Interfaza g1 procese în nucleu. Interfaza este perioada ciclului celular

Se numește intervalul de timp dintre diviziunile celulare interfaza.

Unii citologi disting două tipuri de interfaze: heterosinteticȘi autosintetice.

În perioada interfazei heterosintetice, celulele lucrează pentru organism, îndeplinindu-și funcțiile ca o componentă integrală a unui anumit organ sau țesut. În timpul interfazei autosintetice, celulele se pregătesc pentru mitoză sau meioză. În această interfază se disting trei perioade: presintetice - G 1, sintetice - S și postsintetice - G 2.

În timpul perioadei S, sinteza proteinelor continuă și are loc replicarea ADN-ului. În majoritatea celulelor, această perioadă durează 8-12 ore.

În perioada G 2 -, sinteza de ARN și proteine ​​continuă (de exemplu, tubulina pentru a construi microtubuli ai fusului de diviziune). Există o acumulare de ATP pentru furnizarea de energie a mitozei ulterioare. Această fază durează 2-4 ore.

Pe lângă interfaza, pentru a caracteriza organizarea temporală a celulelor, se disting concepte precum ciclul de viață al celulei, ciclul celular și ciclul mitotic. Sub ciclu de viață celulele înțeleg durata de viață a unei celule din momentul în care apare după diviziunea celulei mamă și până la sfârșitul propriei diviziuni sau până la moarte.

Ciclul celulei - acesta este un set de procese care au loc în interfaza autosintetică și mitoza în sine.

11. Mitoză. Esența sa, fazele, semnificație biologică. Amitoza.

MITOZĂ

Mitoză(din greacă mitos - fir), sau kariokineza (greacă karyon - miez, kinesis - mișcare), sau diviziune indirectă. Acesta este procesul în care cromozomii se condensează și cromozomii fiice sunt distribuiti uniform între celulele fiice. Mitoza are cinci faze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza si telofaza. ÎN profaza Cromozomii se condensează (se răsucesc), devin vizibili și aranjați într-o bilă. Centriolii se împart în două și încep să se deplaseze spre polii celulari. Intre centrioli apar filamente formate din tubulina proteica. Se formează fusul mitotic. ÎN prometafaza membrana nucleară se rupe în fragmente mici, iar cromozomii cufundați în citoplasmă încep să se deplaseze spre ecuatorul celulei. În metafază Cromozomii sunt stabiliți pe ecuatorul fusului și se compactează maxim. Fiecare cromozom este format din două cromatide conectate între ele prin centromeri, iar capetele cromatidelor diverg, iar cromozomii capătă o formă de X. in anafaza cromozomii fiice (fostele cromatide surori) diverg către poli opuși. Presupunerea că aceasta este asigurată de contracția filetelor axului nu a fost confirmată.

Fig.28. caracteristicile mitozei și meiozei.

Mulți cercetători susțin ipoteza filamentului de alunecare, conform căreia microtubulii axului învecinați, interacționând între ei și cu proteinele contractile, trag cromozomii spre poli. în telofază cromozomii fiice ajung la poli, se despiralizează, se formează o înveliș nuclear și se restabilește structura interfazică a nucleilor. Apoi vine diviziunea citoplasmei - citokineza. În celulele animale, acest proces se manifestă prin constrângerea citoplasmei datorită retragerii plasmolemei dintre cei doi nuclei fiice și în celule vegetale veziculele mici de EPS, fuzionate, formează o membrană celulară din interiorul citoplasmei. Celulozic perete celular se formează datorită secretului care se acumulează în dictiozomi.

Durata fiecăreia dintre fazele mitozei este diferită - de la câteva minute la sute de ore, care depinde atât de factori externi, cât și interni și de tipul de țesut.

Încălcarea citotomiei duce la formarea de celule multinucleate. Dacă reproducerea centriolilor este afectată, pot apărea mitoze multipolare.

AMITOZA

Aceasta este o diviziune directă a nucleului celular, păstrând structura interfazei. În acest caz, cromozomii nu sunt detectați, nu există formarea unui fus de diviziune și distribuția lor uniformă. Nucleul este împărțit prin constricție în părți relativ egale. Citoplasma se poate diviza prin constricție și apoi se formează două celule fiice, dar este posibil să nu se divizeze și apoi se formează celule binucleare sau multinucleare.

Fig.29. Amitoza.

Amitoza ca mod de diviziune celulară poate apărea în țesuturi diferențiate, cum ar fi mușchii scheletici, celulele pielii și modificări patologiceșervețele. Cu toate acestea, nu se găsește niciodată în celulele care trebuie să rețină informații genetice complete.

12. Meioză. Etape, semnificație biologică.

MEIOZĂ

Meioză(greacă meioza - reducerea) are loc în stadiul de maturare a gameților. Datorită meiozei, gameții haploizi se formează din celule germinale imature diploide: ouă și spermatozoizi. Meioza include două diviziuni: reducere(diminutiv) și ecuațională(egalizarea), fiecare dintre ele având aceleași faze ca și mitoza. Cu toate acestea, în ciuda faptului că celulele se divid de două ori, se dublează material ereditar apare o singură dată - înainte de împărțirea de reducere - și lipsește înainte de împărțirea ecuațională.

Rezultatul citogenetic al meiozei (formarea celulelor haploide și recombinarea materialului ereditar) are loc în timpul primei diviziuni (de reducere). Are 4 faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Profaza Iîmpărțit în 5 etape:
leptoneme, (etapa de fire subțiri)
zigoneme
stadiul de pachinema (filamente groase)
stadiile diplonemei
stadiul diakinezei.

Fig.31. Meioză. Procese care au loc în timpul diviziunii de reducere.

În stadiul de leptonem, cromozomii sunt spiralați și dezvăluiți sub formă de fire subțiri cu îngroșări pe lungime. În stadiul de zigonem, compactarea cromozomilor continuă, iar cromozomii omologi se apropie în perechi și se conjugă: fiecare punct al unui cromozom este combinat cu punctul corespunzător al cromozomului omoloage (sinapsis). Doi cromozomi adiacenți formează bivalenți.

În pahinem, un schimb de regiuni omoloage (încrucișare) poate avea loc între cromozomii care formează bivalentul. În această etapă, se vede că fiecare cromozom de conjugare este format din două cromatide, iar fiecare bivalent este format din patru cromatide (tetrade).

Diplonemul se caracterizează prin apariția unor forțe repulsive ale conjugatelor pornind de la centromer, iar apoi în alte zone. Cromozomii rămân conectați între ei doar în locurile de trecere.

În stadiul diakinezei (divergența catenelor duble), cromozomii perechi diverg parțial. Fusul de fisiune începe să se formeze.

În metafaza I, perechile de cromozomi (bivalenți) se aliniază de-a lungul ecuatorului fusului, formând o placă de metafază.

În anafaza I, cromozomii omologi cu două cromatide diverg către poli, iar setul lor haploid se acumulează la polii celulari. În telofaza 1, au loc citotomia și refacerea structurii nucleelor ​​de interfază, fiecare dintre acestea conținând un număr haploid de cromozomi, dar o cantitate diploidă de ADN (1n2c). După diviziunea de reducere, celulele trec într-o interfază scurtă, în care perioada S nu are loc și începe diviziunea ecuațională (a 2-a). Se desfășoară ca o mitoză normală, ducând la formarea de celule germinale care conțin un set haploid de cromozomi cu o singură cromatidă (1n1c)

Fig.32. Meioză. Împărțirea ecuațională.

Astfel, în timpul celei de-a doua diviziuni meiotice, cantitatea de ADN este adusă în concordanță cu numărul de cromozomi.

12.Gametogeneză: ovo și spermatogeneză.
Reproducerea sau auto-reproducția este una dintre cele mai importante caracteristici ale naturii și este inerentă organismelor vii. Transferul materialului genetic de la părinți la generația următoare în procesul de reproducere asigură continuitatea existenței genului. Procesul de reproducere la om începe cu pătrunderea celulei germinale masculine în celula germinativă feminină.

Gametogeneza este un proces secvenţial care asigură reproducerea, creşterea şi maturarea celulelor germinale în corp masculin(spermatogeneză) și feminin (ovogeneză).

Gametogeneza are loc la nivelul gonadelor - spermatogeneza la testicule la bărbați, iar ovogeneza la ovare la femei. Ca urmare a gametogenezei în corpul unei femei, se formează celule germinale feminine - ouă, iar la bărbați - celule germinale masculine - spermatozoizi.
Este procesul de gametogeneză (spermatogeneză, ovogeneză) care permite unui bărbat și unei femei să reproducă descendenți.

Dintre toate interesante și destule subiecte dificileîn biologie, merită evidențiate două procese de diviziune celulară în organism - meioza si mitoza. La început poate părea că aceste procese sunt aceleași, deoarece în ambele cazuri are loc diviziunea celulară, dar de fapt există o diferență între ele. o mare diferenta. În primul rând, trebuie să te ocupi de mitoză. Care este acest proces, care este interfaza mitozei și în ce rol joacă ele corpul uman? Mai multe despre acest lucru și vor fi discutate în acest articol.

Procesul biologic complex care este însoțit de diviziunea celulară și distribuția cromozomilor între aceste celule - toate acestea se pot spune despre mitoză. Datorită lui, cromozomii care conțin ADN sunt distribuiti uniform între celulele fiice ale corpului.

Există 4 faze principale ale procesului de mitoză. Toate sunt interconectate, deoarece fazele trec fără probleme de la una la alta. Prevalența mitozei în natură se datorează faptului că el este cel care participă la procesul de diviziune a tuturor celulelor, inclusiv a mușchilor, a nervilor și așa mai departe.

Pe scurt despre interfaza

Înainte de a intra în starea de mitoză, celula care se divide intră în perioada de interfază, adică crește. Durata interfazei poate dura mai mult de 90% din timpul total al activității celulei în modul normal..

Interfaza este împărțită în 3 perioade principale:

• faza G1;
• faza S;
• faza G2.

Toate trec într-o anumită secvență. Să luăm în considerare fiecare dintre aceste faze separat.

Interfaza - componente principale (formula)

Faza G1

Această perioadă se caracterizează prin pregătirea celulei pentru diviziune. Acesta crește în volum pentru următoarea fază a sintezei ADN-ului.

faza S

Aceasta este următoarea etapă a procesului de interfază, în care celulele corpului se divid. De regulă, sinteza majorității celulelor are loc pentru o perioadă scurtă de timp. După diviziunea celulară, celulele nu cresc în dimensiune, dar începe ultima fază.

Faza G2

Etapa finală a interfazei, în timpul căreia celulele continuă să sintetizeze proteine, în timp ce cresc în dimensiune. În această perioadă, celula are încă nucleoli. De asemenea, în ultima parte a interfazei, are loc duplicarea cromozomilor, iar suprafața nucleului în acest moment este acoperită cu o înveliș specială care are o funcție de protecție.

Pe o notă! La sfârșitul celei de-a treia faze, apare mitoza. De asemenea, include mai multe etape, după care are loc diviziunea celulară (acest proces în medicină se numește citokineză).

Stadiile mitozei

După cum sa menționat mai devreme, mitoza este împărțită în 4 etape, dar uneori pot fi mai multe. Mai jos sunt cele principale.

Masa. Descrierea principalelor faze ale mitozei.

Important! Durata procesului complet de mitoză, de regulă, nu este mai mare de 1,5-2 ore. Durata poate varia în funcție de tipul de celulă care este divizată. De asemenea, durata procesului este afectată de factori externi cum ar fi modul de lumină, temperatura și așa mai departe.

Ce rol biologic joacă mitoza?

Acum să încercăm să înțelegem caracteristicile mitozei și importanța acesteia în ciclul biologic. Pentru inceput, asigură numeroase procese vitale ale organismului, printre care – dezvoltarea embrionară.

Mitoza este, de asemenea, responsabilă pentru repararea țesuturilor și organe interne trup după diferite feluri daune care au ca rezultat regenerare. În procesul de funcționare, celulele mor treptat, dar cu ajutorul mitozei, integritatea structurală a țesuturilor este menținută în mod constant.

Mitoza asigură păstrarea unui anumit număr de cromozomi (corespunde numărului de cromozomi din celula mamă).

Video - Caracteristici și tipuri de mitoză

Se numește intervalul de timp dintre diviziunile celulare interfaza.

Unii citologi disting două tipuri de interfaze: heterosinteticȘi autosintetice.

În perioada interfazei heterosintetice, celulele lucrează pentru organism, îndeplinindu-și funcțiile ca o componentă integrală a unui anumit organ sau țesut. În timpul interfazei autosintetice, celulele se pregătesc pentru mitoză sau meioză. În această interfază se disting trei perioade: presintetice - G 1, sintetice - S și postsintetice - G 2.

În timpul perioadei S, sinteza proteinelor continuă și are loc replicarea ADN-ului. În majoritatea celulelor, această perioadă durează 8-12 ore.

În perioada G 2 -, sinteza de ARN și proteine ​​continuă (de exemplu, tubulina pentru a construi microtubuli ai fusului de diviziune). Există o acumulare de ATP pentru furnizarea de energie a mitozei ulterioare. Această fază durează 2-4 ore.

Pe lângă interfaza, pentru a caracteriza organizarea temporală a celulelor, se disting concepte precum ciclul de viață al celulei, ciclul celular și ciclul mitotic. Sub ciclu de viață celulele înțeleg durata de viață a unei celule din momentul în care apare după diviziunea celulei mamă și până la sfârșitul propriei diviziuni sau până la moarte.

Ciclul celulei - acesta este un set de procese care au loc în interfaza autosintetică și mitoza în sine.

11. Mitoză. Esența sa, fazele, semnificația biologică. Amitoza.

MITOZĂ

Mitoză(din greacă mitos - fir), sau kariokineza (greacă karyon - miez, kinesis - mișcare), sau diviziune indirectă. Acesta este procesul în care cromozomii se condensează și cromozomii fiice sunt distribuiti uniform între celulele fiice. Mitoza are cinci faze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza si telofaza. ÎN profaza Cromozomii se condensează (se răsucesc), devin vizibili și aranjați într-o bilă. Centriolii se împart în două și încep să se deplaseze spre polii celulari. Intre centrioli apar filamente formate din tubulina proteica. Se formează fusul mitotic. ÎN prometafaza membrana nucleară se rupe în fragmente mici, iar cromozomii cufundați în citoplasmă încep să se deplaseze spre ecuatorul celulei. În metafază Cromozomii sunt stabiliți pe ecuatorul fusului și se compactează maxim. Fiecare cromozom este format din două cromatide conectate între ele prin centromeri, iar capetele cromatidelor diverg, iar cromozomii capătă o formă de X. in anafaza cromozomii fiice (fostele cromatide surori) diverg către poli opuși. Presupunerea că aceasta este asigurată de contracția filetelor axului nu a fost confirmată.

Fig.28. caracteristicile mitozei și meiozei.

Mulți cercetători susțin ipoteza filamentului de alunecare, conform căreia microtubulii axului învecinați, interacționând între ei și cu proteinele contractile, trag cromozomii spre poli. în telofază cromozomii fiice ajung la poli, se despiralizează, se formează o înveliș nuclear și se restabilește structura interfazică a nucleilor. Apoi vine diviziunea citoplasmei - citokineza. În celulele animale, acest proces se manifestă prin strângerea citoplasmei datorită retragerii plasmolemei dintre cei doi nuclei fiice, iar în celulele vegetale, veziculele ER mici, fuzionate, formează o membrană celulară din interiorul citoplasmei. Peretele celular celulozic se formează datorită secretului acumulat în dictiozomi.

Durata fiecăreia dintre fazele mitozei este diferită - de la câteva minute la sute de ore, care depinde atât de factori externi, cât și interni și de tipul de țesut.

Încălcarea citotomiei duce la formarea de celule multinucleate. Dacă reproducerea centriolilor este afectată, pot apărea mitoze multipolare.

AMITOZA

Aceasta este o diviziune directă a nucleului celular, păstrând structura interfazei. În acest caz, cromozomii nu sunt detectați, nu există formarea unui fus de diviziune și distribuția lor uniformă. Nucleul este împărțit prin constricție în părți relativ egale. Citoplasma se poate diviza prin constricție și apoi se formează două celule fiice, dar este posibil să nu se divizeze și apoi se formează celule binucleare sau multinucleare.

Fig.29. Amitoza.

Amitoza ca metodă de diviziune celulară poate apărea în țesuturi diferențiate, cum ar fi mușchii scheletici, celulele pielii, precum și în modificări patologice ale țesuturilor. Cu toate acestea, nu se găsește niciodată în celulele care trebuie să rețină informații genetice complete.

12. Meioză. Etape, semnificație biologică.

MEIOZĂ

Meioză(greacă meioza - reducerea) are loc în stadiul de maturare a gameților. Datorită meiozei, gameții haploizi se formează din celule germinale imature diploide: ouă și spermatozoizi. Meioza include două diviziuni: reducere(diminutiv) și ecuațională(egalizarea), fiecare dintre ele având aceleași faze ca și mitoza. Cu toate acestea, în ciuda faptului că celulele se divid de două ori, dublarea materialului ereditar are loc o singură dată - înainte de diviziunea de reducere - și lipsește înaintea celei ecuaționale.

Rezultatul citogenetic al meiozei (formarea celulelor haploide și recombinarea materialului ereditar) are loc în timpul primei diviziuni (de reducere). Are 4 faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Profaza Iîmpărțit în 5 etape:
leptoneme, (etapa de fire subțiri)
zigoneme
stadiul de pachinema (filamente groase)
stadiile diplonemei
stadiul diakinezei.

Fig.31. Meioză. Procese care au loc în timpul diviziunii de reducere.

În stadiul de leptonem, cromozomii sunt spiralați și dezvăluiți sub formă de fire subțiri cu îngroșări pe lungime. În stadiul de zigonem, compactarea cromozomilor continuă, iar cromozomii omologi se apropie în perechi și se conjugă: fiecare punct al unui cromozom este combinat cu punctul corespunzător al cromozomului omoloage (sinapsis). Doi cromozomi adiacenți formează bivalenți.

În pahinem, un schimb de regiuni omoloage (încrucișare) poate avea loc între cromozomii care formează bivalentul. În această etapă, se vede că fiecare cromozom de conjugare este format din două cromatide, iar fiecare bivalent este format din patru cromatide (tetrade).

Diplonemul se caracterizează prin apariția unor forțe repulsive ale conjugatelor pornind de la centromer, iar apoi în alte zone. Cromozomii rămân conectați între ei doar în locurile de trecere.

În stadiul diakinezei (divergența catenelor duble), cromozomii perechi diverg parțial. Fusul de fisiune începe să se formeze.

În metafaza I, perechile de cromozomi (bivalenți) se aliniază de-a lungul ecuatorului fusului, formând o placă de metafază.

În anafaza I, cromozomii omologi cu două cromatide diverg către poli, iar setul lor haploid se acumulează la polii celulari. În telofaza 1, au loc citotomia și refacerea structurii nucleelor ​​de interfază, fiecare dintre acestea conținând un număr haploid de cromozomi, dar o cantitate diploidă de ADN (1n2c). După diviziunea de reducere, celulele trec într-o interfază scurtă, în care perioada S nu are loc și începe diviziunea ecuațională (a 2-a). Se desfășoară ca o mitoză normală, ducând la formarea de celule germinale care conțin un set haploid de cromozomi cu o singură cromatidă (1n1c)

Fig.32. Meioză. Împărțirea ecuațională.

Astfel, în timpul celei de-a doua diviziuni meiotice, cantitatea de ADN este adusă în concordanță cu numărul de cromozomi.

12. Gametogeneză: ovo și spermatogeneză.
Reproducerea sau auto-reproducția este una dintre cele mai importante caracteristici ale naturii și este inerentă organismelor vii. Transferul materialului genetic de la părinți la generația următoare în procesul de reproducere asigură continuitatea existenței genului. Procesul de reproducere la om începe cu pătrunderea celulei germinale masculine în celula germinativă feminină.

Gametogeneza este un proces secvenţial care asigură reproducerea, creşterea şi maturarea celulelor germinale în corpul masculin (spermatogeneză) şi în corpul feminin (ovogeneză).

Gametogeneza are loc la nivelul gonadelor - spermatogeneza la testicule la bărbați, iar ovogeneza la ovare la femei. Ca urmare a gametogenezei în corpul unei femei, se formează celule germinale feminine - ouă, iar la bărbați - celule germinale masculine - spermatozoizi.
Este procesul de gametogeneză (spermatogeneză, ovogeneză) care permite unui bărbat și unei femei să reproducă descendenți.

ciclul celulei este perioada de viață a unei celule de la o diviziune la alta. Constă din perioade de interfază și diviziune. Durată ciclul celulei la diferite organisme este diferit (pentru bacterii - 20-30 de minute, pentru celulele eucariote - 10-80 de ore).

Interfaza

Interfaza (din lat. inter- între, faze- aspectul) este perioada dintre diviziunile celulare sau de la diviziune până la moartea acesteia. Perioada de la diviziunea celulară până la moartea celulei este caracteristică celulelor organism pluricelular, care, după divizare, și-au pierdut capacitatea de a face (eritrocite, celule nervoase etc.). Interfaza ocupă aproximativ 90% din ciclul celular.

Interfaza include:

1) perioada presintetică (G 1) - încep procesele intensive de biosinteză, celula crește, crește în dimensiune. În această perioadă înainte de moarte rămân celulele organismelor pluricelulare, care și-au pierdut capacitatea de a se diviza;

2) sintetic (S) - dublarea ADN-ului, apare cromozomii (celula devine tetraploidă), centriolii sunt dublați, dacă există;

3) postsintetice (G 2) - practic, procesele de sinteză în celulă sunt oprite, celula este pregătită pentru diviziune.

Are loc diviziunea celulară direct(amitoza) si indirect(mitoză, meioză).

Amitoza

Amitoza - diviziunea celulară directă, în care nu se formează aparatul de diviziune. Nucleul este divizat din cauza constricției inelare. Nu există o distribuție uniformă a informațiilor genetice. În natură, macronucleii (nuclei mari) de ciliați, celulele placentare la mamifere se divid prin amitoză. Celulele canceroase se pot diviza prin amitoză.

Diviziunea indirectă este asociată cu formarea unui aparat de divizare. Aparatul de diviziune include componente care asigură o distribuție uniformă a cromozomilor între celule (fusul de diviziune, centromeri, dacă există, centrioli). Diviziunea celulară poate fi împărțită condiționat în diviziune nucleară ( mitoză) și diviziunea citoplasmei ( citokineza). Acesta din urmă începe spre sfârșitul fisiunii nucleare. Mitoza și meioza sunt cele mai frecvente în natură. Uneori găsit endomitoza- fisiune indirectă care are loc în nucleu fără a-i distruge învelișul.

Mitoză

Mitoză - aceasta este o diviziune celulară indirectă, în care din celula mamă se formează două celule fiice cu un set identic de informații genetice.

Fazele mitozei:

1) profaza - apare compactarea (condensarea) cromatinei, cromatidele se spiralează și se scurtează (devin vizibile la microscopul optic), nucleolii și învelișul nuclear dispar, se formează un fus de fisiune, firele sale sunt atașate de centromerii cromozomilor, centriolii se divid și diverg către polii celulei;

2) metafaza - cromozomii sunt spiralați maxim și localizați de-a lungul ecuatorului (în placa ecuatorială), cromozomii omologi se află unul lângă altul;

3) anafaza - fibrele fusului se contractă simultan și întind cromozomii până la poli (cromozomii devin monocromatizi), cea mai scurtă fază a mitozei;

4) telofaza - Cromozomii sunt despiralizați, se formează nucleoli și învelișul nuclear, începe diviziunea citoplasmei.

Mitoza este caracteristică în principal celulelor somatice. Mitoza menține un număr constant de cromozomi. Promovează o creștere a numărului de celule, prin urmare, se observă în timpul creșterii, regenerării, reproducerii vegetative.

Meioză

Meioză (din greaca. meioză- reducerea) este o diviziune celulară de reducere indirectă, în care din mamă se formează patru celule fiice, având informații genetice neidentice.

Există două diviziuni: meioza I și meioza II. Interfaza I este similară cu interfaza înainte de mitoză. În perioada postsintetică a interfazei, procesele de sinteză a proteinelor nu se opresc și continuă în profaza primei diviziuni.

Meioza I:

– profaza I - cromozomii se spiralizează, nucleolul și membrana nucleară dispar, se formează un fus de fisiune, cromozomii omologi se apropie și se lipesc împreună de-a lungul cromatidelor surori (ca fulgerul într-un castel) - apare conjugare, formându-se astfel tetrade, sau bivalente, se formează o încrucișare de cromozomi și un schimb de situsuri - trecere peste, apoi cromozomii omologi se resping reciproc, dar rămân legați în zonele în care a avut loc încrucișarea; procesele de sinteză sunt finalizate;

– metafaza I - cromozomii sunt situati de-a lungul ecuatorului, omologi - cromozomii cu doua cromatide sunt situati unul opus celuilalt pe ambele laturi ale ecuatorului;

– anafaza I - fibrele fusului de diviziune se contractă simultan, se întind de-a lungul unui cromozom bicromatidic omolog până la poli;

– telofaza I (dacă există) - cromozomii sunt despiralizați, se formează nucleolul și învelișul nuclear, are loc distribuția citoplasmei (celulele care s-au format sunt haploide).

Interfaza II(dacă există): nu are loc duplicarea ADN-ului.

Meioza II:

– profaza II - cromozomii devin mai densi, nucleolul si membrana nucleara dispar, se formeaza un fus de fisiune;

– metafaza II - cromozomii sunt situati de-a lungul ecuatorului;

– anafaza II - cromozomii cu contracția simultană a fibrelor fusului diverg către poli;

– telofaza II - se despiralizeaza cromozomii, se formeaza nucleolul si invelisul nuclear, citoplasma se divide.

Meioza apare înainte de formarea celulelor germinale. Permite, în timpul fuziunii celulelor germinale, menținerea constantă a numărului de cromozomi ai speciei (cariotip). Oferă variabilitate combinativă.

Interfaza durează cel puțin 90% din timp ciclu de viață celule. Ea include trei perioade(Fig. 27): postmitotic, sau presintetic (G 1), sintetic (S), premitotic sau postsintetic (G 2).

Există așa-numitele „puncte de control” în ciclul celular, a căror trecere este posibilă numai dacă etapele anterioare sunt finalizate în mod normal și nu există defecțiuni. Există cel puțin patru astfel de puncte: un punct în perioada G 1, un punct în perioada S, un punct în perioada G 2 și un „punct de verificare a ansamblului axului” în perioada mitotică.

Perioada post-mitotică. Perioada postmitotică (presintetică, G 1) începe la finalizarea diviziunii celulare mitotice și durează de la câteva ore până la câteva zile. Se caracterizează prin sinteza intensivă de proteine ​​și ARN, o creștere a numărului de organite prin fisiune sau autoasamblare și, în consecință, crestere activa, refacerea condiționării dimensiuni normale celule. În această perioadă sunt sintetizate așa-numitele „proteine ​​de start”, care sunt activatori ai perioadei S. Acestea asigură că celula atinge un anumit prag (punctul de restricție R), după care celula intră în perioada S(Fig. 28). Controlul la punctul de tranziție R limitează posibilitatea proliferării celulare nereglementate. După ce a trecut de punctul R, celula trece la reglarea prin factori interni, care îi vor asigura diviziunea mitotică.

Celula poate să nu atingă punctul R și să iasă din ciclul celular, intrând în perioada de repaus reproductiv (G 0). Motivele unei astfel de ieșiri pot fi: 1) necesitatea diferențierii și îndeplinirii unor funcții specifice; 2) nevoia de a depăși o perioadă de condiții nefavorabile, sau efecte nocive mediu inconjurator; 3) nevoia de a repara ADN-ul deteriorat. Din perioada de repaus reproductiv (G0), unele celule se pot întoarce la ciclul celular, în timp ce altele își pierd această capacitate în timpul diferențierii. În acest sens, a fost nevoie de un moment sigur pentru a opri trecerea ciclului celular, care era punctul R. Se presupune că mecanismul de reglare a creșterii celulare, inclusiv un punct R specific, ar putea apărea din cauza condițiilor de existență sau interacţiunea cu alte celule care necesită încetarea diviziunii. Se spune că celulele arestate în această stare latentă au intrat în faza G0 a ciclului celular.

perioadă sintetică. Dublarea ADN-ului. Perioada sintetică (S) se caracterizează prin dublarea (replicarea) moleculelor de ADN, precum și prin sinteza proteinelor, în primul rând histonelor. Aceștia din urmă, care intră în nucleu, sunt implicați în ambalarea ADN-ului nou sintetizat într-un fir nucleozomal. In acelasi timp cu Dublarea cantității de ADN dublează numărul de centrioli.

Capacitatea ADN-ului de a se auto-reproduce (autodublare) asigură reproducerea organismelor vii, dezvoltarea unui organism multicelular dintr-un ovul fecundat și transmiterea informațiilor ereditare din generație în generație. Procesul de autoreplicare a ADN-ului este adesea denumit replicarea (reduplicarea) ADN-ului.

După cum știți, informațiile genetice sunt înregistrate în lanțul ADN sub forma unei secvențe de resturi de nucleotide care conțin una dintre cele patru baze heterociclice: adenină (A), guanină (G), citozină (C) și timină (T). Modelul structurii ADN-ului sub forma unui dublu helix regulat propus de J. Watson și F. Crick în 1953 (Fig. 29) a făcut posibilă elucidarea principiului dublării ADN-ului. Conținutul de informații al ambelor catene de ADN este identic, deoarece fiecare dintre ele conține o secvență de nucleotide care corespunde strict cu secvența celeilalte catene. Această corespondență se realizează datorită prezenței legăturilor de hidrogen între bazele a două lanțuri direcționate unul spre celălalt: G-C sau A-T. Este ușor să-ți imaginezi asta Dublarea ADN-ului are loc datorită faptului că firele diverg, iar apoi fiecare catenă servește ca șablon pe care este asamblată o nouă catenă de ADN complementară acesteia. Ca rezultat, se formează două molecule dublu catenare fiice, care nu se pot distinge ca structură de ADN-ul părinte. Fiecare dintre ele constă dintr-o catenă a moleculei originale de ADN părinte și o catenă nou sintetizată (Fig. 30). Astfel de mecanismul de replicare a ADN-ului, în care unul dintre cele două lanțuri care alcătuiesc cel matern se transmite de la o generație la alta molecula de ADN, dovedit experimental în 1958 de M. Meselson și F. Stahl și a fost numit semiconservatoare. Sinteza ADN-ului, împreună cu aceasta, se caracterizează și prin antiparalelism și unipolaritate. Fiecare catenă de ADN are o orientare specifică: un capăt poartă o grupare hidroxil (OH) atașată la carbonul 3’ (C 3) în deoxiriboză, la celălalt capăt al lanțului există un reziduu de acid fosforic în 5’ (C). 5) poziţia dezoxiribozei (Fig. 30). Lanțurile unei molecule de ADN diferă în ceea ce privește orientarea moleculelor de deoxiriboză: opus capătului 3’ (C 3) al unui lanț se află capătul 5’ (C 5) al moleculei celuilalt lanț.

ADN polimeraza. Enzimele care sintetizează noi catene de ADN se numesc ADN polimeraze. ADN polimeraza a fost descoperită și descrisă pentru prima dată în coli A. Kornberg (1957). Apoi s-au găsit ADN polimeraze în alte organisme. Substraturile tuturor acestor enzime sunt trifosfații dezoxiribonucleozidici (dNTPs), care polimerizează pe un șablon ADN monocatenar. ADN-polimerazele formează secvenţial lanţul de ADN, adăugându-i pas cu pas următoarele legături în direcţia de la capătul 5' la capătul 3', iar alegerea următoarei nucleotide este determinată de matrice.

Celulele conțin de obicei mai multe tipuri de ADN polimeraze care îndeplinesc diferite funcții și au structură diferită: pot fi construite dintr-un număr diferit (1-10) de lanțuri proteice (subunități). Cu toate acestea, toate funcționează pentru orice secvență de nucleotide a șablonului, realizând aceeași sarcină - asamblarea unei copii exacte a șablonului. Sinteza lanțurilor complementare este întotdeauna unipolară, adică. în direcția 5’→3’. De aceea în procesul de replicare are loc sinteza simultană de noi lanțuri antiparalel.În unele cazuri, ADN polimerazele se pot „inversa” deplasându-se în direcția 3’→5’. Acest lucru se întâmplă atunci când ultima unitate de nucleotidă adăugată în timpul sintezei s-a dovedit a fi necomplementară cu nucleotida lanțului șablon. În timpul „reversului” ADN polimerazei, aceasta este înlocuită cu o nucleotidă complementară. După ce a desprins o nucleotidă care nu corespunde principiului complementarității, ADN polimeraza continuă sinteza în direcția 5'→3'. Această capacitate de a corecta erorile este numită funcția corectivă a enzimei.

precizia de replicare.În ciuda dimensiunilor lor enorme, materialul genetic al organismelor vii este replicat cu înaltă fidelitate. În medie, în procesul de reproducere a genomului unui mamifer, constând din ADN lung de 3 miliarde de perechi de baze, nu apar mai mult de trei erori. În același timp, ADN-ul este sintetizat extrem de rapid (rata de polimerizare variază de la 500 de nucleotide pe secundă în bacterii până la
50 de nucleotide pe secundă la mamifere). Fidelitate ridicată la replicare, împreună cu viteza sa mare, asigurată de prezenţa unor mecanisme speciale care elimină erorile. Esența acestui mecanism de corecție este că ADN-polimerazele corespondența fiecărei nucleotide cu șablonul este verificată de două ori: o dată înainte de a-l încorpora în lanțul de creștere și a doua oară înainte de a încorpora următoarea nucleotidă. Următoarea legătură fosfodiester este sintetizată numai dacă ultima nucleotidă (3’-terminală) a lanțului de ADN în creștere a format perechea corectă (complementară) cu nucleotida șablon corespunzătoare. Dacă a apărut o combinație eronată de baze în etapa anterioară a reacției, atunci polimerizarea ulterioară este oprită până când o astfel de discrepanță este eliminată. Pentru a face acest lucru, enzima se mișcă în direcția opusă și decupează ultima legătură adăugată, după care nucleotida precursor corectă îi poate lua locul. Prin urmare, Multe ADN polimeraze au, pe lângă activitatea 5'-3'-sintetică, şi activitate 3'-hidrolizantă, care asigură îndepărtarea nucleotidelor care nu sunt complementare matriţei.

inițierea catenei de ADN. ADN-polimerazele nu pot începe sinteza ADN-ului pe un șablon, ci pot adăuga doar noi unități dezoxiribonucleotidice la capătul 3’ al unui lanț polinucleotidic existent. Un astfel de lanț preformat la care se adaugă nucleotide se numește sămânță. Un primer scurt ARN este sintetizat din ribonucleozide trifosfați de către enzima ADN primaza. Activitatea primazei poate fi deținută fie de o singură enzimă, fie de una dintre subunitățile ADN polimerazei. Primerul sintetizat de această enzimă diferă de restul lanțului de ADN nou sintetizat deoarece este format din ribonucleotide.

Dimensiunea primerului ribonucleotidic (până la 20 de nucleotide) este mică în comparație cu dimensiunea lanțului de ADN format de ADN polimerază. Sămânța de ARN care și-a îndeplinit funcția este îndepărtată de o enzimă specială, iar golul format în acest caz este eliminat de ADN polimerază, folosind ca sămânță capătul 3’-OH-terminal al fragmentului de ADN vecin. Îndepărtarea primerilor de ARN cei mai exteriori complementari capetelor 3’ ale ambelor catene ale moleculei de ADN părinte liniară are ca rezultat ca catenele fiice să fie cu 10-20 de nucleotide mai scurte(la tipuri diferite dimensiunea primerilor ARN este diferită). Acesta este așa-numitul problema „subreplicării capetelor moleculelor liniare”. În cazul replicării ADN-ului bacterian circular, această problemă nu există, deoarece primii primeri de ARN în timpul formării sunt îndepărtați de enzimă, care
simultan umple golul rezultat prin construirea
Capătul 3’-OH al catenei de ADN în creștere direcționat către „coada” primerului care urmează să fie îndepărtat. Problema subreplicării capetelor 3’ ale moleculelor de ADN liniar a fost rezolvată la eucariote cu participarea enzimei telomerazei.

Funcțiile telomerazei. Telomeraza (exotransferaza ADN-nucleotidil sau transferaza terminală telomerică) a fost descoperit în 1985 la ciliati izociliari, iar ulterior la drojdii, plante și animale. Telomeraza completează capetele 3’ ale moleculelor de ADN liniar ale cromozomilor cu secvențe scurte (de 6-8 nucleotide) care se repetă (la vertebrate TTAGGG). În plus față de partea proteică, telomeraza conține ARN, care acționează ca un șablon pentru extinderea ADN-ului cu repetări. Prezența în molecula de ARN a unei secvențe care determină sinteza matriță a unui segment al lanțului de ADN face posibilă atribuirea telomerazei revers transcriptazelor, adică. enzime capabile să sintetizeze ADN dintr-un matriță de ARN.

Ca rezultat al scurtării după fiecare replicare a catenelor fiice de ADN cu dimensiunea primului primer ARN (10-20 nucleotide), se formează capete 3' monocatenar proeminente ale catenelor părinte. Ele sunt recunoscute de telomerază, care formează secvenţial lanţurile materne (la om, prin sute de repetări), folosind capetele lor 3'-OH ca primeri şi ARN-ul care face parte din enzimă ca matriţă. Capetele lungi monocatenare rezultate, la rândul lor, servesc ca șabloane pentru sinteza lanțurilor fiice conform principiului obișnuit al complementarității.

Scurtarea treptată a ADN-ului nucleului celular în timpul replicării a servit drept bază pentru dezvoltarea uneia dintre teoriile „îmbătrânirii” celulare.într-o serie de generaţii (într-o colonie de celule). Asa de, în 1971 A.M. Olovnikov în a lui teoriile marginotomiei a sugerat că scurtarea ADN-ului ar putea limita potențialul de diviziune celulară. Acest fenomen poate fi considerat, potrivit unui om de știință rus, una dintre explicațiile pentru „Limita Hyflick”. Esența acestuia din urmă, numită după autor - omul de știință american Leonardo Hayflick, este următoarea: celulele sunt limitate număr posibil diviziuni.În experimentele sale, în special, celulele prelevate de la nou-născuți au fost împărțite în cultură de țesuturi de 80-90 de ori, în timp ce celulele somatice de la oameni de 70 de ani - doar de 20-30 de ori.

Etape și mecanism de replicare a ADN-ului. Derularea moleculei de ADN. Deoarece sinteza catenei fiice de ADN are loc pe un șablon monocatenar, ea trebuie precedată de temporar obligatoriu
diviziunea a două catene de ADN(Fig. 30). Cercetări efectuate la început
Anii 60 privind replicarea cromozomilor au făcut posibilă identificarea unei zone de replicare specială, clar definită (divergența locală a celor două lanțuri ale sale), deplasându-se de-a lungul helixului ADN-ului parental. Acest Regiunea în care ADN polimerazele sintetizează moleculele de ADN fiice a fost numită furculița de replicare din cauza formei sale în Y. Folosind microscopia electronică a ADN-ului replicat, a fost posibil să se stabilească că regiunea replicată are aspectul unui ochi în interiorul ADN-ului nereplicat. Ochiul de replicare se formează numai în locațiile secvențelor de nucleotide specifice. Aceste secvențe, numite origini de replicare, au aproximativ 300 de nucleotide. Mișcarea secvenţială a furcii de replicare duce la extinderea ocelului.

Helixul dublu al ADN-ului este foarte stabil: pentru a se desfășura, sunt necesare proteine ​​speciale. Enzime speciale ADN helicaza, folosind energia hidrolizei ATP, se deplasează rapid de-a lungul unei singure catene de ADN. Întâlnind o secțiune a dublei spirale pe drum, ei rupeți legăturile de hidrogen dintre baze, despărțiți firele și avansați furculița de replicare. În urma acestui lucru proteinele speciale de destabilizare a helixului se leagă de catenele unice de ADN, ceea ce nu permit închiderea catenelor simple de ADN.În același timp, ele nu închid bazele ADN, lăsându-le disponibile pentru conectarea ulterioară cu baze complementare.

Deoarece catenele complementare de ADN sunt elicoidale, pentru ca furculița de replicare să se deplaseze înainte, porțiunea nereplicată a ADN-ului trebuie să se rotească foarte repede. Această problemă topologică este rezolvată prin formațiuni într-o spirală de peculiar "balamale" permițând desfășurarea catenelor de ADN. Proteine ​​speciale numite ADN topoizomeraze, introduceți rupturi simple sau duble în lanțul de ADN, permițând lanțurilor de ADN să se separe și apoi eliminați aceste rupturi. Topoizomerazele sunt, de asemenea, implicate în decuplarea inelelor dublu catenare încurcate formate în timpul replicării ADN dublu catenar circular. Cu ajutorul acestor enzime, spirala dublă a ADN-ului din celulă poate lua o formă „sub-răsucită” cu mai puține spire, ceea ce facilitează separarea celor două catene de ADN la bifurcația de replicare.

Sinteza ADN discontinuă. Replicarea ADN-ului presupune că, pe măsură ce furculița de replicare se mișcă, va exista o creștere continuă nucleotidă cu nucleotidă a ambelor catene noi (fiice). În acest caz, deoarece două catene din spirala ADN sunt antiparalele, una dintre catenele fiice ar trebui să crească în direcția 5’-3’, iar cealaltă în direcția 3’-5’. În realitate, însă, s-a dovedit că lanțurile fiice cresc numai în direcția 5'-3', acestea. capătul 3’ al seminței este întotdeauna prelungit. Acest lucru, la prima vedere, contrazice faptul deja remarcat că mișcarea furcii de replicare, însoțită de citirea simultană a două fire antiparalele, se realizează într-o singură direcție. Cu toate acestea, în realitate Sinteza ADN-ului are loc numai continuu
la unul dintre lanțurile matricei. Pe a doua catenă șablon de ADN
sintetizate în fragmente relativ scurte(lungime de la 100 la
1000 de nucleotide, în funcție de specie), numite după omul de știință care le-a descoperit fragmente din Okazaki. Lanțul nou format, care este sintetizat continuu, se numește conducere, iar celălalt, asamblat din fragmente Okazaki - lanț întârziat. Sinteza fiecăruia dintre aceste fragmente începe cu un primer ARN. După ceva timp, primerii ARN sunt îndepărtați, golurile sunt construite de ADN polimerază, iar fragmentele sunt cusute într-un lanț continuu de un fragment special de ADN ligază.

Interacțiunea proteinelor și enzimelor furcii de replicare. Din cele de mai sus, s-ar putea avea impresia că proteinele individuale funcționează în replicare independent unele de altele. De fapt majoritatea dintre aceste proteine ​​este combinat într-un complex care se deplasează rapid de-a lungul ADN-ului și coordonează procesul de replicare cu mare precizie. Acest complex este comparat cu o „mașină de cusut” minuscul: „detaliile” sale sunt proteine ​​individuale, iar sursa de energie este reacția de hidroliză a trifosfaților nucleozidici. Helixul ADN-ului se derulează ADN helicaza. Acest proces este asistat ADN topoizomeraza, desfășurarea lanțurilor de ADN și multe molecule proteine ​​destabilizatoare, se leagă de ambele catene simple de ADN. În zona de furcă de pe lanțurile conducătoare și în urmă, există două ADN polimeraza. Pe catenă principală, ADN polimeraza lucrează continuu, în timp ce pe cea întârziată, enzima își întrerupe și își reia activitatea din când în când, folosind primeri ARN scurti sintetizati de primaza ADN. Molecula primază ADN este direct legată de helicaza ADN, formând o structură numită primozom. Primosomul se mișcă în direcția deschiderii furcii de replicare și pe parcurs sintetizează ARN primerului pentru fragmentele Okazaki. ADN-polimeraza catenei conducătoare se mișcă în aceeași direcție și, deși la prima vedere este greu de imaginat, ADN-polimeraza catenei întârziate se mișcă. Pentru a face acest lucru, se crede că acesta din urmă suprapune catena de ADN, care îi servește drept șablon, asupra ei însăși, ceea ce asigură o întoarcere de 180 de grade a ADN polimerazei catenei rămase. Mișcarea coordonată a celor două ADN polimeraze asigură replicarea coordonată a ambelor catene. În acest fel, aproximativ douăzeci de proteine ​​diferite (dintre care doar câteva au fost menționate) funcționează simultan în furca de replicare, efectuând un proces complex, foarte ordonat și consumator de energie de replicare a ADN-ului.

Consistența mecanismelor de replicare a ADN-ului și diviziune celulară.Într-o celulă eucariotă, înainte de fiecare diviziune, trebuie sintetizate copii ale tuturor cromozomilor ei. Replicarea ADN-ului cromozomului eucariot se realizează prin împărțirea cromozomului în mai mulți repliconi individuali. Astfel de repliconi nu sunt activați simultan, dar diviziunea celulară trebuie precedată de o singură replicare obligatorie a fiecăruia dintre ele. După cum sa dovedit, multe furci de replicare se pot deplasa independent unele de altele de-a lungul cromozomului eucariotic la un moment dat. O furcă se oprește din mișcare doar atunci când se ciocnește de o altă furcă care se mișcă în direcția opusă sau când ajunge la capătul cromozomului. Drept urmare, într-un timp scurt, întregul ADN al cromozomului este replicat. în care blocurile de heterocromatină condensată, inclusiv regiunile ADN din apropierea centromerului, se reproduc la sfârșitul perioadei S, ca și cromozomul X inactiv de mamifer, condensat (spre deosebire de cromozomul X activ) în întregime în heterocromatină. Cel mai probabil, acele zone ale cariotipului în care cromatina este cel mai puțin condensată și, prin urmare, cea mai accesibilă proteinelor și enzimelor furcii de replicare, se replic mai întâi. După împachetarea moleculei de ADN de către proteinele cromozomiale, fiecare pereche de cromozomi în procesul de mitoză este împărțită ordonat între celulele fiice.

perioada premitotică. Perioada premitotică (postsintetică, G 2) începe la sfârșitul perioadei sintetice și continuă până la debutul mitozei (Fig. 27). El include procesele de pregătire directă a celulei pentru diviziune: stocarea energiei în ATP, maturarea centriolilor, sinteza ARNm și proteine ​​(în primul rând tubulina). Durata perioadei premitotice este de 2-4 ore (10-20% din ciclul de viață). Tranziția unei celule de la perioada G 2 la perioada G 0, conform celor mai mulți oameni de știință, este imposibilă.

Intrarea unei celule în mitoză este controlată de doi factori:
factor de întârziere M împiedică intrarea celulei în mitoză până la finalizarea replicării ADN-ului și factor M-stimulator induce diviziunea celulară mitotică în prezența proteinelor cicline, care sunt sintetizate pe parcursul întregului ciclu de viață al celulei și se descompun în timpul mitozei.

perioada mitotică. Perioada mitotică este caracterizată prin fluxul diviziunii celulare mitotice (indirecte), inclusiv diviziunea nucleară (cariokineza) și diviziunea citoplasmei (citokineza). Mitoza, care ia 5-10% din ciclul de viață și continuă, de exemplu, în cușcă pentru animale 1-2 ore, împărțit în patru faze principale(Fig. 27): profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Profaza este cea mai lungă fază a mitozei. Ea începe procesul de condensare a cromozomilor (Fig. 31), care, atunci când sunt privite printr-un microscop cu lumină, iau forma unor formațiuni filamentoase întunecate. În plus, fiecare cromozom este format din două cromatide dispuse în paralel și interconectate la centromer. Concomitent cu condensarea cromozomilor merge mai departe dispersia sau dispersia nucleolilor, care încetează să mai fie vizibile la microscopul cu lumină, ceea ce este asociat cu intrarea organizatorilor nucleolari în diferite perechi de cromozomi. Genele corespunzătoare care codifică ARNr sunt inactivate.

De la mijlocul profazei caryolema începe să se destrame, despărțindu-se în fragmente și apoi în vezicule membranare mici. Reticulul endoplasmatic granular se descompune în cisterne scurte și vacuole, pe membranele cărora numărul de ribozomi scade brusc. Numărul de polizomi localizați atât pe membrane, cât și în hialoplasma celulei scade cu aproximativ un sfert. Astfel de modificări duc la o scădere bruscă a nivelului de sinteză a proteinelor într-o celulă în diviziune.

Cel mai important proces profaza este formarea fusului mitotic. Centriolii care au fost reproduși în perioada S încep să diverge către capetele opuse ale celulei, unde polii fusului se vor forma ulterior. Un diplozom (doi centrioli) se deplasează la fiecare pol. În același timp, se formează microtubuli care se extind de la un centriol al fiecărui diplozom(Fig. 32). Formația formată ca urmare a acestui fapt are o formă fusiformă în celula animală, în legătură cu care a fost numită „fusul de diviziune” al celulei. Aceasta este format din trei zone: două zone de centrosfere cu centrioli în interiorȘi

metafaza ocupă aproximativ o treime din timpul întregii mitoze. În această fază se termină formarea fusului de fisiune şi se atinge nivelul maxim de condensare cromozomială. Acestea din urmă se aliniază în regiunea ecuatorului fusului mitotic(Fig. 31, 34), formând așa-numitul „placă de metafază (ecuatorială)”(vedere laterală) sau "stea mama"(vedere din lateralul stâlpului celular). Cromozomii sunt menținuți în planul ecuatorial de tensiunea echilibrată a microtubulilor centromerici (kinetocor). Până la sfârșitul metafazei, separarea cromatidelor surori este finalizată: umerii lor sunt paraleli unul cu celălalt, iar între ei este vizibil un decalaj care îi desparte. Ultimul punct de contact dintre cromatide este centromerul.

Anafaza este cel mai mult faza scurta ocupă doar câteva procente din timpul mitozei. Ea începe cu pierderea comunicării între cromatidele surori din regiunea centromerului și mișcarea cromatidelor.
matid (cromozomi fiice) la polii opuși ai celulei
(Fig. 31, 34). Viteza de mișcare a cromatidelor de-a lungul tuburilor fusului este de 0,2-0,5 µm/min. Inițiază începutul anafazei creștere bruscă concentrația ionilor de Ca 2+ în hialoplasmă, secretate de veziculele membranare acumulate la polii fusului.

Mișcarea cromozomilor constă în două procese: divergența lor către poli și divergența suplimentară a polilor înșiși. Ipotezele despre contracția (auto-asamblarea) microtubulilor ca mecanism de segregare a cromozomilor în mitoză nu au fost confirmate. Prin urmare, mulți cercetători susțin ipoteza „filamentului de alunecare”, conform căreia microtubulii vecini, interacționând între ele (de exemplu, cromozomiale și polul) și cu proteinele contractile (miozina, dineina), trag cromozomii către poli.

Anafaza se termină cu acumularea la polii celulei a unuia, identic unul cu altul, ansamblu de cromozomi, formând așa-numitul „stea fiică”. La sfârșitul anafazei, în celula animală începe să se formeze o constricție celulară, adâncindu-se în faza următoare și conducând la citotomie (citokineză). În formarea sa sunt implicate miofilamente de actină, concentrându-se în jurul circumferinței celulei sub forma unui „inel contractil”.

în telofază - stadiul final al mitozei - în jurul fiecărui grup polar de cromozomi (stele fiice) se formează o înveliș nuclear: fragmente de caryolemma (vezicule membranare) se leagă de suprafața cromozomilor individuali, înconjoară parțial pe fiecare dintre ei și numai după aceea se contopesc, formând o înveliș nuclear complet (Fig. 31, 34). După repararea plicului nuclear Sinteza ARN-ului se reia, din secțiunile corespunzătoare (organizatorii nucleolari) ale cromozomilor se formează nucleol și se decondensează cromatina trecând într-o stare dispersată tipică interfazei.

Nucleii celulari cresc treptat, iar cromozomii se despiralizează progresiv și dispar. În același timp, constricția celulară se adâncește, iar puntea citoplasmatică care le leagă cu un mănunchi de microtubuli în interior se îngustează (Fig. 31). Ulterior ligatura citoplasmei completează separarea citoplasmei (citokineza). Diviziunea uniformă a organitelor între celulele fiice este facilitată de numărul lor mare în celulă (mitocondrii) sau de dezintegrarea în timpul mitozei în fragmente mici și vezicule membranare.

Dacă axul este deteriorat, poate apărea fisiunea mitoza atipica, ducând la distribuția neuniformă a materialului genetic între celule (aneuploidie). Mitozele atipice separate, în care nu există citotomie, culminează cu formarea de celule gigantice. Mitozele atipice sunt de obicei caracteristice celulelor tumori maligneși țesuturi iradiate.