τα κύτταρα είναι περιορισμένα πιθανός αριθμόςτμήματα.Στα πειράματά του, συγκεκριμένα, τα κύτταρα που ελήφθησαν από νεογέννητα χωρίστηκαν σε καλλιέργεια ιστών 80-90 φορές, ενώ τα σωματικά κύτταρα από άτομα ηλικίας 70 ετών - μόνο 20-30 φορές.

Στάδια και μηχανισμός αντιγραφής DNA. Ξετύλιγμα του μορίου DNA.Εφόσον η σύνθεση του θυγατρικού κλώνου του DNA λαμβάνει χώρα σε ένα μονόκλωνο πρότυπο, πρέπει να προηγηθεί υποχρεωτική προσωρινή
διαίρεση δύο κλώνων DNA(Εικ. 30). Έρευνα που έγινε στην αρχή
Η δεκαετία του '60 για την αναπαραγωγή των χρωμοσωμάτων κατέστησε δυνατό τον εντοπισμό μιας ειδικής, σαφώς καθορισμένης περιοχής αντιγραφής (τοπική απόκλιση των δύο αλυσίδων της), που κινείται κατά μήκος της γονικής έλικας του DNA. Αυτό Η περιοχή όπου οι πολυμεράσες DNA συνθέτουν θυγατρικά μόρια DNA έχει ονομαστεί πιρούνι αντιγραφής λόγω του σχήματος Υ. Χρησιμοποιώντας ηλεκτρονικό μικροσκόπιο του αναδιπλασιαζόμενου DNA, κατέστη δυνατό να διαπιστωθεί ότι η αντιγραφόμενη περιοχή έχει την εμφάνιση ενός ματιού μέσα στο μη αντιγραφόμενο DNA. Ο οφθαλμός αντιγραφής σχηματίζεται μόνο στις θέσεις συγκεκριμένων αλληλουχιών νουκλεοτιδίων. Αυτές οι αλληλουχίες, που ονομάζονται αφετηρίες αντιγραφής, έχουν μήκος περίπου 300 νουκλεοτίδια. Η διαδοχική κίνηση της διχάλας αντιγραφής οδηγεί στη διαστολή του ωκεανού.

Η διπλή έλικα του DNA είναι πολύ σταθερή: για να ξετυλιχθεί χρειάζονται ειδικές πρωτεΐνες. Ειδικά ένζυμα ελικάσης DNA, χρησιμοποιώντας την ενέργεια της υδρόλυσης ATP, κινούνται γρήγορα κατά μήκος ενός μόνο κλώνου DNA. Συναντώντας ένα τμήμα της διπλής έλικας στο δρόμο, αυτοί σπάστε τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των βάσεων, χωρίστε τους κλώνους και προωθήστε τη διχάλα αντιγραφής. Ακολουθώντας αυτό ειδικές πρωτεΐνες που αποσταθεροποιούν την έλικα συνδέονται με μονούς κλώνους DNA, οι οποίες δεν επιτρέπουν το κλείσιμο μεμονωμένων κλώνων DNA.Ταυτόχρονα, δεν κλείνουν τις βάσεις DNA, αφήνοντάς τις διαθέσιμες για μετέπειτα σύνδεση με συμπληρωματικές βάσεις.

Επειδή οι συμπληρωματικοί κλώνοι του DNA είναι ελικοειδείς, για να προχωρήσει η διχάλα αντιγραφής προς τα εμπρός, το μη αναδιπλασιασμένο τμήμα του DNA πρέπει να περιστρέφεται πολύ γρήγορα. Αυτό το τοπολογικό πρόβλημα επιλύεται με σχηματισμοί σε μια σπείρα ιδιόμορφων "μεντεσέδες"επιτρέποντας στους κλώνους του DNA να ξετυλιχθούν. Ειδικές πρωτεΐνες που ονομάζονται Τοποϊσομεράσες DNA,εισάγετε σπασίματα μονής ή διπλής αλυσίδας στην αλυσίδα του DNA, επιτρέποντας στις αλυσίδες DNA να διαχωριστούν και, στη συνέχεια, εξαλείψτε αυτές τις θραύσεις.Οι τοποϊσομεράσες εμπλέκονται επίσης στην αποσύνδεση των μπλεγμένων δίκλωνων δακτυλίων που σχηματίζονται κατά την αντιγραφή του κυκλικού δίκλωνου DNA. Με τη βοήθεια αυτών των ενζύμων, η διπλή έλικα του DNA στο κύτταρο μπορεί να αποκτήσει ένα "υποστριμμένο" σχήμα με λιγότερες στροφές, γεγονός που διευκολύνει τον διαχωρισμό των δύο κλώνων του DNA στη διχάλα αντιγραφής.

Ασυνεχής σύνθεση DNA.Η αντιγραφή του DNA προϋποθέτει ότι καθώς κινείται η διχάλα αντιγραφής, θα υπάρχει ένα νουκλεοτίδιο συνεχούς ανάπτυξης ανά νουκλεοτίδιο και των δύο νέων (θυγατρικών) κλώνων. Σε αυτή την περίπτωση, δεδομένου ότι δύο κλώνοι στην έλικα του DNA είναι αντιπαράλληλοι, ένας από τους θυγατρικούς κλώνους θα πρέπει να αναπτυχθεί στην κατεύθυνση 5'-3' και ο άλλος στην κατεύθυνση 3'-5'. Στην πραγματικότητα, όμως, αποδείχθηκε ότι Οι θυγατρικές αλυσίδες αναπτύσσονται μόνο προς την κατεύθυνση 5'-3', εκείνοι. το 3'-άκρο του σπόρου είναι πάντα επιμηκυμένο. Αυτό, εκ πρώτης όψεως, έρχεται σε αντίθεση με το ήδη σημειωμένο γεγονός ότι η κίνηση της διχάλας αντιγραφής, συνοδευόμενη από την ταυτόχρονη ανάγνωση δύο αντιπαράλληλων κλώνων, πραγματοποιείται προς μία κατεύθυνση. Ωστόσο, στην πραγματικότητα Η σύνθεση DNA λαμβάνει χώρα συνεχώς μόνο
σε μία από τις αλυσίδες μήτρας. Στον δεύτερο κλώνο προτύπου DNA
συντίθεται σε σχετικά μικρά θραύσματα(μήκος από 100 έως
1000 νουκλεοτίδια, ανάλογα με το είδος), που ονομάστηκαν από τον επιστήμονα που τα ανακάλυψε θραύσματα του Okazaki. Η νεοσχηματισμένη αλυσίδα, η οποία συντίθεται συνεχώς, ονομάζεται κύριος,και το άλλο, συναρμολογημένο από θραύσματα Okazaki - υστερούσα αλυσίδα.Η σύνθεση καθενός από αυτά τα θραύσματα ξεκινά με έναν εκκινητή RNA. Μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, οι εκκινητές RNA αφαιρούνται, τα κενά δημιουργούνται από την DNA πολυμεράση και τα θραύσματα ράβονται σε μία συνεχή αλυσίδα από ένα ειδικό θραύσμα DNA λιγάσης.

Αλληλεπίδραση πρωτεϊνών και ενζύμων της διχάλας αντιγραφής.Από τα προηγούμενα, μπορεί κανείς να έχει την εντύπωση ότι μεμονωμένες πρωτεΐνες λειτουργούν σε αντιγραφή ανεξάρτητα η μία από την άλλη. στην πραγματικότητα τα περισσότερα απόαπό αυτές τις πρωτεΐνες συνδυάζεται σε ένα σύμπλεγμα που κινείται γρήγορα κατά μήκος του DNA και συντονίζει τη διαδικασία αντιγραφής με υψηλή ακρίβεια.Αυτό το σύμπλεγμα συγκρίνεται με μια μικροσκοπική «ραπτομηχανή»: οι «λεπτομέρειές» του είναι μεμονωμένες πρωτεΐνες και η πηγή ενέργειας είναι η αντίδραση υδρόλυσης των τριφωσφορικών νουκλεοζιτών. Η έλικα του DNA ξετυλίγεται ελικάση DNA. Αυτή η διαδικασία υποβοηθείται DNA τοποϊσομεράση, ξετυλίγοντας αλυσίδες DNA και πολλά μόρια αποσταθεροποιητική πρωτεΐνη, δέσμευση και στους δύο απλούς κλώνους του DNA. Στην περιοχή του πιρουνιού στις αλυσίδες που οδηγούν και υστερούν, υπάρχουν δύο DNA πολυμεράση. Στον κύριο κλώνο, η DNA πολυμεράση δρα συνεχώς, ενώ στην καθυστερημένη, το ένζυμο διακόπτει και συνεχίζει τη δουλειά του από καιρό σε καιρό, χρησιμοποιώντας βραχείς εκκινητές RNA που συντίθενται από πριμάση DNA. Το μόριο της πριμάσης του DNA συνδέεται άμεσα με την ελικάση του DNA, σχηματίζοντας μια δομή που ονομάζεται πρωτεύοντος. Το πριμόσωμα κινείται προς την κατεύθυνση του ανοίγματος της διχάλας αντιγραφής και στην πορεία συνθέτει το αρχικό RNA για θραύσματα Okazaki. Η DNA πολυμεράση του προπορευόμενου κλώνου κινείται προς την ίδια κατεύθυνση και, αν και με την πρώτη ματιά είναι δύσκολο να φανταστεί κανείς, η DNA πολυμεράση του υστερούντος κλώνου κινείται. Για να γίνει αυτό, πιστεύεται ότι το τελευταίο υπερθέτει τον κλώνο DNA, που χρησιμεύει ως εκμαγείο του, στον εαυτό του, γεγονός που εξασφαλίζει μια στροφή 180 μοιρών της πολυμεράσης DNA του υστερούντος κλώνου. Η συντονισμένη κίνηση των δύο πολυμερασών DNA εξασφαλίζει τη συντονισμένη αντιγραφή και των δύο κλώνων. Ετσι, περίπου είκοσι διαφορετικές πρωτεΐνες (από τις οποίες μόνο λίγες έχουν αναφερθεί) λειτουργούν ταυτόχρονα στο πιρούνι αντιγραφής, πραγματοποιώντας μια πολύπλοκη, εξαιρετικά οργανωμένη και ενεργοβόρα διαδικασία αντιγραφής του DNA.

Συνέπεια των μηχανισμών αντιγραφής DNA και κυτταρικής διαίρεσης.Σε ένα ευκαρυωτικό κύτταρο, πριν από κάθε διαίρεση, πρέπει να συντίθενται αντίγραφα όλων των χρωμοσωμάτων του. Η αντιγραφή του DNA του ευκαρυωτικού χρωμοσώματος πραγματοποιείται με διαίρεση του χρωμοσώματος σε πολλά μεμονωμένα αντίγραφα. Τέτοια αντίγραφα δεν ενεργοποιούνται ταυτόχρονα, αλλά η κυτταρική διαίρεση πρέπει να προηγείται από μια υποχρεωτική μεμονωμένη αναπαραγωγή καθενός από αυτά. Οπως αποδειχτηκε, πολλές διχάλες αντιγραφής μπορούν να κινούνται ανεξάρτητα η μία από την άλλη κατά μήκος του ευκαρυωτικού χρωμοσώματος ανά πάσα στιγμή. Ένα πιρούνι σταματά να κινείται μόνο όταν συγκρούεται με ένα άλλο πιρούνι που κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση ή όταν φτάσει στο τέλος του χρωμοσώματος.Ως αποτέλεσμα, σε σύντομο χρονικό διάστημα, ολόκληρο το DNA του χρωμοσώματος αντιγράφεται. Εν μπλοκ συμπυκνωμένης ετεροχρωματίνης, συμπεριλαμβανομένων περιοχών DNA κοντά στο κεντρομερίδιο, αναπαράγονται στο τέλος της περιόδου S, όπως το ανενεργό χρωμόσωμα Χ θηλαστικού, συμπυκνώνεται (σε ​​αντίθεση με το ενεργό χρωμόσωμα Χ) εξ ολοκλήρου σε ετεροχρωματίνη. Πιθανότατα, εκείνες οι περιοχές του καρυότυπου στις οποίες η χρωματίνη είναι λιγότερο συμπυκνωμένη και, επομένως, είναι πιο προσιτή στις πρωτεΐνες και τα ένζυμα της διχάλας αντιγραφής, αναπαράγονται πρώτα.Μετά τη συσκευασία του μορίου DNA από χρωμοσωμικές πρωτεΐνες, κάθε ζεύγος χρωμοσωμάτων στη διαδικασία της μίτωσης διαιρείται τακτικά μεταξύ θυγατρικών κυττάρων.

πρεμιτωτική περίοδος. Η προμιτωτική (μετασυνθετική, G 2) περίοδος αρχίζει στο τέλος της συνθετικής περιόδου και συνεχίζεται μέχρι την έναρξη της μίτωσης (Εικ. 27). Αυτός περιλαμβάνει τις διαδικασίες άμεσης προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση: αποθήκευση ενέργειας σε ATP, ωρίμανση κεντρολίων, σύνθεση mRNA και πρωτεϊνών (κυρίως τουμπουλίνης).Η διάρκεια της προμιτωτικής περιόδου είναι 2-4 ώρες (10-20% του κύκλου ζωής). Η μετάβαση ενός κυττάρου από την περίοδο G 2 στην περίοδο G 0, σύμφωνα με τους περισσότερους επιστήμονες, είναι αδύνατη.

Η είσοδος ενός κυττάρου στη μίτωση ελέγχεται από δύο παράγοντες:
M-επιβραδυντικός παράγοντας εμποδίζει το κύτταρο να εισέλθει στη μίτωση μέχρι την ολοκλήρωση της αντιγραφής του DNA και Μ-διεγερτικός παράγοντας επάγει τη μιτωτική κυτταρική διαίρεση παρουσία πρωτεϊνών κυκλίνης, οι οποίες συντίθενται σε ολόκληρο τον κύκλο ζωής του κυττάρου και αποσυντίθενται κατά τη μίτωση.

μιτωτική περίοδος. Η μιτωτική περίοδος χαρακτηρίζεται από τη ροή της μιτωτικής (έμμεσης) κυτταρικής διαίρεσης, συμπεριλαμβανομένης της πυρηνικής διαίρεσης (καρυοκίνηση) και της διαίρεσης του κυτταροπλάσματος (κυτταροκίνηση). Μίτωση, η οποία παίρνει το 5-10% του κύκλου ζωής και συνεχίζεται, για παράδειγμα, σε κλουβί ζώων 1-2 ώρες, χωρίζεται σε τέσσερις κύριες φάσεις(Εικ. 27): πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Πρόφασηείναι η μεγαλύτερη φάση της μίτωσης. Αυτή αρχίζει διαδικασία συμπύκνωσης χρωμοσωμάτων (Εικ. 31), τα οποία, όταν τα δούμε μέσα από ένα μικροσκόπιο φωτός, παίρνουν τη μορφή σκούρων νηματωδών σχηματισμών. Επιπλέον, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες διατεταγμένες παράλληλα και διασυνδεδεμένες στο κεντρομερίδιο. Ταυτόχρονα με τη συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων σε εξέλιξη διασπορά ή διασπορά των πυρήνων,τα οποία παύουν να είναι ορατά σε ένα μικροσκόπιο φωτός, το οποίο σχετίζεται με την είσοδο πυρηνικών οργανωτών σε διαφορετικά ζεύγη χρωμοσωμάτων.Τα αντίστοιχα γονίδια που κωδικοποιούν rRNA απενεργοποιούνται.

Από τα μέσα της προφάσης το καρυόλεμα αρχίζει να καταρρέει,διασπάται σε θραύσματα και στη συνέχεια σε μικρά κυστίδια μεμβράνης. Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο διασπάται σε μικρές στέρνες και κενοτόπια,στις μεμβράνες των οποίων ο αριθμός των ριβοσωμάτων μειώνεται απότομα. Ο αριθμός των πολυσωμάτων που εντοπίζονται τόσο στις μεμβράνες όσο και στο υαλόπλασμα του κυττάρου μειώνεται κατά περίπου ένα τέταρτο. Τέτοιες αλλαγές οδηγούν σε απότομη πτώση του επιπέδου της πρωτεϊνικής σύνθεσης σε ένα διαιρούμενο κύτταρο.

Η πιο σημαντική διαδικασίαπροφάση είναι σχηματισμός της μιτωτικής ατράκτου. Τα κεντρόλια που αναπαράχθηκαν στην περίοδο S αρχίζουν να αποκλίνουν προς τα αντίθετα άκρα του κυττάρου, όπου στη συνέχεια θα σχηματιστούν οι πόλοι της ατράκτου. Ένα διπλόσωμα (δύο κεντρόλια) κινείται σε κάθε πόλο. Ταυτόχρονα, σχηματίζονται μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από ένα κεντρόλιο κάθε διπλοσώματος(Εικ. 32). Ο σχηματισμός που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα αυτού έχει μια ατρακτοειδή μορφή στο ζωικό κύτταρο, σε σχέση με το οποίο ονομάστηκε "άτρακτος διαίρεσης" του κυττάρου. Το αποτελείται από τρεις ζώνες: δύο ζώνες κεντρόσφαιρων με κεντρόλες στο εσωτερικό τουςκαι

μετάφασηκαταλαμβάνει περίπου το ένα τρίτο του χρόνου ολόκληρης της μίτωσης. Κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης ο σχηματισμός της ατράκτου σχάσης τελειώνει και επιτυγχάνεται το μέγιστο επίπεδο συμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων. Οι τελευταίοι παρατάσσονται στην περιοχή του ισημερινού της μιτωτικής ατράκτου(Εικ. 31, 34), σχηματίζοντας το λεγόμενο "μεταφάση (ισημερινή) πλάκα"(πλάγια όψη) ή "μητέρα αστέρι"(άποψη από την πλευρά του στύλου του κελιού).Τα χρωμοσώματα συγκρατούνται στο ισημερινό επίπεδο από την ισορροπημένη τάση των κεντρομερών (κινετοχωρών) μικροσωληνίσκων. Στο τέλος της μεταφάσης, ολοκληρώνεται ο διαχωρισμός των αδελφών χρωματίδων:Οι ώμοι τους βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους και ένα κενό που τους χωρίζει είναι ορατό ανάμεσά τους. Το τελευταίο σημείο επαφής μεταξύ των χρωματίδων είναι το κεντρομερές.

Ανάφασηείναι το πιο σύντομη φάσηκαταλαμβάνει μόνο μερικά τοις εκατό του χρόνου της μίτωσης. Αυτή είναι ξεκινά με την απώλεια της επικοινωνίας μεταξύ των αδελφών χρωματιδών στην περιοχή του κεντρομερούς και την κίνηση των χρονο-
ματ (θυγατρικά χρωμοσώματα) σε αντίθετους πόλους του κυττάρου
(Εικ. 31, 34). Η ταχύτητα της κίνησης των χρωματιδίων κατά μήκος των ατρακτοσωλήνων είναι 0,2-0,5 μm/min. Ξεκινά την έναρξη της αναφάσης απότομη αύξησητη συγκέντρωση ιόντων Ca 2+ στο υαλόπλασμα, που εκκρίνονται από μεμβρανικά κυστίδια που συσσωρεύονται στους πόλους της ατράκτου.

Η κίνηση των χρωμοσωμάτων αποτελείται από δύο διαδικασίες: την απόκλιση τους προς τους πόλους και την πρόσθετη απόκλιση των ίδιων των πόλων.Οι υποθέσεις σχετικά με τη συστολή (αυτοσυναρμολόγηση) των μικροσωληνίσκων ως μηχανισμού διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων στη μίτωση δεν έχουν επιβεβαιωθεί. Ως εκ τούτου, πολλοί ερευνητές υποστηρίζουν την υπόθεση του «συρόμενου νήματος», σύμφωνα με την οποία γειτονικοί μικροσωληνίσκοι, αλληλεπιδρώντας μεταξύ τους (για παράδειγμα, χρωμοσωμικός και πόλος) και με συσταλτικές πρωτεΐνες (μυοσίνη, δυνεΐνη), τραβούν τα χρωμοσώματα στους πόλους.

Η αναφάση τελειώνει με τη συσσώρευση στους πόλους του κυττάρου ενός, πανομοιότυπου μεταξύ τους, συνόλου χρωμοσωμάτων, σχηματίζοντας το λεγόμενο «κόρη αστέρι». Στο τέλος της αναφάσης, αρχίζει να σχηματίζεται μια κυτταρική συστολή στο ζωικό κύτταρο, που βαθαίνει στην επόμενη φάση και οδηγεί σε κυτταροτομή (κυτταροκίνηση). Στο σχηματισμό του εμπλέκονται μυοινίδια ακτίνης, τα οποία συγκεντρώνονται γύρω από την περιφέρεια του κυττάρου με τη μορφή ενός «συστελλόμενου δακτυλίου».

σε τελοφάση - το τελικό στάδιο της μίτωσης - γύρω από κάθε ομάδα πόλων χρωμοσωμάτων (θυγατρικά αστέρια) σχηματίζεται ένας πυρηνικός φάκελος:θραύσματα του καρυολέμματος (μεμβρανικά κυστίδια) συνδέονται με την επιφάνεια μεμονωμένων χρωμοσωμάτων, περιβάλλουν εν μέρει το καθένα από αυτά και μόνο μετά από αυτό συγχωνεύονται, σχηματίζοντας ένα πλήρες πυρηνικό περίβλημα (Εικ. 31, 34). Μετά την επισκευή πυρηνικού φακέλου επαναλαμβάνεται η σύνθεση RNA,από τις αντίστοιχες τομές (πυρηνικοί οργανωτές) των χρωμοσωμάτων σχηματίζεται πυρήνας και η χρωματίνη αποσυμπυκνώνεταιπερνώντας σε μια διασκορπισμένη κατάσταση τυπική της ενδιάμεσης φάσης.

Οι κυτταρικοί πυρήνες αυξάνονται σταδιακά και τα χρωμοσώματα σταδιακά απελευθερώνονται και εξαφανίζονται. Ταυτόχρονα, η κυτταρική συστολή βαθαίνει και η κυτταροπλασματική γέφυρα που τα συνδέει με μια δέσμη μικροσωληνίσκων στο εσωτερικό στενεύει (Εικ. 31). Μεταγενέστερος η απολίνωση του κυτταροπλάσματος ολοκληρώνει τον διαχωρισμό του κυτταροπλάσματος (κυτταροκίνηση).Η ομοιόμορφη διαίρεση των οργανιδίων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων διευκολύνεται από τον μεγάλο αριθμό τους στο κύτταρο (μιτοχόνδρια) ή από την αποσύνθεση κατά τη μίτωση σε μικρά θραύσματα και μεμβρανικά κυστίδια.

Εάν η άτρακτος είναι κατεστραμμένη, μπορεί να συμβεί σχάση άτυπη μίτωση, που οδηγεί σε άνιση κατανομή του γενετικού υλικού μεταξύ των κυττάρων (ανευπλοειδία).Ξεχωριστές άτυπες μιτώσεις, στις οποίες δεν υπάρχει κυτταροτομή, καταλήγουν στο σχηματισμό γιγαντιαίων κυττάρων. Οι άτυπες μιτώσεις είναι συνήθως χαρακτηριστικές των κυττάρων κακοήθεις όγκουςκαι ακτινοβολημένους ιστούς.