Kako se proizvodi želudačni sok kod ljudi? sekretorna funkcija želuca

Želudačni sok - složeni probavni sok koji proizvode različite ćelije želučane sluznice. Čisti želudačni sok je bezbojna, blago opalescentna tekućina bez mirisa sa suspendiranim grudvicama sluzi. Sadrži hlorovodoničnu (hlorovodoničnu) kiselinu, enzime (pepsin, gastriksin), hormon gastrin, rastvorljivu i nerastvorljivu sluz, minerale (natrijum, kalijum i amonijum hlorid, fosfate, sulfate), tragove organskih jedinjenja (mlečni i sirćetna kiselina, kao i urea, glukoza, itd.). Ima kiselu reakciju.

Glavne komponente želučanog soka: - Hlorovodonična kiselina

Parietalne ćelije fundusa (sinonim za glavne) želučane žlezde luče hlorovodoničnu kiselinu, najvažniju komponentu želudačnog soka. Njegove glavne funkcije su: održavanje određenog nivoa kiselosti u želucu, čime se osigurava pretvaranje pepsinogena u pepsin, sprječavanje prodiranja patogenih bakterija i mikroba u tijelo, podsticanje bubrenja proteinskih komponenti hrane i pripremanje za hidrolizu. . Hlorovodonična kiselina koju proizvode parijetalne ćelije ima konstantnu koncentraciju od 160 mmol/L.

Bikarbonati

Bikarbonati HCO3 - neophodni za neutralizaciju hlorovodonične kiseline na površini želučane sluznice i duodenum kako bi se sluznica zaštitila od izlaganja kiselini. Proizvedeno od površinskih pomoćnih (mukoidnih) ćelija. Koncentracija bikarbonata u želučanom soku je 45 mmol/l.

Pepsinogen i pepsin

Pepsin je glavni enzim koji razgrađuje proteine. Postoji nekoliko izoformi pepsina, od kojih svaka utiče na različitu klasu proteina. Pepsini se dobijaju iz pepsinogena kada potonji uđu u okruženje sa određenom kiselošću. Glavne ćelije fundusnih žlijezda odgovorne su za proizvodnju pepsinogena u želucu.

Slime

Sluz je najvažniji faktor u zaštiti želučane sluznice. Sluz formira sloj gela koji se ne miješa, debljine oko 0,6 mm, koncentrirajući bikarbonate koji neutraliziraju kiselinu i tako štite sluznicu od štetnog djelovanja hlorovodonične kiseline i pepsina. Proizvedeno od površinskih pomoćnih ćelija.

Intrinzični faktor Castlea

Intrinzični faktor Castle je enzim koji pretvara neaktivni oblik vitamina B12, koji se isporučuje hranom, u aktivan, probavljiv oblik. Izlučuju ga parijetalne ćelije fundusnih žlijezda želuca.

Hemijski sastav želudačnog soka

Glavne hemijske komponente želudačnog soka: - voda (995 g/l); - hloridi (5-6 g/l); - sulfati (10 mg/l); - fosfati (10-60 mg/l); - bikarbonati (0-1,2 g/l) natrijuma, kalijuma, kalcijuma, magnezijuma; - amonijak (20-80 mg/l).

Obim proizvodnje želučanog soka

U želucu odrasle osobe dnevno se proizvodi oko 2 litre želučanog soka. Bazalno (tj. u mirovanju, nije stimulisano hranom, hemijskim stimulansima i sl.) lučenje kod muškaraca je (kod žena 25-30% manje): - želudačni sok - 80-100 ml/h; - hlorovodonična kiselina - 2,5-5,0 mmol/h; - pepsin - 20-35 mg/h. Maksimalna proizvodnja hlorovodonične kiseline kod muškaraca je 22-29 mmol / h, kod žena - 16-21 mmol / h.

Fizička svojstva želučanog soka

Želudačni sok je praktično bez boje i mirisa. Zelenkasta ili žućkasta boja ukazuje na prisustvo žuči i patološkog duodenogastričnog refluksa. Crvena ili smeđa nijansa može biti posljedica nečistoća krvi. Neprijatno truli miris obično je rezultat ozbiljnih problema sa evakuacijom želučanog sadržaja u crijeva. Normalno, postoji samo mala količina sluzi u želučanom soku. Primjetna količina sluzi u želučanom soku ukazuje na upalu želučane sluznice.

Ispitivanje želudačnog soka

Proučavanje kiselosti želučanog soka provodi se intragastričnom pH-metrijom. Frakciono sondiranje, koje je ranije bilo uobičajeno, tokom kojeg se prethodno ispumpava želudačni sok gastričnom ili duodenalnom sondom, danas nema više od istorijskog značaja. Smanjenje sadržaja, a posebno odsustvo hlorovodonične kiseline u želučanom soku (ahilia, hipohlorhidrija) obično ukazuje na prisustvo hronični gastritis. Smanjenje želučane sekrecije, posebno hlorovodonične kiseline, karakteristično je za karcinom želuca.

Kod duodenalnog ulkusa (peptičkog ulkusa) dolazi do povećanja sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda, najviše je pojačano stvaranje klorovodične kiseline. Količina i sastav želudačnog soka može se promijeniti kod bolesti srca, pluća, kože, endokrinih bolesti (dijabetes, tireotoksikoza), bolesti hematopoetskog sistema. Na primjer, pernicioznu anemiju karakterizira potpuno odsustvo lučenje hlorovodonične kiseline. Povećano lučenje želučanog soka može se uočiti kod osoba s povećanom ekscitabilnosti parasimpatičkog dijela autonomne nervni sistem, uz produženo pušenje.

Želučani sok je probavna tajna višekomponentnog sastava, koju proizvode različite stanice želučane sluznice.

Sastav želučanog soka uključuje sledeće hemijski aktivne supstance: hlorovodoničnu kiselinu, pepsin i pepsinogen, bikarbonate, unutrašnji faktor Kasla, sluz i druge. hemijske supstance(sulfati i fosfati, hloridi, voda i bikarbonati), elementi u tragovima (natrijum i kalijum, magnezijum i kalcijum).

Hlorovodoničnu kiselinu proizvode parijetalne (parietalne) ćelije fundicnih (glavnih) žlijezda želuca. Hlorovodonična kiselina obavlja niz osnovnih funkcija želučane probave: aktivira pretvaranje pepsinogena u pepsin, održava određeni nivo kiselosti neophodan za sprovođenje enzimskih procesa razgradnje hranljivih materija, priprema proteine ​​hrane za hidrolizu - doprinosi njihovoj oticanje i denaturaciju, predstavlja prepreku za unošenje raznih mikroba. U želučanom soku hlorovodonična kiselina ima strogo konstantnu koncentraciju - 0,3-0,5% (160 mmol po litri) i može se nalaziti u slobodnom stanju iu stanju vezanom za proteine. Smanjenje ili povećanje kiselosti želučanog soka remeti proces probave i može dovesti do razvoja razne bolesti i pojavu neprijatnih simptoma.

Ispitivanje kiselosti želudačnog soka provodi se intragastričnom pH-metrijom.

Hemijski sastav ljudskog želudačnog soka

Varenje proteina hrane se odvija uglavnom pod uticajem enzima pepsina. Na svaku klasu proteina utiče specifičan izometrijski oblik pepsina. Pepsin nastaje iz pepsinogena pri određenoj kiselosti. Enzim proizvode glavne ćelije glavnih (fundalnih) žlijezda. Druge proteaze koje su dio želučanog soka i razgrađuju proteine ​​hrane su želatinaza i kimozin. Pepsin i kimozin uzrokuju zgrušavanje mlijeka.

Bikarbonate sintetiziraju površinske mukoidne (dodatne) stanice i služe za zaštitu površine sluznice želuca i dvanaestopalačnog crijeva od agresivnog djelovanja hlorovodonične kiseline. Koncentracija HCO3-bikarbonata u želučanom soku je 45 mmol po litru.

Castle faktor (intrinzični faktor) proizvodi parijetalne ćelije fundicnih žlijezda i uzrokuje da se neaktivni oblik vitamina B12 pretvori u aktivni oblik koji se može apsorbirati u gastrointestinalnom traktu.

Sluz se proizvodi od pomoćnih površinskih ćelija i jeste najvažniji faktor zaštita površine sluznice od agresivnog djelovanja pepsina i klorovodične kiseline. Sluz formira sloj od 0,6 mm na površini sluzokože, koji koncentriše bikarbonate koji neutrališu hlorovodoničnu kiselinu.

Želudačni sok sadrži vode u količini od 995 g/l.

Fiziologija želučanog probavnog soka

Ljudski želudac proizvodi oko 2 litre želudačnog soka dnevno. U intervalu između obroka dolazi do bazalne sekrecije koja uključuje proizvodnju želučanog soka kod muškaraca u količini od 80-100 ml na sat, hlorovodonične kiseline 2,5-5 mmol na sat, pepsina 20-35 mg na sat. Kod žena je bazalna sekrecija smanjena za 25-30%. Želudačni sok je bez boje i mirisa. U slučaju refluksa crijevnog (duodenalnog) sadržaja u želudac, obojen je žučom u žućkastu ili zelenkastu boju. Smeđa nijansa želučanog soka dobiva se zbog krvarenja iz čira ili erozija, a neugodan truležni miris - uz produženu crijevnu atonu i stagnaciju crijevnog sadržaja. Velika količina sluzi u crijevima ukazuje na to upalni proces u mukoznoj membrani.

Kod odrasle osobe se tokom dana formira i izluči oko 2-2,5 litara želudačnog soka. Želudačni sok je kiseli (pH 1,5-1,8). Sastoji se od vode - 99% i suvog ostatka - 1%. Suhi ostatak predstavljaju organske i neorganske supstance. Glavna anorganska komponenta želučanog soka je hlorovodonična kiselina, koja je u slobodnom i vezanom za proteine ​​stanju. Hlorovodonična kiselina obavlja niz funkcija:

• 1) doprinosi denaturaciji i bubrenju proteina u želucu, što olakšava njihovo naknadno cijepanje pepsinima;
• 2) aktivira pepsinogene i pretvara ih u pepsine;
• 3) stvara kiselu sredinu neophodnu za delovanje enzima želudačnog soka;
• 4) pruža antibakterijsko djelovanježeludačni sok;
• 5) doprinosi normalnoj evakuaciji hrane iz želuca;
• 6) pobuđuje lučenje pankreasa.

Osim toga, želučani sok sadrži sljedeće neorganske tvari: hloride, bikarbonate, sulfate, fosfate, natrijum, kalijum, kalcijum, magnezijum itd. U organske materije spadaju proteolitički enzimi, među kojima glavnu ulogu imaju pepsini. Pepsini se luče u svom neaktivnom obliku kao pepsinogeni. Pod uticajem hlorovodonične kiseline, oni se aktiviraju. Optimalna aktivnost proteaze je na pH 1,5-2,0. Oni razgrađuju proteine ​​na albumozu i peptone. Gastriksin hidrolizira proteine ​​na pH 3,2-3,5. Renin (himozin) uzrokuje zgrušavanje mlijeka u prisustvu jona kalcija, jer pretvara rastvorljivi protein kazeinogen u nerastvorljiv oblik - kazein.

U želučanom soku postoje i neproteolitički enzimi. Želučana lipaza nije jako aktivna i razgrađuje samo emulgirane masti. Hidroliza ugljikohidrata se nastavlja u želucu pod utjecajem enzima pljuvačke. To postaje moguće jer se bolus hrane koji je ušao u želudac postepeno zasićen kiselim želučanim sokom, a u to vrijeme se nastavlja djelovanje enzima pljuvačke u unutrašnjim slojevima bolusa hrane u alkalnoj sredini. Sastav organskih supstanci uključuje lizozim, koji osigurava baktericidna svojstva želučanog soka. Želudačna sluz koja sadrži mucin štiti želučanu sluznicu od mehaničkih i hemijskih iritacija i od samoprobavljanja. Gastromukoprotein, ili intrinzični faktor Castlea, proizvodi se u želucu. Samo u prisustvu unutrašnjeg faktora moguće je formiranje kompleksa sa vitaminom B12, koji je uključen u eritropoezu. Želudačni sok sadrži i aminokiseline, ureu, mokraćnu kiselinu. Žlijezde želuca, izvan procesa probave, luče samo sluz i pilorični sok. Odvajanje želučanog soka počinje pri pogledu, mirisu hrane, njenom ulasku u usnu šupljinu. Trajanje sekretornog procesa, količina, probavni kapacitet želudačnog soka, njegova kiselost strogo zavise od prirode hrane koju obezbjeđuju nervni i humoralni utjecaji. Dokaz postojanja takve zavisnosti su klasični eksperimenti izvedeni u laboratoriji I.P. Pavlova kod pasa sa izolovanom malom komorom. Životinje su dobijale hljeb kao ugljikohidratnu hranu, nemasno meso koje je sadržavalo uglavnom proteine ​​i mlijeko koje je uključivalo bjelančevine, masti i ugljikohidrate. Najveća količina želudačnog soka proizvedena je prilikom jedenja mesa, prosječna - kruha, najmanja - mlijeka (zbog sadržanih masti). Različito je i trajanje lučenja soka: za hljeb - 10 sati, za meso - 8 sati, za mlijeko - 6 sati.Probavna snaga soka se smanjivala sljedećim redoslijedom: meso, kruh, mlijeko; kiselost - meso, mleko, hleb. Takođe je utvrđeno da želudačni sok sa visokom kiselinom bolje razgrađuje proteine ​​životinjskog porekla, a sa niskom kiselinom - biljnog.

Sluzna površina želuca ima mnogo nabora, izduženih uzdužno, i uzvišenja (želučana polja), na kojima se nalazi veliki broj jamica. U tim udubljenjima izlučuje se želudačni sok. Proizvode ga žlijezde sluzokože površine organa, izgleda kao bezbojna prozirna tekućina i kiselkastog je okusa.

Ćelije žlijezda želuca podijeljene su u tri grupe: glavne, dodatne i parijetalne. Svaki od njih proizvodi različite komponente koje su uključene u želudačni sok. Sastav glavnih ćelija su enzimi koji pomažu u razgradnji prehrambenih supstanci na jednostavnije, lakše probavljive. Pepsin, na primjer, razgrađuje proteine, a lipaza masti.

Nastaju parijetalne ćelije bez kojih se ne može formirati neophodna kisela sredina u želučanoj šupljini. Njegova koncentracija ne prelazi 0,5%. Ogromnu ulogu u varenju ima i hlorovodonična kiselina. Ona je ta koja pomaže da se omekšaju mnoge tvari iz grude hrane, aktiviraju enzimi želučanog soka i uništava mikroorganizme. Hlorovodonična kiselina je uključena u stvaranje probavnih hormona. Takođe stimuliše proizvodnju enzima. Koncept kao što je "kiselost" određuje količinu soka. Ona nije uvek ista. Kiselost zavisi od toga koliko brzo se sok oslobađa i da li ga neutrališe sluz, koja ima alkalnu reakciju, njen nivo se menja sa oboljenjima probavnog sistema.

Viskoznost, koju ima želudačni sok, daje mu sluz koju proizvode dodatne ćelije. On čini hlorovodoničnu kiselinu neutralnom, čime se smanjuje sok. Takođe, ova sluz doprinosi potpunoj probavi hranljivih materija, štiti sluzokožu od iritacije i oštećenja.

Osim gore navedenih komponenti, želučani sok sadrži mnoge anorganske i organske tvari, uključujući Castle faktor - posebnu tvar, bez koje je apsorpcija u tijelo nemoguća. tanko crijevo vitamin B 12, neophodan za potpuno sazrevanje crvenih krvnih zrnaca u koštanoj srži.

Luči se želudačni sok drugačije vrijeme sekrecije, ima nejednaku moć varenja. To je ustanovio IP Pavlov. Naveo je da se lučenje ne nastavlja kontinuirano: kada ne dođe do procesa varenja, ne izlučuje se sok u želudačnu šupljinu. Proizvodi se samo u vezi sa prijemom hrane. Lučenje želučanog soka može izazvati ne samo hranu koja je ušla u želudac ili jezik. Čak i njen miris, razgovor o njoj razlog je njegovog formiranja.

Želudačni sok može imati različit sastav i količinu kod bolesti jetre, krvi, želuca, žučne kese, crijeva itd. Njegovo proučavanje je najvažnija dijagnostička metoda koja se koristi u moderne medicine. Izvodi se pomoću želučane sonde, koja se ubacuje direktno u želudac, ponekad na prazan želudac, ponekad nakon uzimanja pripremnog doručka, koji se sastoji od posebnih iritansa. Izvučeni sadržaj se zatim analizira. Moderne sonde imaju senzore koji reaguju na temperaturu, pritisak i kiselost u organu.

Njegov kvalitet i kvantitet se takođe može promeniti pod uticajem iskustava, na nervnoj osnovi. Stoga je ponekad potrebno ponoviti analizu želučanog soka kako bi se razjasnila dijagnoza.

Poznato je da u medicinska praksa koristi se kao medicinski proizvod sa bolestima želuca, koje su praćene nedovoljnim lučenjem soka ili malom količinom hlorovodonične kiseline u njemu. Koristite ga samo prema preporuci ljekara. Želučani sok koji je propisan za ovu svrhu može biti i prirodan i vještački.

Želudačni sok je otopina koja sadrži nekoliko digestivni enzimi, rastvor hlorovodonične kiseline i sluz. Proizvode ga unutrašnji zidovi želuca, kroz koje prodiru mnoge žlijezde. Rad njihovih sastavnih ćelija usmjeren je na održavanje određenog nivoa sekrecije, stvaranje kiselog okruženja koje olakšava razgradnju. hranljive materije. Vrlo je važno da svi "detalji" ovog mehanizma rade nesmetano.

Šta je želudačni sok?

Tajna žlijezda smještenih u sluznici želuca je bistra, bezbojna tekućina bez mirisa, sa ljuspicama sluzi. Vrijednost njegove kiselosti karakterizira vodonični indeks (pH). Mjerenja pokazuju da je pH u prisustvu hrane 1,6-2, odnosno da je tečnost u želucu jako kisela. Nedostatak nutrijenata dovodi do alkalizacije sadržaja zbog bikarbonata do pH = 8 (maksimalni mogući indikator). Brojne bolesti želuca praćene su povećanjem kiselosti na vrijednosti od 1-0,9.

Probavni sok koji luče žlijezde je složenog sastava. Stvaraju se najvažnije komponente - hlorovodonična kiselina, enzimi želudačnog soka i sluz različite ćelije unutrašnja obloga organa. Pored gore navedenih jedinjenja, tečnost sadrži hormon gastrin, druge molekule organskih jedinjenja i minerale. Želudac odrasle osobe proizvodi u prosjeku 2 litre probavnog soka.

Koja je uloga pepsina i lipaze?

Enzimi želučanog soka djeluju kao površinski aktivni katalizatori hemijske reakcije. Uz sudjelovanje ovih spojeva dolazi do složenih reakcija, uslijed kojih se makromolekule hranjivih tvari razgrađuju. Pepsin je enzim koji hidrolizuje proteine ​​u oligopeptide. Drugi proteolitički enzim u želučanom soku je gastriksin. Dokazano da postoji različite forme pepsin, koji se "prilagođava" strukturnim karakteristikama različitih proteinskih makromolekula.

Albumini i globulini se dobro probavljaju želučanim sokom, proteini vezivnog tkiva se manje hidroliziraju. Sastav želučanog soka nije previše zasićen lipazama. Pilorične žlijezde proizvode malu količinu enzima koji razgrađuje mliječne masti. Produkti hidrolize lipida, dva glavna sastojka njihovih makromolekula su glicerol i masne kiseline.

hlorovodonične kiseline u želucu

U parijetalnoj ćelijskih elemenata Fundalne žlijezde proizvode želučanu kiselinu - hlorovodoničnu kiselinu (HCl). Koncentracija ove supstance je 160 milimola po litri.

Uloga HCl u probavi:

1. Ukapljuje supstance koje formiraju grudu hrane, priprema se za hidrolizu.
2. Stvara kiselu sredinu u kojoj su enzimi želudačnog soka aktivniji.
3. Djeluje kao antiseptik, dezinficira želudačni sok.
4. Aktivira hormone i enzime pankreasa.
5. Održava potreban pH.

Kiselost želudačnog soka

U otopinama klorovodične kiseline ne postoje molekuli tvari, već H + i Cl - ioni. Kisela svojstva bilo kog jedinjenja su posledica prisustva protona vodonika, dok su alkalna svojstva posledica prisustva hidroksilnih grupa. Obično koncentracija H+ jona u želučanom soku dostiže oko 0,4-0,5%.

Kiselost je veoma važna karakteristika želudačnog soka. Brzina njegovog oslobađanja i svojstva su različiti, što je dokazano prije 125 godina u eksperimentima ruskog fiziologa I.P. Pavlova. Lučenje soka iz želuca javlja se u vezi sa unosom hrane, pri pogledu na proizvode, njihovim mirisima i spominjanju jela.

Neprijatan ukus može usporiti i potpuno zaustaviti oslobađanje probavne tečnosti. Kiselost želudačnog soka raste ili opada kod određenih bolesti želuca, žučne kese i jetre. Na ovaj pokazatelj utječu i ljudska iskustva, nervni šokovi. Smanjenje i povećanje sekretorne aktivnosti želuca može biti praćeno bolom u gornjem dijelu trbuha.

Uloga mukoznih supstanci

Sluz proizvode dodatne površinske ćelije zidova želuca.
Uloga ove komponente probavnog soka je da neutralizira kiseli sadržaj, zaštiti ljusku probavnog organa od štetnog djelovanja pepsina i vodikovih jona iz sastava hlorovodonične kiseline. Sluzava tvar čini želudačni sok viskoznijim, bolje obavija grudvicu hrane. Ostala svojstva sluzi:

• sadrži bikarbonate koji daju alkalnu reakciju;
• obavija mukozni zid želuca;
• ima svojstva za varenje;
• reguliše kiselost.

Neutralizacija kiselog ukusa i kaustičnih svojstava želudačnog sadržaja

Sastav želučanog soka uključuje bikarbonatne anione HCO 3 -. Izlučuju ih površinske ćelije probavne žlezde. Neutralizacija kiselog sadržaja događa se prema jednadžbi: H + + HCO 3 - \u003d CO 2 + H 2 O.

Bikarbonati vezuju vodikove ione na površini želučane sluznice, kao i na zidovima duodenuma. Koncentracija HCO 3 - u želučanom sadržaju održava se na 45 milimola po litri.

"unutrašnji faktor"

Posebnu ulogu u metabolizmu vitamina B 12 ima jedna od komponenti želučanog soka - Castle faktor. Ovaj enzim aktivira kobalamine u sastavu hrane koji su neophodni za apsorpciju zidova tanko crijevo. Krv je zasićena cijanokobalaminom i drugim oblicima vitamina B 12, prenosi biološki aktivne tvari do Koštana srž gdje se formiraju crvena krvna zrnca.

Osobine probave u želucu

Razgradnja hranljivih materija počinje već od usnoj šupljini gdje se pod djelovanjem amilaze i maltaze molekuli polisaharida, posebno škrob, razlažu u dekstrine. Zatim bolus hrane prolazi kroz jednjak i ulazi u želudac. Probavni sok koji luče njegove stijenke doprinosi probavi oko 35-40% ugljikohidrata. Djelovanje enzima pljuvačke, aktivnih u alkalnoj sredini, prekida se zbog kisele reakcije sadržaja. Ako se naruši ovaj uhodani mehanizam, nastaju stanja i bolesti, od kojih su mnoge praćene osjećajem težine i bola u želucu, podrigivanjem i žgaravicom.

Varenje je uništavanje makromolekula ugljikohidrata, proteina i lipida (hidroliza). Promjena nutrijenata u želucu traje oko 5 sati. Mehanička obrada hrane započela je u usnoj šupljini, nastavlja se njeno ukapljivanje želučanim sokom. Proteini se podvrgavaju denaturaciji, što olakšava dalju probavu.

Jačanje sekretorne funkcije želuca

Povećan želudačni sok može inaktivirati neke enzime, jer u svakom sistemu proces ide samo pod određenim uslovima. Hipersekrecija je praćena i povećanim lučenjem soka i hiperacidnost. Ove pojave izazivaju svakako ljuti začini prehrambeni proizvodi, alkoholna pića. Dugotrajno nervno naprezanje, jake emocije izazivaju i sindrom iritabilnog stomaka. Pojačano lučenje kod mnogih bolesti probavni sustav posebno kod pacijenata sa gastritisom i peptičkim ulkusom.

Najčešći simptomi visokog sadržaja hlorovodonična kiselina u želucu - žgaravica i povraćanje. Normalizacija sekretorne funkcije događa se pri dijeti, uzimanju posebnih lijekova (Almagel, Ranitidin, Gistak i drugi lijekovi). Manje uobičajeno je smanjena proizvodnja probavnog soka, što može biti povezano sa hipovitaminozom, infekcijama i lezijama zidova želuca.