Životni ciklusćelija uključuje početak svog formiranja i kraj postojanja kao samostalne jedinice. Počnimo s činjenicom da se ćelija pojavljuje prilikom diobe matične ćelije, a završava svoje postojanje uslijed sljedeće diobe ili smrti.

Životni ciklus ćelije sastoji se od interfaze i mitoze. U tom periodu je period koji se razmatra je ekvivalentan ćelijskom.

Životni ciklus ćelije: interfaza

Ovo je period između dvije mitotske diobe ćelija. Reprodukcija hromozoma se odvija slično reduplikaciji (polukonzervativna replikacija) molekula DNK. U interfazi, ćelijsko jezgro je okruženo posebnom dvomembranskom membranom, a hromozomi su raspleteni i nevidljivi su pod običnom svjetlosnom mikroskopijom.

Prilikom bojenja i fiksiranja stanica dolazi do nakupljanja jako obojene tvari, hromatina. Vrijedi napomenuti da citoplazma sadrži sve potrebne organele. Ovo osigurava puno postojanje ćelije.

U životnom ciklusu ćelije, interfazu prate tri perioda. Razmotrimo svaki od njih detaljnije.

Periodi životnog ciklusa ćelije (interfaze)

Prvi se zove resintetički. Rezultat prethodne mitoze je povećanje broja ćelija. Ovdje se odvija transkripcija novonastalih RNA (informacionih) molekula, a molekuli preostale RNK se sistematiziraju, proteini se sintetiziraju u jezgru i citoplazmi. Neke tvari citoplazme se postupno razgrađuju stvaranjem ATP-a, njegovi molekuli su obdareni makroergijskim vezama, prenose energiju tamo gdje nije dovoljna. U ovom slučaju, stanica se povećava, po veličini dostiže majku. Ovaj period za specijalizovane ćelije traje dugo, tokom kojeg one obavljaju svoje posebne funkcije.

Drugi period je poznat kao sintetički(sinteza DNK). Njegova blokada može dovesti do zaustavljanja cijelog ciklusa. Tu se odvija replikacija molekula DNK, kao i sinteza proteina koji su uključeni u formiranje hromozoma.

Molekuli DNK počinju da se vezuju za proteinske molekule, usled čega se hromozomi zgušnjavaju. Istovremeno se opaža reprodukcija centriola, kao rezultat toga, pojavljuju se 2 para. Novi centriol u svim parovima se postavlja u odnosu na stari pod uglom od 90°. Nakon toga, svaki par se tokom sljedeće mitoze udaljava do polova ćelije.

Sintetički period karakterizira i povećana sinteza DNK i nagli skok u formiranju RNA molekula, kao i proteina u stanicama.

Treći period - postsintetički. Karakterizira ga prisustvo ćelijske pripreme za naknadnu diobu (mitotična). Ovaj period traje, po pravilu, uvek kraće od ostalih. Ponekad potpuno ispadne.

Trajanje vremena generisanja

Drugim riječima, ovo je koliko dugo traje životni ciklus ćelije. Trajanje vremena generisanja, kao i pojedinačnih perioda, traje različita značenja u raznim ćelijama. To se može vidjeti iz donje tabele.

Dakle, najkraći životni ciklus ćelije je u kambijali. Dešava se da treći period potpuno ispadne - postsintetički. Na primjer, kod pacova starog 3 sedmice u ćelijama njegove jetre ono se smanjuje na pola sata, dok je vrijeme generiranja 21,5 sati.Trajanje sintetičkog perioda je najstabilnije.

U drugim situacijama, u prvom periodu (presintetičkom), ćelija akumulira svojstva za implementaciju određenih funkcija, to je zbog činjenice da njena struktura postaje složenija. Ako specijalizacija nije otišla predaleko, može proći kroz puni životni ciklus ćelije sa formiranjem 2 nove ćelije u mitozi. U ovoj situaciji, prvi period se može značajno povećati. Na primjer, u ćelijama epitela kože miša, vrijeme generiranja, odnosno 585,6 sati, pada na prvi period - presintetski, a u stanicama periosta mladunčeta štakora - 102 sata od 114.

Glavni dio ovog vremena naziva se G0-period - ovo je implementacija intenzivne specifične ćelijske funkcije. Mnoge ćelije jetre su u ovom periodu, usled čega su izgubile sposobnost mitoze.

Ako se ukloni dio jetre, većina njenih ćelija će nastaviti puni život, prvo u sintetičkom, zatim u postsintetskom periodu, i na kraju mitotičkog procesa. Dakle, za različite vrste staničnih populacija, reverzibilnost takvog G0-perioda je već dokazana. U drugim situacijama stepen specijalizacije raste toliko da kada tipični uslovićelije se više ne mogu mitotički dijeliti. Povremeno se kod njih javlja endoreprodukcija. Kod nekih se ponavlja više puta, hromozomi se toliko zgusnu da se mogu vidjeti običnim svjetlosnim mikroskopom.

Tako smo naučili da u životnom ciklusu ćelije interfazu prate tri perioda: presintetički, sintetički i postsintetički.

ćelijska dioba

U osnovi je reprodukcija, regeneracija, prijenos nasljednih informacija, razvoj. Sama ćelija postoji samo u međuperiodu između podela.

Životni ciklus (podjela ćelije) - period postojanja dotične jedinice (počinje od trenutka njenog nastanka kroz diobu matične ćelije), uključujući i samu diobu. Završava se svojom podjelom ili smrću.

Faze ćelijskog ciklusa

Ima ih samo šest. Poznate su sljedeće faze životnog ciklusa ćelije:

Trajanje životnog ciklusa, kao i broj faza u njemu, svaka ćelija ima svoje. Dakle, u nervnom tkivu ćelije na kraju inicijalnog embrionalnog perioda prestaju da se dele, zatim samo funkcionišu tokom celog života samog organizma, a potom umiru. Ali ćelije embrija u fazi drobljenja prvo završe 1 podjelu, a zatim odmah, zaobilazeći preostale faze, prelaze na sljedeću.

Metode diobe ćelija

Od samo dva:

1. Mitoza je indirektna ćelijska dioba.
2. Mejoza- ovo je karakteristično za takvu fazu kao što je sazrijevanje zametnih ćelija, podjela.

Sada ćemo naučiti više o tome šta čini životni ciklus ćelije - mitozu.

Indirektna podjela ćelija

Mitoza je indirektna podjela somatskih stanica. Ovo je kontinuirani proces čiji je rezultat prvo udvostručavanje, a zatim ista raspodjela između ćelija kćeri nasljednog materijala.

Biološki značaj indirektne ćelijske diobe

To je kako slijedi:

1. Rezultat mitoze je formiranje dvije ćelije, od kojih svaka sadrži isti broj hromozoma kao i majka. Njihovi hromozomi nastaju tačnom replikacijom DNK majke, zbog čega geni ćelija kćeri sadrže identične nasledne informacije. Oni su genetski identični matičnoj ćeliji. Dakle, možemo reći da mitoza osigurava identitet prijenosa nasljednih informacija ćelijama kćeri od majke.

2. Rezultat mitoza je određeni broj ćelija u odgovarajućem organizmu – to je jedan od najvažnijih mehanizama rasta.

3. Veliki broj životinja i biljaka razmnožava se upravo aseksualno kroz mitotičku diobu stanica, stoga mitoza čini osnovu vegetativne reprodukcije.

4. Upravo mitoza obezbeđuje potpunu regeneraciju izgubljenih delova, kao i nadoknadu ćelija, što se u određenoj meri javlja kod svakog višećelijskog organizma.

Tako je postalo poznato da se životni ciklus somatske ćelije sastoji od mitoze i interfaze.

Mehanizam mitoze

Podjela citoplazme i jezgra su 2 nezavisna procesa koji se odvijaju kontinuirano, uzastopno. Ali radi praktičnosti proučavanja događaja koji se dešavaju tokom perioda podjele, umjetno je podijeljen u 4 faze: pro-, meta-, ana-, telofaza. Njihovo trajanje varira u zavisnosti od vrste tkiva, vanjski faktori, fiziološko stanje. Najduži su prvi i posljednji.

Profaza

Primjetan je porast jezgre. Kao rezultat spiralizacije dolazi do zbijanja i skraćivanja hromozoma. U kasnijoj profazi već je jasno vidljiva struktura hromozoma: 2 hromatide, koje su povezane centromerom. Počinje kretanje hromozoma prema ekvatoru ćelije.

Od citoplazmatskog materijala u profazi (kasno) nastaje diobeno vreteno koje nastaje uz sudjelovanje centriola (u životinjskim stanicama, u nizu nižih biljaka) ili bez njih (ćelije nekih protozoa, više biljke). Nakon toga iz centriola počinju da se pojavljuju filamenti vretena 2 tipa, tačnije:

• nosač, koji povezuje polove ćelije;
• hromozomske (povlačenje), koje prelaze u metafazi u hromozomske centromere.

Na kraju ove faze nuklearna membrana nestaje, a hromozomi se slobodno nalaze u citoplazmi. Obično jezgro nestane nešto ranije.

metafaza

Njegov početak je nestanak nuklearnog omotača. Kromosomi se prvo postavljaju u ekvatorijalnu ravninu, formirajući metafaznu ploču. U ovom slučaju, hromozomske centromere su striktno locirane u ekvatorijalnoj ravni. Vlakna vretena se vežu za hromozomske centromere, a neka od njih prelaze s jednog pola na drugi bez pričvršćivanja.

Anafaza

Njegov početak je podjela centromera hromozoma. Kao rezultat, hromatide se transformišu u dva odvojena hromozoma kćeri. Nadalje, potonji počinju da se razilaze prema polovima ćelije. Oni, u pravilu, u ovom trenutku poprimaju poseban V-oblik. Ovo odstupanje se izvodi ubrzavanjem navoja vretena. Istovremeno, potporni navoji se izdužuju, što rezultira međusobnom razmakom polova.

Telofaza

Ovdje se hromozomi skupljaju na polovima ćelije, a zatim se disspiraliziraju. Zatim se vreteno podjele uništava. Nuklearni omotač ćelija kćeri formira se oko hromozoma. Ovim se završava kariokineza, nakon čega slijedi citokineza.

Mehanizmi ulaska virusa u ćeliju

Postoje samo dva od njih:

1. Fuzijama virusnog superkapsida i ćelijske membrane. Kao rezultat, nukleokapsid se oslobađa u citoplazmu. Nakon toga, uočava se realizacija svojstava genoma virusa.

2. Kroz pinocitozu (endocitoza posredovana receptorima). Ovdje se virus veže na mjestu obrubljene jame sa receptorima (specifičnim). Potonji se izboči u ćeliju, a zatim se transformira u takozvanu obrubljenu vezikulu. Ovo, zauzvrat, sadrži zahvaćeni virion, stapa se s privremenim srednjim vezikulom zvanim endosom.

Intracelularna replikacija virusa

Nakon ulaska u ćeliju, genom virusa potpuno podređuje svoj život vlastitim interesima. Kroz sistem ćelije koja sintetiše proteine ​​i njene sisteme za proizvodnju energije, ona utjelovljuje sopstvenu reprodukciju, žrtvujući, po pravilu, život ćelije.

Na slici ispod prikazan je životni ciklus virusa u ćeliji domaćinu (šume Semliki - predstavnik roda Alphvirus). Njegov genom je predstavljen jednolančanom pozitivnom nefragmentiranom RNK. Tamo je virion opremljen superkapsidom, koji se sastoji od lipidnog dvosloja. Kroz njega prolazi oko 240 kopija niza glikoproteinskih kompleksa. Životni ciklus virusa počinje njegovom apsorpcijom na membrani ćelije domaćina, gdje se vezuje za proteinski receptor. Penetracija u ćeliju se vrši putem pinocitoze.

Zaključak

U članku je razmatran životni ciklus ćelije, opisane su njegove faze. Detaljno je opisano svaki period interfaze.

Životni ciklus ćelije, ili ćelijski ciklus, je vremenski period tokom kojeg postoji kao jedinica, odnosno period života ćelije. Traje od trenutka kada se ćelija pojavi kao rezultat deobe svoje majke pa do kraja same deobe, kada se "raspada" na dve ćerke.

Postoje trenuci kada se ćelija ne dijeli. Tada je njen životni ciklus period od pojave ćelije do smrti. Obično se ćelije brojnih tkiva višećelijskih organizama ne dijele. Na primjer, nervne celije i eritrociti.

U životnom ciklusu eukariotskih ćelija uobičajeno je razlikovati određeni broj specifičnih perioda ili faza. Karakteristične su za sve ćelije koje se dijele. Faze su označene G 1 , S, G 2 , M. Iz G 1 faze, ćelija može preći u G 0 fazu, preostala u kojoj se ne dijeli iu mnogim slučajevima diferencira. Istovremeno, neke ćelije se mogu vratiti iz G 0 u G 1 i proći kroz sve faze ćelijskog ciklusa.

Slova u skraćenicama faza su prva slova engleske riječi: jaz (jaz), sinteza (sinteza), mitoza (mitoza).

Ćelije su osvijetljene crvenim fluorescentnim indikatorom u G1 fazi. Preostale faze ćelijskog ciklusa su zelene.

Period G 1 - presintetički– počinje čim se ćelija pojavi. U ovom trenutku je manji od majke, ima malo tvari, broj organela nije dovoljan. Stoga se u G 1 odvija rast ćelije, sinteza RNK, proteina i izgradnja organela. Obično je G 1 najduža faza životnog ciklusa ćelije.

S - sintetički period. Njegova najvažnija karakteristika je dupliciranje DNK replikacija. Svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide. Tokom ovog perioda, hromozomi su i dalje despiralizovani. U hromozomima, pored DNK, postoji mnogo proteina histona. Stoga se u S-fazi histoni sintetiziraju u velikim količinama.

AT postsintetski period - G 2Ćelija se priprema za diobu, obično mitozom. Ćelija nastavlja rasti, aktivno se odvija sinteza ATP-a, centrioli se mogu udvostručiti.

Zatim, ćelija ulazi faza diobe ćelije - M. Evo podjela ćelijsko jezgro – mitoza nakon čega slijedi podjela citoplazme citokineza. Završetak citokineze označava kraj životnog ciklusa date ćelije i početak dva nova ćelijska ciklusa.

Faza G0 ponekad se naziva periodom "mirovanja" ćelije. Ćelija "napušta" normalan ciklus. Tokom ovog perioda, ćelija može početi da se diferencira i nikada se neće vratiti u normalan ciklus. G0 faza može uključivati ​​i stare ćelije.

Prijelaz u svaku narednu fazu ciklusa kontroliraju posebni ćelijski mehanizmi, tzv. kontrolne tačke. Da bi počela sljedeća faza u ćeliji mora biti sve spremno za to, DNK ne smije sadržavati grube greške itd.

Faze G 0 , G 1 , S, G 2 zajedno formiraju interfaza - I.

Biološki značaj ćelijske diobe. Nove ćelije nastaju kao rezultat podjele postojećih. Ako se jednostanični organizam podijeli, tada se iz njega formiraju dva nova. Višećelijski organizam također počinje svoj razvoj najčešće s jednom ćelijom. Ponovljenim podjelama nastaje ogroman broj ćelija koje čine tijelo. Ćelijska dioba osigurava reprodukciju i razvoj organizama, a time i kontinuitet života na Zemlji.

ćelijski ciklus - život ćelije od trenutka njenog formiranja u procesu deobe matične ćelije do njene sopstvene deobe (uključujući ovu deobu) ili smrti.

Tokom ovog ciklusa, svaka ćelija raste i razvija se tako da uspješno obavlja svoje funkcije u tijelu. Nadalje, stanica funkcionira određeno vrijeme, nakon čega se ili dijeli, formirajući ćelije kćeri, ili umire.

At razne vrste organizama, ćelijski ciklus traje drugačije vrijeme: na primjer, bakterije traje oko 20 minuta ciliates cipele- od 10 do 20 sati.Ćelije višećelijskih organizama na ranim fazama razvoj se često dijeli, a zatim se ćelijski ciklusi značajno produžavaju. Na primjer, odmah nakon rođenja osobe, moždane ćelije se dijele ogroman broj puta: 80% moždanih neurona se formira u tom periodu. Međutim, većina ovih ćelija brzo gubi sposobnost dijeljenja, a neke prežive do prirodne smrti organizma, a da se uopće ne dijele.

Ćelijski ciklus se sastoji od interfaze i mitoze (slika 54).

Interfaza- interval ćelijskog ciklusa između dvije diobe. Tokom cijele interfaze hromozomi nisu spiralizirani, već se nalaze u ćelijskom jezgru u obliku hromatina. Interfaza se po pravilu sastoji od tri perioda: predsintetičkog, sintetičkog i postsintetičkog.

Predsintetski period (G,) je najduži dio međufaze. Može se nastaviti na razne vrstećelije od 2-Zh do nekoliko dana. U tom periodu ćelija raste, povećava se broj organela u njoj, akumuliraju se energija i supstance za naknadno umnožavanje DNK. Tokom Gj-perioda svaki hromozom se sastoji od jedne hromatide, odnosno broja hromozoma ( P) i hromatide (sa) utakmice. Skup hromozoma i hromo-

matid (molekule DNK) diploidne ćelije u G r periodu ćelijskog ciklusa može se izraziti pisanjem 2p2s.

U sintetičkom periodu (S) Dolazi do duplikacije DNK, kao i sinteze proteina neophodnih za kasnije formiranje hromozoma. AT u istom periodu dolazi do udvostručavanja centriola.

Duplikacija DNK se naziva replikacija. Tokom replikacije, specijalni enzimi razdvajaju dva lanca originalne roditeljske DNK molekule, razbijajući vodonične veze između komplementarnih nukleotida. Molekuli DNK polimeraze, glavnog enzima replikacije, vezuju se za razdvojene lance. Tada molekuli DNK polimeraze počinju da se kreću duž roditeljskih lanaca, koristeći ih kao šablone, i sintetiziraju nove kćerke lance, birajući za njih nukleotide prema principu komplementarnosti (slika 55). Na primjer, ako dio roditeljskog lanca DNK ima nukleotidnu sekvencu A C G T G A, tada će dio lanca kćeri izgledati kao TGCAC. AT U vezi s tim, replikacija se naziva reakcije sinteze matrice. AT replikacija proizvodi dva identična dvolančana DNK molekula AT svaki od njih uključuje jedan lanac originalnog roditeljskog molekula i jedan novosintetizirani kćerki lanac.

Do kraja S-perioda, svaki hromozom se već sastoji od dvije identične sestrinske hromatide povezane jedna s drugom na centromeri. Broj hromatida u svakom paru homolognih hromozoma postaje četiri. Dakle, skup hromozoma i hromatida diploidne ćelije na kraju S-perioda (tj. nakon replikacije) izražava se zapisom 2p4s.

Postsintetski period (G 2) nastaje nakon duplikacije DNK- U ovom trenutku, ćelija akumulira energiju i sintetizira proteine ​​za nadolazeću diobu (na primjer, tubulin protein za izgradnju mikrotubula, koji naknadno formiraju diobeno vreteno). Tokom čitavog C 2 perioda, set hromozoma i hromatida u ćeliji ostaje nepromenjen - 2n4c.

Interfaza se završava i počinje divizija,što rezultira stvaranjem ćelija kćeri. Tokom mitoze (glavna metoda diobe ćelija kod eukariota), sestrinske hromatide svakog hromozoma se odvajaju jedna od druge i ulaze u različite ćelije kćeri. Shodno tome, mlade ćelije kćeri koje ulaze u novi ćelijski ciklus imaju skup 2p2s.

Dakle, ćelijski ciklus pokriva vremenski period od pojave ćelije do njene potpune podjele na dvije kćerke i uključuje interfazu (Gr, S-, C2-periodi) i mitozu (vidi sliku 54). Takav slijed perioda staničnog ciklusa tipičan je za stanice koje se neprestano dijele, na primjer, za ćelije zametnog sloja epiderme kože, crvene koštana srž, sluznica gastrointestinalnog trakta životinja, ćelije obrazovnog tkiva biljaka. U stanju su da se dijele svakih 12-36 sati.

Nasuprot tome, većina ćelija višećelijski organizam kreću na put specijalizacije i nakon prolaska kroz dio Gj-perioda mogu preći u tzv. period odmora (Go-period).Ćelije koje se nalaze u G n -periodu obavljaju svoje specifične funkcije u tijelu, prolaze kroz metaboličke i energetske procese, ali nema pripreme za replikaciju. Takve ćelije, po pravilu, trajno gube sposobnost dijeljenja. Primjeri uključuju neurone, ćelije očnog sočiva i mnoge druge.

Međutim, neke ćelije koje su u Gn periodu (npr. leukociti, ćelije jetre) mogu ga napustiti i nastaviti ćelijski ciklus, prošavši sve periode interfaze i mitoze. Dakle, ćelije jetre mogu ponovo steći sposobnost podjele nakon nekoliko mjeseci boravka u periodu mirovanja.

Ćelijska smrt. Umiranje (odumiranje) pojedinačnih ćelija ili njihovih grupa stalno se susreće kod višećelijskih organizama, kao i odumiranje jednoćelijskih organizama. Ćelijska smrt se može podijeliti u dvije kategorije: nekroza (od grč. nekros- mrtvih) i apoptoze, koja se često naziva programirana ćelijska smrt ili čak samoubistvo ćelije.

Nekroza- odumiranje ćelija i tkiva u živom organizmu uzrokovano djelovanjem štetnih faktora. Uzroci nekroze mogu biti izloženost visokim i niske temperature, jonizujuće zračenje, razne hemijske supstance(uključujući toksine koje oslobađaju patogeni). Nekrotična smrt ćelija se takođe primećuje kao posledica njihovog mehaničko oštećenje, poremećaji opskrbe krvlju i inervacije tkiva, sa alergijskim reakcijama.

U oštećenim ćelijama narušava se propusnost membrane, zaustavlja se sinteza proteina, zaustavljaju se ostali metabolički procesi, uništavaju se jezgro, organele i na kraju cijela stanica. Karakteristika nekroze je da čitave grupe ćelija podležu takvoj smrti (na primer, kod infarkta miokarda, deo srčanog mišića koji sadrži mnogo ćelija umire zbog prestanka snabdevanja kiseonikom). Obično umiruće ćelije napadaju leukociti, a u zoni nekroze se razvija upalna reakcija.

apoptoza- programirana smrt ćelija, regulisana od strane tela. Tokom razvoja i funkcionisanja organizma, neke njegove ćelije umiru bez direktnog oštećenja. Ovaj proces se dešava u svim fazama života organizma, čak iu embrionalnom periodu.

U odraslom organizmu, planirana ćelijska smrt se također stalno događa. Umiru milioni krvnih zrnaca, epiderme kože, sluzokože gastrointestinalnog trakta itd. Nakon ovulacije umire dio folikulskih ćelija jajnika, nakon laktacije - ćelije mliječne žlijezde. U tijelu odraslog čovjeka, 50-70 milijardi ćelija umire svaki dan kao rezultat apoptoze. Tokom apoptoze, ćelija se raspada na zasebne fragmente okružene plazmalemom. Obično, fragmente mrtvih ćelija preuzimaju leukociti ili susjedne ćelije bez okidanja upalni odgovor. Nadoknada izgubljenih ćelija obezbjeđuje se diobom.

Dakle, apoptoza, takoreći, prekida beskonačnost ćelijskih dioba. Od svog "rođenja" do apoptoze, ćelije prolaze kroz određeni broj normalnih ćelijskih ciklusa. Nakon svakog od njih, stanica ide ili u novi ćelijski ciklus ili u apoptozu.

1. Šta je ćelijski ciklus?

2. Šta se naziva interfaza? Koji se glavni događaji dešavaju u G r , S- i 0 2 -periodima međufaze?

3. Koje ćelije karakteriše G 0 -nepnofl? Šta se dešava tokom ovog perioda?

4. Kako se vrši replikacija DNK?

5. Da li su molekuli DNK koji čine homologne hromozome isti? Kao dio sestrinskih hromatida? Zašto?

6. Šta je nekroza? Apoptoza? Koje su sličnosti i razlike između nekroze i apoptoze?

7. Kakav je značaj programirane ćelijske smrti u životu višećelijskih organizama?

8. Zašto mislite da je u velikoj većini živih organizama glavni čuvar nasljedne informacije DNK, a RNK obavlja samo pomoćne funkcije?

Poglavlje 1. Hemijske komponente živih organizama

• § 1. Sadržaj hemijskih elemenata u organizmu. Makro- i mikroelementi
• § 2. Hemijska jedinjenja u živim organizmima. neorganske supstance

Poglavlje 2. Ćelija - strukturna i funkcionalna jedinica živih organizama

• § 10. Istorija otkrića ćelije. Stvaranje ćelijske teorije
• § 15. Endoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks. Lizozomi

Poglavlje 3

• § 24. Opšte karakteristike metabolizma i konverzije energije

Poglavlje 4 Strukturna organizacija i regulacija funkcija u živim organizmima

ćelijski ciklus

Ćelijski ciklus je period postojanja ćelije od trenutka njenog formiranja deljenjem matične ćelije do njene sopstvene deobe ili smrti. Sadržaj [prikaži]

Dužina eukariotskog ćelijskog ciklusa

Dužina ćelijskog ciklusa različite ćelije varira. Brzo razmnožavajuće ćelije odraslih organizama, kao što su hematopoetske ili bazalne ćelije epiderme i tankog creva, mogu ući u ćelijski ciklus svakih 12-36 sati.Kratki ćelijski ciklusi (oko 30 minuta) se primećuju prilikom brzog fragmentiranja jajašca bodljokožaca, vodozemci i druge životinje. U eksperimentalnim uslovima, mnoge linije ćelijske kulture imaju kratak ćelijski ciklus (oko 20 h). U ćelijama koje se najaktivnije dijele, period između mitoza je otprilike 10-24 sata.

Faze eukariotskog ćelijskog ciklusa

Eukariotski ćelijski ciklus sastoji se od dva perioda:

Period rasta ćelije, nazvan "interfaza", tokom kojeg se sintetišu DNK i proteini i prave pripreme za deobu ćelije.

Period diobe ćelije, nazvan "faza M" (od riječi mitoza - mitoza).

Interfaza se sastoji od nekoliko perioda:

G1-faza (od engleskog gap - gap), ili faza početnog rasta, tokom koje se sintetišu mRNA, proteini i druge ćelijske komponente;

S-faza (od engleskog synthesis - sintetički), tokom koje se replicira DNK ćelijskog jezgra, dolazi i do udvostručavanja centriola (ako ih, naravno, ima).

G2-faza, tokom koje se priprema za mitozu.

Diferenciranim ćelijama koje se više ne dijele možda nedostaje G1 faza u ćelijskom ciklusu. Takve ćelije su u fazi mirovanja G0.

Period diobe ćelije (faza M) uključuje dvije faze:

mitoza (podjela ćelijskog jezgra);

citokineza (podjela citoplazme).

Zauzvrat, mitoza je podijeljena u pet faza, in vivo ovih šest faza čine dinamičku sekvencu.

Opis diobe ćelija zasniva se na podacima svjetlosne mikroskopije u kombinaciji sa mikrofilmiranjem i na rezultatima svjetlosne i elektronske mikroskopije fiksiranih i obojenih ćelija.

Regulacija ćelijskog ciklusa

Prirodni slijed promjena perioda ćelijskog ciklusa odvija se interakcijom proteina kao što su ciklin zavisne kinaze i ciklini. Ćelije u G0 fazi mogu ući u ćelijski ciklus kada su izložene faktorima rasta. Različiti faktori rasta, kao što su trombocitni, epidermalni i nervni faktori rasta, vezivanjem za svoje receptore, pokreću intracelularnu signalnu kaskadu, što na kraju dovodi do transkripcije gena za cikline i ciklin zavisne kinaze. Kinaze zavisne od ciklina postaju aktivne samo kada stupe u interakciju sa odgovarajućim ciklinima. Sadržaj različitih ciklina u ćeliji se mijenja tokom cijelog ćelijskog ciklusa. Ciklin je regulatorna komponenta kompleksa ciklin-ciklin zavisne kinaze. Kinaza je katalitička komponenta ovog kompleksa. Kinaze nisu aktivne bez ciklina. Na različite fazećelijskog ciklusa, sintetišu se različiti ciklini. Dakle, sadržaj ciklina B u oocitima žabe dostiže svoj maksimum do trenutka mitoze, kada se pokreće čitav niz reakcija fosforilacije koje katalizira ciklin B/ciklin-zavisna kinaza kompleksa. Do kraja mitoze, ciklin se brzo razgrađuje proteinazama.

Kontrolne tačke ćelijskog ciklusa

Za utvrđivanje završetka svake faze ćelijskog ciklusa, potrebno je u njoj imati kontrolne tačke. Ako ćelija "prođe" kontrolnu tačku, onda nastavlja da se "kreće" kroz ćelijski ciklus. Ako, međutim, neke okolnosti, poput oštećenja DNK, spriječe ćeliju da prođe kroz kontrolnu tačku, što se može uporediti s nekom vrstom kontrolne točke, tada se stanica zaustavlja i ne nastupa druga faza ćelijskog ciklusa, barem do prepreke se uklanjaju, sprečavajući kavez da prođe kroz kontrolni punkt. Postoje najmanje četiri kontrolne tačke ćelijskog ciklusa: kontrolna tačka u G1 gde se proverava integritet DNK pre ulaska u S-fazu, kontrolna tačka u S-fazi gde se replikacija DNK proverava ispravnost replikacije DNK, kontrolna tačka u G2 gde se proveravaju propuštena oštećenja prilikom prolaska prethodnih kontrolnih tačaka, ili dobijenih u narednim fazama ćelijskog ciklusa. U G2 fazi se detektuje kompletnost replikacije DNK, a ćelije u kojima je DNK nedovoljno replicirana ne ulaze u mitozu. Na kontrolnoj tački sklopa vretena provjerava se da li su sve kinetohore vezane za mikrotubule.

Poremećaji ćelijskog ciklusa i formiranje tumora

Povećanje sinteze proteina p53 dovodi do indukcije sinteze proteina p21, inhibitora ćelijskog ciklusa.

Kršenje normalne regulacije ćelijskog ciklusa je uzrok većine solidnih tumora. U ćelijskom ciklusu, kao što je već spomenuto, prolazak kontrolnih tačaka je moguć samo ako su prethodne faze normalno završene i nema kvarova. Tumorske ćelije karakteriziraju promjene u komponentama kontrolnih tačaka ćelijskog ciklusa. Inaktivacija kontrolnih tačaka ćelijskog ciklusa dovodi do disfunkcije nekoliko tumorskih supresora i protoonkogena, posebno p53, pRb, Myc i Ras. Protein p53 je jedan od faktora transkripcije koji pokreće sintezu proteina p21, koji je inhibitor CDK-ciklin kompleksa, što dovodi do zaustavljanja ćelijskog ciklusa u G1 i G2 periodima. Dakle, ćelija čija je DNK oštećena ne ulazi u S fazu. Sa mutacijama koje dovode do gubitka gena p53 proteina, ili sa njihovim promjenama, ne dolazi do blokade ćelijskog ciklusa, stanice ulaze u mitozu, što dovodi do pojave mutantnih stanica, večina od kojih nije održiva, druga - stvara maligne ćelije.

Ciklini su porodica proteina koji su aktivatori ciklin zavisnih protein kinaza (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ključnih enzima uključenih u regulaciju eukariotskog ćelijskog ciklusa. Ciklini su dobili ime zbog činjenice da se njihova unutarćelijska koncentracija periodično mijenja kako ćelije prolaze kroz ćelijski ciklus, dostižući maksimum u određenim fazama.

Katalitička podjedinica protein kinaze zavisne od ciklina djelomično se aktivira kao rezultat interakcije s molekulom ciklina, koja formira regulatornu podjedinicu enzima. Formiranje ovog heterodimera postaje moguće nakon što ciklin dostigne kritičnu koncentraciju. Kao odgovor na smanjenje koncentracije ciklina, enzim se inaktivira. Za potpunu aktivaciju ciklin zavisne protein kinaze mora doći do specifične fosforilacije i defosforilacije određenih aminokiselinskih ostataka u polipeptidnim lancima ovog kompleksa. Jedan od enzima koji sprovode takve reakcije je CAK kinaza (CAK - CDK activating kinase).

Kinaza zavisna od ciklina

Kinaze zavisne od ciklina (CDK) su grupa proteina regulisanih ciklinom i molekulima sličnim ciklinu. Većina CDK je uključena u faze ćelijskog ciklusa; oni takođe regulišu transkripciju i procesiranje mRNA. CDK su serin/treonin kinaze koje fosforilišu odgovarajuće proteinske ostatke. Poznato je nekoliko CDK-ova, od kojih se svaki aktivira jednim ili više ciklina i drugih sličnih molekula nakon postizanja svoje kritične koncentracije, a najvećim dijelom CDK-ovi su homologni, razlikuju se prvenstveno u konfiguraciji mjesta vezivanja ciklina. Kao odgovor na smanjenje intracelularne koncentracije određenog ciklina, dolazi do reverzibilne inaktivacije odgovarajućeg CDK. Ako CDK aktivira grupa ciklina, svaki od njih, kao da prenosi protein kinaze jedan drugome, održava CDK u aktiviranom stanju dugo vrijeme. Takvi talasi aktivacije CDK javljaju se tokom G1 i S faza ćelijskog ciklusa.

Lista CDK-ova i njihovih regulatora

CDK1; ciklin A, ciklin B

CDK2; ciklin A, ciklin E

CDK4; ciklin D1, ciklin D2, ciklin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; ciklin D1, ciklin D2, ciklin D3

CDK7; ciklin H

CDK8; ciklin C

CDK9; ciklin T1, ciklin T2a, ciklin T2b, ciklin K

CDK11 (CDC2L2); ciklin L

Amitoza (ili direktna dioba ćelije) se rjeđe javlja u somatskim eukariotskim ćelijama nego mitoza. Prvi ga je opisao njemački biolog R. Remak 1841. godine, termin je predložio histolog. W. Flemming kasnije - 1882. godine. U većini slučajeva, amitoza se opaža u ćelijama sa smanjenom mitotičkom aktivnošću: to su starenje ili patološki izmijenjene stanice, često osuđene na smrt (ćelije embrionalnih membrana sisara, tumorske ćelije itd.). Tokom amitoze, interfazno stanje jezgra je morfološki očuvano, nukleolus i nuklearna membrana su jasno vidljivi. Replikacija DNK je odsutna. Ne dolazi do spiralizacije hromatina, hromozomi se ne otkrivaju. Ćelija zadržava svoju inherentnu funkcionalnu aktivnost, koja gotovo potpuno nestaje tokom mitoze. Tokom amitoze, samo se jezgro dijeli, a bez formiranja fisijskog vretena, stoga se nasljedni materijal raspoređuje nasumično. Odsustvo citokineze dovodi do stvaranja binuklearnih ćelija koje nisu u stanju da uđu u normalni mitotički ciklus. Uz ponovljene amitoze, mogu se formirati višejezgrene ćelije.

Ovaj koncept se još uvijek pojavljivao u nekim udžbenicima sve do 1980-ih. Trenutno se vjeruje da su sve pojave koje se pripisuju amitozi rezultat pogrešne interpretacije neadekvatno pripremljenih mikroskopskih preparata, ili tumačenja pojava koje prate destrukciju stanice kao diobe ćelije ili druge patoloških procesa. Istovremeno, neke varijante eukariotske nuklearne fisije ne mogu se nazvati mitozom ili mejozom. Takva je, na primjer, podjela makronukleusa mnogih cilijata, gdje, bez formiranja vretena, dolazi do segregacije kratkih fragmenata hromozoma.

Ova lekcija vam omogućava da samostalno proučavate temu "Životni ciklus ćelije". Na njemu ćemo govoriti o tome šta igra glavnu ulogu u diobi ćelija, šta prenosi genetske informacije s jedne generacije na drugu. Proučavat ćete i cijeli životni ciklus ćelije, koji se naziva i slijed događaja koji se odvijaju od trenutka formiranja ćelije do njene diobe.

Tema: Razmnožavanje i individualni razvoj organizama

Lekcija: Životni ciklus ćelije

1. Ćelijski ciklus

Prema ćelijskoj teoriji, nove ćelije nastaju samo diobom prethodnih matičnih ćelija. Kromosomi, koji sadrže DNK molekule, igraju važnu ulogu u procesima diobe stanica, jer osiguravaju prijenos genetskih informacija s jedne generacije na drugu.

Zbog toga je veoma važno da ćelije kćeri dobiju istu količinu genetskog materijala, a sasvim je prirodno da i ranije ćelijska dioba dolazi do udvostručavanja genetskog materijala, odnosno molekula DNK (slika 1).

Šta je ćelijski ciklus? Životni ciklus ćelije- slijed događaja koji se dešavaju od trenutka formiranja date ćelije do njene podjele na ćelije kćeri. Prema drugoj definiciji, ćelijski ciklus je život ćelije od trenutka kada se pojavi kao rezultat diobe matične ćelije do njene vlastite diobe ili smrti.

Tokom ćelijskog ciklusa, ćelija raste i menja se tako da uspešno obavlja svoje funkcije u višećelijskom organizmu. Ovaj proces se zove diferencijacija. Tada ćelija uspješno obavlja svoje funkcije određeno vrijeme, nakon čega prelazi na diobu.

Jasno je da se sve ćelije višećelijskog organizma ne mogu dijeliti beskonačno, inače bi sva bića, uključujući i ljude, bila besmrtna.

Rice. 1. Fragment molekule DNK

To se ne dešava, jer u DNK postoje "geni smrti" koji se aktiviraju pod određenim uslovima. Oni sintetiziraju određene proteine-enzime koji uništavaju strukturu ćelije, njene organele. Kao rezultat, ćelija se smanjuje i umire.

Ova programirana smrt ćelije naziva se apoptoza. Ali u periodu od trenutka kada se ćelija pojavi do apoptoze, ćelija prolazi kroz mnoge deobe.

2. Faze ćelijskog ciklusa

Ćelijski ciklus se sastoji od 3 glavne faze:

1. Interfaza - period intenzivnog rasta i biosinteze određenih supstanci.

2. Mitoza, ili kariokineza (fisija jezgra).

3. Citokineza (podjela citoplazme).

Hajdemo detaljnije okarakterizirati faze ćelijskog ciklusa. Dakle, prva je međufazna. Interfaza je najduža faza, period intenzivne sinteze i rasta. Ćelija sintetizira mnoge tvari potrebne za njen rast i provedbu svih svojih inherentnih funkcija. Tokom interfaze dolazi do replikacije DNK.

Mitoza je proces nuklearne diobe, u kojem se hromatide odvajaju jedna od druge i redistribuiraju u obliku kromosoma između stanica kćeri.

Citokineza je proces podjele citoplazme između dvije kćeri ćelije. Obično pod nazivom mitoza, citologija kombinuje faze 2 i 3, odnosno deobu ćelija (kariokineza) i deobu citoplazme (citokineza).

3. Interfaza

Hajdemo detaljnije okarakterisati međufazu (slika 2). Interfaza se sastoji od 3 perioda: G1, S i G2. Prvi period, presintetički (G1), je faza intenzivnog rasta ćelija.

Rice. 2. Glavne faze životnog ciklusa ćelije.

Tu se odvija sinteza određenih supstanci, to je najduža faza koja prati diobu ćelije. U ovoj fazi dolazi do akumulacije supstanci i energije neophodnih za naredni period, odnosno za udvostručenje DNK.

Prema moderne ideje, u G1 periodu sintetišu se supstance koje inhibiraju ili stimulišu sledeći period ćelijskog ciklusa, odnosno sintetički period.

Sintetički period (S) obično traje 6 do 10 sati, za razliku od predsintetskog perioda, koji može trajati i do nekoliko dana i uključuje duplikaciju DNK, kao i sintezu proteina, poput histonskih proteina, koji mogu formirati hromozoma. Do kraja sintetičkog perioda, svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide povezane jedna s drugom centromerom. Tokom ovog perioda centriole se udvostručuju.

Postsintetski period (G2) nastupa neposredno nakon udvostručavanja hromozoma. Traje od 2 do 5 sati.

U istom periodu se akumulira energija neophodna za dalji proces diobe ćelije, odnosno direktno za mitozu.

U tom periodu dolazi do podjele mitohondrija i hloroplasta, te se sintetiziraju proteini koji će naknadno formirati mikrotubule. Mikrotubule, kao što znate, formiraju nit vretena i sada je ćelija spremna za mitozu.

4. Proces umnožavanja DNK

Prije nego što pređete na opis metoda diobe stanica, razmotrite proces umnožavanja DNK, koji dovodi do stvaranja dvije kromatide. Ovaj proces se odvija u sintetičkom periodu. Duplikacija molekula DNK naziva se replikacija ili reduplikacija (slika 3).

Rice. 3. Proces replikacije DNK (reduplikacija) (sintetički period interfaze). Enzim helikaza (zeleni) odmotava dvostruku spiralu DNK, a DNK polimeraze (plava i narandžasta) dovršavaju komplementarne nukleotide.

Tokom replikacije, dio molekule DNK majke se raspleće u dva lanca uz pomoć posebnog enzima, helikaze. Štaviše, to se postiže razbijanjem vodoničnih veza između komplementarnih azotnih baza (A-T i G-C). Nadalje, za svaki nukleotid dispergovanih lanaca DNK, enzim DNK polimeraze prilagođava svoj komplementarni nukleotid.

Tako se formiraju dva dvolančana molekula DNK, od kojih svaki uključuje jedan lanac roditeljskog molekula i jedan novi lanac kćeri. Ova dva molekula DNK su apsolutno identična.

Nemoguće je odmotati cijeli veliki DNK molekul za replikaciju u isto vrijeme. Stoga replikacija počinje u odvojenim dijelovima molekule DNK, formiraju se kratki fragmenti, koji se zatim ušivaju u dugu nit pomoću određenih enzima.

Trajanje ćelijskog ciklusa zavisi od vrste ćelije i od spoljašnjih faktora kao što su temperatura, prisustvo kiseonika, prisustvo hranljive materije. Na primjer, bakterijske ćelije se dijele svakih 20 minuta pod povoljnim uvjetima, crijevne epitelne stanice svakih 8-10 sati, a ćelije na vrhovima korijena luka dijele se svakih 20 sati. I neke ćelije nervni sistem nikad ne dijeli.

Pojava ćelijske teorije

U 17. veku, engleski lekar Robert Hooke (slika 4) je pomoću svetlosnog mikroskopa domaće izrade video da se pluta i druga biljna tkiva sastoje od malih ćelija odvojenih pregradama. Nazvao ih je ćelijama.

Rice. 4. Robert Hooke

Godine 1738. njemački botaničar Matthias Schleiden (slika 5) došao je do zaključka da se biljna tkiva sastoje od ćelija. Tačno godinu dana kasnije, zoolog Theodor Schwann (slika 5) došao je do istog zaključka, ali samo u pogledu životinjskih tkiva.

Rice. 5. Matthias Schleiden (lijevo) Theodor Schwann (desno)

Zaključio je da se životinjska tkiva, kao i biljna, sastoje od ćelija i da su ćelije osnova života. Na osnovu ćelijskih podataka, naučnici su formulisali ćelijsku teoriju.

Rice. 6. Rudolf Virchow

Nakon 20 godina, Rudolf Virchow (slika 6) proširio je ćelijsku teoriju i došao do zaključka da ćelije mogu nastati iz drugih ćelija. Napisao je: „Gdje postoji ćelija, mora postojati i prethodna ćelija, kao što životinje dolaze samo od životinje, a biljke samo od biljke... Svi živi oblici, bilo da su životinjski ili biljni organizmi, ili njihovi sastavni dijelovi dijelovima, dominira vječni zakon kontinuiranog razvoja.

Struktura hromozoma

Kao što znate, hromozomi igraju ključnu ulogu u diobi ćelija jer prenose genetske informacije s jedne generacije na drugu. Hromozomi se sastoje od molekula DNK vezanih za proteine ​​histonima. Ribosomi takođe sadrže malu količinu RNK.

U ćelijama koje se dijele, hromozomi su predstavljeni u obliku dugih tankih niti, ravnomjerno raspoređenih po cijelom volumenu jezgra.

Pojedinačni hromozomi se ne razlikuju, ali njihov hromozomski materijal je obojen osnovnim bojama i naziva se hromatin. Prije diobe ćelije, hromozomi (slika 7) se debljaju i skraćuju, što im omogućava da se jasno vide u svetlosnom mikroskopu.

Rice. 7. Hromozomi u profazi 1 mejoze

U dispergovanom, odnosno rastegnutom stanju, hromozomi učestvuju u svim procesima biosinteze ili regulišu procese biosinteze, a tokom deobe ćelije ta funkcija je suspendovana.

U svim oblicima diobe stanica, DNK svakog hromozoma se replicira tako da se formiraju dva identična, dvostruka polinukleotidna DNK lanca.

Rice. 8. Struktura hromozoma

Ovi lanci su okruženi proteinskim omotačem i na početku ćelijske diobe izgledaju kao identične niti koje leže jedna pored druge. Svaka nit se naziva hromatida i povezana je sa drugom niti preko područja bez bojenja, koje se naziva centromera (slika 8).

Zadaća

1. Šta je ćelijski ciklus? Od kojih se faza sastoji?

2. Šta se dešava sa ćelijom tokom interfaze? Koje su faze interfaze?

3. Šta je replikacija? Šta je ona biološki značaj? kada se to desi? Koje supstance su uključene u to?

4. Kako je rođen ćelijska teorija? Navedite naučnike koji su učestvovali u njegovom formiranju.

5. Šta je hromozom? Koja je uloga hromozoma u deobi ćelija?

1. Tehnička i humanitarna literatura.

2. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.

3. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.

4. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.

5. Internet portal Schooltube.

Bibliografija

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Opća biologija 10-11 razred Drfa, 2005.

2. Biologija. 10. razred. Opća biologija. Osnovni nivo / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina i drugi - 2. izd., revidirano. - Ventana-Graf, 2010. - 224 str.

3. Belyaev D.K. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovni nivo. - 11. izd., stereotip. - M.: Obrazovanje, 2012. - 304 str.

4. 11. razred iz biologije. Opća biologija. Nivo profila / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin i drugi - 5. izd., stereotip. - Drfa, 2010. - 388 str.

5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovni nivo. - 6. izd., dop. - Drfa, 2010. - 384 str.