Ce secretă celulele din intestinul subțire? Celulele intestinului subțire

Intestinul subțire (intestinum tenue) este secțiunea tractului digestiv situat între stomac și intestinul gros. Intestinul subțire, împreună cu intestinul gros, formează intestinul - partea cea mai lungă sistem digestiv. Ca parte din intestinul subtire distinge duoden, jejun, ileon. În intestinul subțire, chimul (pâșchiul alimentar), tratat cu salivă și suc gastric, este expus la acțiunea sucului intestinal și pancreatic, precum și a bilei. În lumenul intestinului subțire, atunci când chimul este agitat, are loc digestia finală și absorbția produselor sale de scindare. Resturile de alimente se deplasează în intestinul gros. Important functia endocrina intestinul subtire. Endocrinocitele ei epiteliul tegumentar iar glandele produc substante biologic active (secretina, serotonina, motilina etc.).

Intestinul subțire începe la nivelul graniței corpurilor vertebrelor XII toracice și I lombare, se termină în fosa iliacă dreaptă, este situat în regiunea uterului (abdomenul mijlociu), ajungând la intrarea în pelvisul mic. Lungimea intestinului subțire la un adult este de 5-6 m. La bărbați, intestinul este mai lung decât la femei, în timp ce la o persoană vie intestinul subțire este mai scurt decât la un cadavru care nu are tonusul muscular. Lungime duoden este de 25-30 cm; aproximativ 2/3 din lungimea intestinului subțire (2-2,5 m) este ocupată de intestinul slab și aproximativ 2,5-3,5 m de ileon. Diametrul intestinului subțire este de 3-5 cm, acesta scade spre intestinul gros. Duodenul nu are mezenter, spre deosebire de jejun și ileon, care se numesc partea mezenterică a intestinului subțire.

Jejunul (jejunul) și ileonul (ileonul) alcătuiesc partea mezenterică a intestinului subțire. Cele mai multe dintre ele sunt situate în regiunea ombilicală, formând 14-16 bucle. O parte din bucle coboară în pelvisul mic. Ansele jejunului se află în principal în partea stângă sus, iar ileonul în partea dreaptă inferioară a cavității abdominale. Nu există o limită anatomică strictă între jejun și ileon. Înainte de ansele intestinale se află omentul mare, în spate este peritoneul parietal care căptușește sinusurile mezenterice drepte și stângi. Jejunul și ileonul sunt conectate la zidul din spate cavitate abdominală. Rădăcina mezenterului se termină în fosa iliacă dreaptă.

Peretii intestinului subtire sunt formati din urmatoarele straturi: membrana mucoasa cu submucoasa, membranele musculare si exterioare.

Membrana mucoasă (tunica mucoasă) a intestinului subțire are pliuri circulare (kerkring) (plicae circularis). Numărul lor total ajunge la 600-700. Pliurile se formează cu participarea submucoasei intestinului, dimensiunea lor scade spre intestinul gros. Înălțimea medie a pliurilor este de 8 mm. Prezența pliurilor mărește suprafața membranei mucoase de mai mult de 3 ori. Pe lângă pliurile circulare, pliurile longitudinale sunt caracteristice duodenului. Se găsesc în părțile superioare și descendente ale duodenului. Cel mai pronunțat pliu longitudinal este situat pe peretele medial al părții descendente. În secțiunea sa inferioară există o ridicare a membranei mucoase - papila duodenală majoră(papilă duodeni major), or Papile Vater. Aici, canalul biliar comun și canalul pancreatic se deschid cu o deschidere comună. Deasupra acestei papile pe pliul longitudinal se află papila duodenală minoră(papila duodeni minor), unde se deschide canalul pancreatic accesoriu.

Membrana mucoasă a intestinului subțire are numeroase excrescențe - vilozități intestinale (vilozități intestinale), există aproximativ 4-5 milioane dintre ele.Pe o zonă de 1 mm 2 a membranei mucoase a duodenului și jejunului, există sunt 22-40 vilozități, ileon - 18-31 vilozități. Lungimea medie a vilozităților este de 0,7 mm. Dimensiunea vilozităților scade spre ileon. Alocați vilozități asemănătoare frunzelor, limbii, degetelor. Primele două tipuri sunt întotdeauna orientate pe axa tubului intestinal. Cele mai lungi vilozități (aproximativ 1 mm) sunt predominant în formă de frunză. La începutul jejunului, vilozitățile sunt de obicei în formă de uvulă. La distal, forma vilozităților devine în formă de deget, lungimea lor scade la 0,5 mm. Distanța dintre vilozități este de 1-3 microni. Vilozitățile sunt formate din țesut conjunctiv lax acoperit cu epiteliu. În grosimea vilozităților există multe mioite netede, fibre reticulare, limfocite, plasmocite, eozinofile. În centrul vilozităților se află un capilar limfatic (sinus lactic), în jurul căruia sunt situate vase de sânge(capilare).

De la suprafață, vilozitățile intestinale sunt acoperite cu un singur strat de epiteliu cilindric înalt situat pe membrana bazală. Cea mai mare parte a epiteliocitelor (aproximativ 90%) sunt epiteliocite columnare cu margine de perie striată. Marginea este formată din microvilozități ale membranei plasmatice apicale. La suprafața microvilozităților se află un glicocalix, reprezentat de lipoproteine ​​și glicozaminoglicani. Funcția principală a epiteliocitelor columnare este absorbția. Compoziția epiteliului tegumentar include multe celule caliciforme - glande unicelulare care secretă mucus. În medie, 0,5% din celulele epiteliului tegumentar sunt celule endocrine. În grosimea epiteliului există și limfocite care pătrund din stroma vilozităților prin membrana bazală.

În golurile dintre vilozități, glandele intestinale (glandulae intestinales) sau criptele se deschid pe suprafața epiteliului întregului intestin subțire. În duoden există și glande duodenale mucoase (Brunner) de formă tubulară complexă, situate în principal în submucoasă, unde formează lobuli de 0,5-1 mm în dimensiune. Glandele intestinale (Lieberkuhn) ale intestinului subțire au o formă tubulară simplă, ele au loc în lamina propria a membranei mucoase. Lungimea glandelor tubulare este de 0,25-0,5 mm, diametrul este de 0,07 mm. Pe o suprafață de 1 mm 2 a membranei mucoase a intestinului subțire, există 80-100 de glande intestinale, pereții lor sunt formați dintr-un singur strat de epiteliocite. În total, există peste 150 de milioane de glande (cripte) în intestinul subțire. Printre celulele epiteliale ale glandelor, există epiteliocite columnare cu margine striată, celule caliciforme, endocrinocite intestinale, celule cilindrice (stem) fără margini și celule Paneth. Celulele stem sunt o sursă de regenerare a epiteliului intestinal. Endocrinocitele produc serotonina, colecistochinina, secretina etc. Celulele Paneth secreta erepsina.

Lamina propria a mucoasei intestinului subțire se caracterizează printr-un număr mare de fibre reticulare care formează o rețea densă. În lamina propria există întotdeauna limfocite, celule plasmatice, eozinofile, un număr mare de noduli limfoizi unici (la copii - 3-5 mii).

În partea mezenterică a intestinului subțire, în special în ileon, există 40-80 de plăci limfoide sau Peyer (noduli lymfoidei aggregati), care sunt grupuri de noduli limfoizi unici care sunt organe. sistem imunitar. Plăcile sunt situate în principal pe marginea antimezenterică a intestinului, au o formă ovală.

Placa musculară a membranei mucoase (lamina muscularis mucosae) are o grosime de până la 40 de microni. Ea distinge între straturile circulare interioare și cele longitudinale exterioare. Miocitele netede separate se extind de la lamina musculară în grosimea laminei propria mucoasei și în submucoasa.

Submucoasa (tela submucoasa) a intestinului subțire este formată din țesut conjunctiv fibros lax. În grosimea sa se găsesc ramuri de sânge și vase limfatice și nervi, diverse elemente celulare. 6 submucoasa duodenului sunt secțiunile secretoare ale glandelor duodenale (brunper).

Membrana musculară (tunica muscularis) a intestinului subțire este formată din două straturi. Stratul interior (circular) este mai gros decât stratul exterior (longitudinal). Direcția fasciculelor de miocite nu este strict circulară sau longitudinală, ci are un curs spiralat. În stratul exterior, spirele helixului sunt mai întinse decât în ​​stratul interior. Între straturile musculare din țesutul conjunctiv lax se află plexul nervos și vasele de sânge.

Cancerul intestinului subțire este un neoplasm malign care provine din celulele propriului țesut intestinal.

Tumorile intestinului subțire sunt rare și reprezintă 1% din toate cancerele intestinale. Lungimea intestinului subțire în formă de ansă ajunge la 4,5 m. Este format din intestine: duoden, jejun și ileon. În fiecare dintre aceste componente, în condiții favorabile, cancerul de intestin subțire poate degenera dintr-o celulă normală.

Tumora maligna a intestinului subtire

Absența simptomelor primare specifice evidente obligă pacienții să caute ajutor medical în stadiile ulterioare ale bolii. În același timp, începe metastazele, din cauza cărora se dezvoltă cancerul intestinal secundar.

Metastazele ajung la ganglionii limfatici regionali și în alte părți îndepărtate ale intestinului, astfel încât se pot dezvolta următoarele boli oncologice:

Cauzele cancerului de intestin subțire

Nu a fost găsită încă o cauză directă specifică a oncologiei intestinului subțire. Se atrage întotdeauna atenția asupra bolilor cronice enzimatice sau inflamatorii intestinale, simptomele cancerului se pot ascunde în spatele semnelor de boală, precum diverticulita, colita ulceroasă, enterita, boala Crohn, ulcerul duodenal. Adesea, tumora se dezvoltă pe fondul polipilor adenomatoși, predispuși la degenerare în cei oncogene.

Duodenul este adesea afectat din cauza efectului iritant al bilei. Partea inițială a intestinului subțire se datorează sucului pancreatic și contactului activ cu agenții cancerigeni din alimente, prăjeli, alcool și nicotină.

Primele simptome și semne ale cancerului de intestin subțire la bărbați și femei

Dacă se suspectează cancer duodenal, primele simptome vor fi similare cu ulcerul gastric și ulcerul duodenal și se vor manifesta ca o aversiune față de alimente, durere surdă în zona epigastrică cu iradiere la spate. Într-un stadiu avansat, cancerul duodenal prezintă simptome asociate cu o permeabilitate slabă a tractului biliar și a intestinelor din cauza creșterii tumorii. Pacientul va suferi de greață și vărsături nesfârșite, flatulență și manifestări de icter.

Jejunul și ileonul semnalează oncologie cu primele semne locale și tulburări dispeptice generale:

• greață și vărsături;
• balonare;
• durere în intestine;
• spasme în buric și/sau regiunea epigastrică;
• scaune moale frecvente cu mucus.

S-a dovedit că simptomele și manifestările cancerului de intestin subțire la bărbați apar mai des decât la femei. Acest fapt este asociat cu modul de viață al bărbaților, alimentația și abuzul de obiceiuri rău intenționate: alcool, fumat și droguri. În plus, se dezvoltă cancerul de intestin subțire, semnele și simptomele apar oarecum diferit datorită structurii diferite a sistemului genito-urinar.

Foarte des, cu cancer de sân și col uterin, ovare, există semne de cancer intestinal la femei. Cu metastaze tumorale prostata, testiculele pot apărea simptome de cancer intestinal la bărbați. Dacă tumora comprimă organele învecinate, atunci aceasta duce la dezvoltarea pancreatitei, icterului, ascitei, ischemiei intestinale.

Cancerul intestinului subțire: simptome și manifestări

Tumora crește, astfel încât simptomele oncologiei în intestinul subțire cresc:

• permeabilitate intestinală este perturbată;
• există o pierdere de sânge intestinală clară sau ascunsă;
• se dezvoltă perforarea peretelui intestinal;
• conținutul intră în cavitatea peritoneală și începe peritonita;
• intoxicația (otrăvirea) organismului crește din cauza degradarii celulelor tumorale, apar ulcere și fistule intestinale;
• deficitul de fier crește;
• afectarea funcției pancreasului și ficatului.

Cancerul nu are sex, astfel încât simptomele cancerului intestinal la femei și bărbați sunt în mare parte aceleași: slăbiciune în creștere, pierdere în greutate, stare generală de rău, anemie și oboseală rapidă și inexplicabilă, nervozitate, anorexie, dificultăți la defecare însoțite de durere, mâncărime, frecvente. apeluri.

Clasificarea stadiilor cancerului de intestin subțire. Tipuri și tipuri de cancer de intestin subțire

Conform clasificării histologice, formațiunile oncologice ale intestinului subțire sunt:

• adenocarcinom- se dezvoltă din țesutul glandular din apropierea papilei mari a duodenului. Tumora este ulcerată și acoperită cu o suprafață lâncoasă;
• carcinoid- se dezvoltă în orice parte a intestinului, mai des - în apendice. Mai rar - în ileon, foarte rar - în rect. Structura este similară cu forma epitelială a cancerului.
• limfom- formatiune oncologica rara (18%) si combina limfosarcomul si limfogranulomatoza (boala Hodgkin);
• leiomiosarcom- prin peretele peritoneului se poate palpa o formatiune oncologica mare, de peste 5 cm in diametru. Tumoarea creează obstrucție intestinală, perforare a peretelui.

Limfomul intestinului subțire poate fi primar sau secundar. Dacă limfomul primar al intestinului subțire este confirmat, simptomele se caracterizează prin absența hepatosplenomegaliei, ganglionii limfatici măriți, modificări ale radiografiei toracice, CT, în sânge și măduva osoasă. Dacă tumora este mare, vor exista tulburări în absorbția alimentelor.

Dacă ganglionii limfatici retroperitoneali și mezenterici răspândesc celulele tumorale, atunci se formează un limfom secundar în intestinul subțire. Tipurile de cancer de intestin subțire includ celule inelare, nediferențiate și neclasificate. Forma de creștere este exofitică și endofitică.

Stadiile cancerului de intestin subțire:

1. Stadiul 1 cancer al intestinului subțire - o tumoare în pereții intestinului subțire, fără metastaze;
2. Stadiul 2 cancer al intestinului subțire - tumora trece dincolo de pereții intestinului, începe pătrunderea în alte organe, metastazele sunt absente;
3. Stadiul 3 cancer de intestin subțire - metastaze la cei mai apropiați ganglioni limfatici, germinare la alte organe, metastaze la distanță - lipsesc;
4. cancer de intestin subțire stadiul 4 - metastaze în organe îndepărtate (ficat, plămâni, oase etc.).

Diagnosticul cancerului de intestin subțire

Cum să recunoști cancerul intestinal stadiu timpuriu? Depinde de ce tratament se va aplica, de starea pacientului și de prognosticul de supraviețuire.

Diagnosticul cancerului de intestin subțire se realizează prin metode populare:

• examinare cu raze X;
• fibrogastroscopie;
• angiografia vaselor cavității peritoneale;
• laparoscopie;
• colonoscopie;
• CT și RMN;
• studiul biopsiei: stabiliți tipul celulelor și gradul lor de malignitate;
• electrogastroenterografie: detectează tulburările de motilitate a intestinului subțire caracteristice cancerului.

Cum să identificăm cancerul intestinal, ale cărui simptome nu se manifestă în nimic specific? În această perioadă, este foarte important să se confirme sau să infirme suspiciunea de cancer, deoarece cu cât tratamentul începe mai devreme, cu atât pacientului îi este mai ușor să-și transfere etapele, cu atât sunt mai mari șansele unui rezultat pozitiv. Când apar simptome, oncoprocesul poate fi considerat în curs de desfășurare, și momentul tratament precoce va fi uitat.

Important! Simptomele timpurii includ o afecțiune „răușitoare” care ar trebui să alerteze orice persoană - aceasta este o lipsă de dorință de a lucra sau de a face treburile casnice din cauza slăbiciunii și oboselii crescute. Pielea devine palidă și „transparentă”. Pacientul are în mod constant greutate în stomac, nu vrea să mănânce deloc. În urma acesteia apar tulburări dispeptice: greață, vărsături, durere și arsuri la stomac, chiar și din apă.

Când contactează un medic, ei prescriu imediat și examinează un test de sânge pentru cancer intestinal. Conform testului general de sânge de bază, pot fi detectate anemia, starea pacientului și prezența inflamației. În funcție de nivelul de VSH și hemoglobină - probleme la ficat, rinichi și sânge. Compoziția sângelui poate indica unele boli, inclusiv oncologia.

În sânge sunt detectați markeri tumorali pentru cancerul intestinului subțire. Cei mai informativi și comuni oncomarkeri sunt alfa-fetoproteina, PSA total / PSA liber, CEA, CA-15.3, CA-125, CA-19.9, CA-72.4, CYFRA-21.1, hCG și citokeratina.

De exemplu, cu ajutorul markerilor tumorali CA 19.9 și CEA (antigen cancer-embrionar), se realizează diagnosticul de screening al cancerului de colon. Dacă se determină CEA, atunci puteți afla stadiul înainte de operație și puteți monitoriza pacientul cu un diagnostic de cancer colorectal după aceasta. Pe măsură ce boala progresează, nivelul seric de CEA va crește. Deși poate crește și nu în legătură cu tumora, iar în stadiile ulterioare, cancerul colorectal poate fi depistat fără o creștere a CEA în sânge.

Diagnosticul endoscopic, biopsia deschisă a intestinului sunt principalele metode de confirmare a oncologiei intestinului subțire.

Tratamentul cancerului intestinului subțire

Tratamentul cancerului intestinului subțire: intestinele duodenale, jejunale și ileale se efectuează în funcție de tipul tumorii și stadiul. Metoda principală este rezecția intestinală și îndepărtarea oncologiei.

Cu un diagnostic confirmat de cancer de intestin subțire, intervenția chirurgicală reduce simptomele și crește speranța de viață. Dacă nu este posibilă îndepărtarea tumori maligne a intestinului subțire într-un stadiu avansat sau se constată că tumora este sensibilă la chimioterapie, se folosesc medicamente care împiedică creșterea celulelor canceroase.

După o operație paliativă (ameliorarea suferinței pacientului), se efectuează chimioterapie (polichimioterapia), dar fără radiații.

După operație, se efectuează un diagnostic suplimentar al motilității intestinale folosind metoda electrogastroenterografiei, astfel încât să nu se dezvolte o complicație periculoasă - pareza intestinală.

Pentru a ameliora starea pacientului după operație și chimioterapie, în terapia complexă este introdusă medicina tradițională pentru cancerul intestinal: tincturi pentru alcool, infuzii și decocturi de plante medicinale, ciuperci și fructe de pădure. Alimentația adecvată în cancerul intestinal previne pareza, greața și vărsăturile, îmbunătățește motilitatea gastrointestinală.

Prognoza și prevenirea cancerului de intestin subțire (intestin)

Prevenirea cancerului de intestin subțire constă în îndepărtarea în timp util a neoplasmelor benigne, polipilor, monitorizarea constantă a pacienților cu procese inflamatorii cronice ale tractului gastrointestinal de către specialiști, trecerea la o dietă și un stil de viață sănătos și respingerea obiceiurilor proaste.

Dacă tratamentul a fost efectuat și cancerul intestinal a fost îndepărtat, cât timp trăiesc oamenii? Dacă nu există metastaze regionale și la distanță, tumora este îndepărtată, rata de supraviețuire în următorii 5 ani poate fi de 35-40%.

Concluzii! Dacă tumora este operabilă, se efectuează o rezecție largă a unei secțiuni a intestinului cu ganglioni limfatici și mezenter în limitele țesuturilor sănătoase. Pentru a restabili integritatea tractului gastrointestinal, se aplică enteroenteroanastomoza - intestinul subțire în intestinul subțire sau enterocoloanastomoza - intestinul subțire în intestinul gros.

În cazul cancerului duodenal, ca parte a unuia subțire, se efectuează o duodenectomie și uneori o rezecție distală a stomacului sau a pancreasului (rezectie pancreatoduodenală). Cu oncologia avansată a intestinului subțire, se aplică o anastomoză de bypass între anse, care rămân neafectate. Tratamentul chirurgical este completat de chimioterapie.

Cât de util a fost articolul pentru tine?

Dacă găsiți o eroare, evidențiați-o și faceți clic Shift+Enter sau apasa aici. Mulţumesc mult!

Multumesc pentru mesajul tau. Vom remedia eroarea în curând

Epiteliocite coloanare- cele mai numeroase celule ale epiteliului intestinal, indeplinesc functia principala de absorbtie a intestinului. Aceste celule reprezintă aproximativ 90% din numărul total de celule epiteliale intestinale. O trăsătură caracteristică a diferențierii lor este formarea unei margini de pensulă de microvilozități situate dens pe suprafața apicală a celulelor. Microvilozitățile au aproximativ 1 µm lungime și aproximativ 0,1 µm în diametru.

Numărul total de microvilozități per suprafete o celulă variază foarte mult - de la 500 la 3000. Microvilozitățile sunt acoperite la exterior cu glicocalix, care adsorb enzimele implicate în digestia parietală (de contact). Datorită microvilozităților, suprafața activă de absorbție intestinală crește de 30-40 de ori.

Între epiteliociteîn partea lor apicală, contacte precum benzile adezive și contactele strânse sunt bine dezvoltate. Părțile bazale ale celulelor sunt în contact cu suprafețele laterale ale celulelor învecinate prin interdigitări și desmozomi, iar baza celulelor este atașată de membrana bazală prin hemidesmozomi. Datorită prezenței acestui sistem de contacte intercelulare, epiteliul intestinal îndeplinește un rol important funcția de barieră, protejând organismul de pătrunderea microbilor și a substanțelor străine.

exocrinocite calice- acestea sunt în esență glande mucoase unicelulare situate printre epiteliocite columnare. Ele produc complexe carbohidrați-proteine ​​- mucine, care îndeplinesc o funcție de protecție și favorizează mișcarea alimentelor în intestine. Numărul de celule crește spre intestinul distal. Forma celulelor se modifică în diferite faze ale ciclului secretor de la prismatic la calice. În citoplasma celulelor se dezvoltă complexul Golgi și reticulul endoplasmatic granular - centre pentru sinteza glicozaminoglicanilor și proteinelor.

Celulele Paneth, sau exocrinocitele cu granule acidofile, sunt localizate constant în criptele (6-8 celule fiecare) ale jejunului și ileonului. Numărul lor total este de aproximativ 200 de milioane.În partea apicală a acestor celule se determină granule secretoare acidofile. Zincul și un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat sunt de asemenea detectate în citoplasmă. Celulele secretă un secret bogat în enzime peptidază, lizozim etc. Se crede că secretul celulelor neutralizează acidul clorhidric din conținutul intestinal, participă la descompunerea dipeptidelor în aminoacizi și are proprietăți antibacteriene.

endocrinocite(enterocromaffinocite, celule argentafine, celule Kulchitsky) - celule bazal-granulare situate la fundul criptelor. Sunt bine impregnate cu săruri de argint și au afinitate pentru sărurile de crom. Printre celulele endocrine, există mai multe tipuri care secretă diverși hormoni: celulele EC produc melatonină, serotonină și substanța P; celule S - secretină; celule ECL - enteroglucagon; celule I - colecistochinină; Celulele D - produc somatostatina, VIP - peptide intestinale vasoactive. Endocrinocitele reprezintă aproximativ 0,5% din numărul total de celule epiteliale intestinale.

Aceste celule sunt actualizate mult mai lent decât epiteliocite. Metodele de historradioautografie au stabilit o reînnoire foarte rapidă a compoziției celulare a epiteliului intestinal. Acest lucru se întâmplă în 4-5 zile în duoden și ceva mai lent (în 5-6 zile) în ileon.

lamina propria a membranei mucoase Intestinul subțire este compus din țesut conjunctiv fibros lax, care conține macrofage, celule plasmatice și limfocite. Există, de asemenea, atât noduli limfatici unici (solitari), cât și acumulări mai mari de țesut limfoid - agregate, sau noduli limfatici de grup (plasturi Peyer). Epiteliul care acoperă acesta din urmă are o serie de caracteristici structurale. Conține celule epiteliale cu micropliuri pe suprafața apicală (celule M). Ele formează vezicule endocitare cu antigen și exocitoza îl transferă în spațiul intercelular în care se află limfocitele.

Dezvoltarea ulterioară și formarea celulelor plasmatice, producția lor de imunoglobuline neutralizează antigenele și microorganismele conținutului intestinal. Mucoasa musculară este reprezentată de țesut muscular neted.

In submucoasa baza duodenului sunt glande duodenale (Brunner). Acestea sunt glande mucoase tubulare ramificate complexe. Principalul tip de celule din epiteliul acestor glande sunt glandulocitele mucoase. Canalele excretoare ale acestor glande sunt căptușite cu celule de graniță. În plus, celulele Paneth, exocrinocitele calice și endocrinocitele se găsesc în epiteliul glandelor duodenale. Secretul acestor glande este implicat în descompunerea carbohidraților și neutralizarea de acid clorhidric provenind din stomac, protectie mecanica a epiteliului.

Stratul muscular al intestinului subțire este format din straturi interioare (circulare) și exterioare (longitudinale) de țesut muscular neted. În duoden, membrana musculară este subțire și, din cauza locației verticale a intestinului, practic nu participă la peristaltism și la promovarea chimului. În exterior, intestinul subțire este acoperit cu o membrană seroasă.

EPITELIUL INTESTINULUI SUBTIENT

Epiteliul (E) al intestinului subțire este formată din două tipuri de celule epiteliale: aspirație și calice, situate pe membrana bazală (BM). Celulele absorbante și caliciforme sunt conectate prin complexe joncționale (SC) și interdigitări laterale multiple (LI). Lacunele intercelulare (IS) se formează adesea între părțile bazale. Între aceste crăpături pot circula chilomicronii (X, o clasă de lipoproteine ​​formate în intestinul subțire în timpul absorbției lipidelor); aici patrund si limfocitele (L). Celulele absorbante trăiesc aproximativ 1,5-3,0 zile.

Celule de aspirație (VC)- celule prismatice înalte cu un nucleu (N) eliptic, adesea invaginat, situat în partea inferioară a corpului celular. Nucleolii, complexul Golgi (G) și mitocondriile sunt bine dezvoltate. Reticulul endoplasmatic granular continuă adesea într-unul granular. Citoplasma conține niște lizozomi și ribozomi liberi.

Polul apical al celulei are formă poligonală. Microvilozitățile (Mv) sunt acoperite cu un strat gros de glicocalix (Gk), în unele locuri din figură este parțial îndepărtat. Microvilozitățile și glicocalixul formează o margine de perie (BBC) care mărește suprafața de absorbție intestinală la 900 m2.

Celule caliciforme (BC)- celule bazofile împrăștiate printre celulele absorbante. În celulele active, nucleul este în formă de cupă și este situat la polul bazal al celulei. Citoplasma conține mitocondrii, un complex Golgi supranuclear bine dezvoltat, mai multe cisterne ale reticulului endoplasmatic granular orientate paralel între ele și mulți ribozomi liberi.

Ultimele două structuri sunt responsabile pentru bazofilia celulelor caliciforme. Numeroase picături mucoase (SC) înconjurate de o membrană cu un singur strat iau naștere din complexul Golgi, umplând întreaga citoplasmă supranucleară și dând celulelor o formă de calice. Picăturile sunt eliberate din celule prin fuziunea membranelor din jur cu plasmalema apicală. După eliberarea picăturilor mucoase, celulele caliciforme devin invizibile într-un microscop cu lumină. Celulele caliciforme sunt capabile să umple citoplasma cu picături mucoase în timpul a 2-3 cicluri secretoare, deoarece durata lor de viață este de aproximativ 2-4 zile.

Produse celule calciforme CHIC-pozitiv și metacromatic, deoarece este format din glicoproteine ​​și glicozaminoglicani; servește la lubrifierea și protejarea celulelor de aspirație. Rețelele de capilare (Cap) și fibrile reticulare (RF) aparținând laminei propria (LP) a membranei mucoase sunt situate imediat sub membrana bazală epitelială (BM). Fibrele reticulare servesc, printre altele, la atașarea celulelor musculare netede (MC) subțiri, orientate vertical, de membrana bazală. Contracțiile lor scurtează vilozitățile intestinale. La o anumită distanță de epiteliu, vasele lactofere (MS) încep cu prelungiri oarbe. Numeroase deschideri (O) se disting între celulele endoteliale prin care chilomicronii intră în circulația limfatică. Se notează și filamentele de ancorare (AF), care atașează vasele lactofere de rețeaua de fibre de colagen.

Un număr mare de fibre de colagen (KB) și elastice (EV) trec prin lamina propria. În rețeaua acestor fibrile se află limfocite (L), plasmocite (PC), histiocite (G) și granulocite eozinofile (EG). Fibroblastele, fibrocitele (F) și unele celule reticulare sunt celule permanente lamina propria a membranei mucoase.

ABSORBȚIA (ABORȚIA) LIPIDELOR ÎN INTESTINUL SUBȚIȚI

Funcția celulelor absorbante este de a absorbi substanțele nutritive din cavitatea intestinală. Deoarece absorbția proteinelor și polizaharidelor este dificil de detectat morfologic, vom descrie absorbția lipidelor.

Mecanism absorbția lipidelor se împarte în scindarea enzimatică a grăsimilor în acizi grași și monogliceride și intrarea acestor produse în celulele absorbante, unde are loc resinteza unor noi picături de lipide - chilomicroni (X). Apoi sunt ejectate în fisurile intercelulare bazale, traversează lamina bazală și intră în vasul lactat (MS).

Chilomicronii sunt picături de grăsime emulsionate care au o culoare lăptoasă, prin urmare toate vasele intestinale limfatice sunt numite lăptoase.

Colon conține o mucoasă care nu formează pliuri, cu excepția secțiunii distale (rectale). Nu există vilozități în această parte a intestinului. Glandele intestinale sunt lungi și caracterizate printr-un număr mare de celule caliciforme și limbice și un conținut scăzut de celule enteroendocrine.

Celulele de frontieră- columnar, cu microvilozităţi scurte de formă neregulată. Intestinul gros este bine adaptat pentru a-și îndeplini principalele funcții: absorbția apei, formarea materiilor fecale și producerea de mucus. Mucusul este un gel foarte hidratat care nu numai că acționează ca un lubrifiant pe suprafața intestinului, ci și acoperă bacteriile și diverse particule. Absorbția apei se realizează pasiv în urma transportului activ al sodiului prin suprafețele bazale ale celulelor epiteliale.

Histologia colonului

propriu farfurie bogat în celule limfoide și noduli, care se extind adesea în submucoasă. O astfel de dezvoltare puternică a țesutului limfoid (LALT) este asociată cu o populație uriașă de bacterii din colon. Stratul muscular include straturi longitudinale și circulare.

Acest coajă diferă de cea din intestinul subțire, deoarece fasciculele de celule musculare netede ale stratului longitudinal exterior sunt asamblate în trei centuri longitudinale groase - benzi intestinale (latină teniae coli). În zonele intraperitoneale ale intestinului gros, membrana seroasă conține mici proeminențe suspendate formate din țesut adipos - apendice grase (apendice latine epiploicae).

Fier în intestinul gros. Limita sa și celulele caliciforme mucoase sunt vizibile. Rețineți că celulele caliciforme secretă un secret și încep să umple lumenul glandei cu acesta. Microvilozitățile de pe celulele de graniță sunt implicate în procesul de absorbție a apei. Colorare: albastru de pararosanilină-toluidină.

LA anal secțiunea (anală) a membranei mucoase formează o serie de pliuri longitudinale - coloanele rectale ale lui Morgagni. La aproximativ 2 cm deasupra anusului, mucoasa intestinală este înlocuită cu epiteliu scuamos stratificat. În această zonă, lamina propria conține un plex format din vene mari, care, prin expansiunea excesivă și modificările varicoase, dau hemoroizi.

Cancerul intestinului subțire: semne și simptome caracteristice

Care sunt semnele și simptomele unui diagnostic de cancer de intestin subțire? Care este etiologia bolii și principiile de tratament?

Cancer al intestinului subțire

Intestinul subțire este alcătuit din mai multe secțiuni. În funcție de care dintre ei dezvoltă o boală oncologică, există:

Cel mai frecvent tip de cancer este cel de duoden.

Cancerul se dezvoltă din diferite țesuturi intestinale și se poate răspândi în alte organe. În funcție de țesuturile din care s-a dezvoltat tumora, se disting mai multe tipuri histologice:

1. Limfom care se dezvoltă din țesuturi bogate în celule imunitare.
2. Sarcom, care se dezvoltă din mușchii netezi care asigură peristaltismul intestinului subțire.
3. Adenocarcinom care se dezvoltă din celulele mucoasei. Aceasta este cea mai comună formă.

Diferite tipuri de cancer au etiologii diferite și manifestari clinice sugerează abordări diferite de tratament și prognostic.

Manifestari clinice

Pe baza gradului de dezvoltare a bolii, există mai multe etape de dezvoltare a cancerului, care se manifestă prin anumite simptome:

1. Tumora se dezvoltă în țesutul peretelui intestinal. Răspândirea la alte organe și metastazele sunt absente. În această etapă, de cele mai multe ori nu există simptome care pot cauza îngrijorare pacientului.
2. Tumora se extinde la organele învecinate. Metastazele sunt absente.
3. Apariția metastazelor în cei mai apropiați ganglioni limfatici, în organe - sunt absente.
4. Prezența metastazelor în organe îndepărtate.

Primele simptome ale bolii apar odată cu dezvoltarea unei îngustări pronunțate a intestinului sau a ulcerației tumorii, care sunt dureri prelungite în regiunea epigastrică. Aceasta este însoțită de următoarele simptome:

• pierdere în greutate;
• anemie (o scădere a nivelului de hemoglobină), care provoacă slăbiciune și amețeli;
• vărsături dacă tumora este localizată în jejunul superior;
• scaune moale cu mucus;
• semne de obstrucție intestinală;
• pierdere evidentă sau ascunsă de sânge, manifestată în special în sarcom;
• niveluri crescute de bilirubină în metastazele hepatice;
• culoarea galbenă a pielii;
• sclera oculară.

Cauzele cancerului de intestin subțire

În mod sigur, cauzele dezvoltării cancerului de intestin subțire nu au fost identificate. Pe baza studiilor clinice și a datelor statistice, se știe că riscul de a dezvolta boala este cel mai mare în următoarele cazuri:

• în cazurile de cancer de intestin subțire s-a observat la rudele directe;
• în prezența bolilor inflamatorii cronice ale intestinului subțire care distrug membrana mucoasă (boala Crohn, boala celiacă);
• în prezența polipilor în intestin;
• în prezența cancerului altor organe;
• atunci când este expus la radiații;
• la fumat, abuz de alcool, utilizarea regulată a alimentelor uscate, sărate, afumate, cu un conținut ridicat de grăsimi animale (carnuri grase, untură).

Cancerul de intestin subțire este mai frecvent:

• în țările în curs de dezvoltare din Asia;
• în negri;
• printre bărbați;
• în rândul persoanelor de peste 60 de ani.

Metode de diagnostic și tratament

Dacă observați simptome neplăcute, trebuie să contactați cât mai curând posibil un specialist calificat. În prezența cancerului, diagnosticul precoce este cea mai importantă condiție pentru un prognostic favorabil.

Metode de cercetare care permit diagnosticarea prezenței cancerului, a gradului de dezvoltare și răspândire a acestuia:

1. FGDS (fibrogastroduodenoscopy) este o metodă de examinare instrumentală a suprafeței interioare a esofagului, stomacului și duodenului prin introducerea unei sonde prin sinusurile nazale sau prin deschiderea gurii.
2. Colonoscopia este o metodă de examinare instrumentală a suprafeței interioare a intestinului gros prin introducerea unei sonde prin anus.
3. Laparoscopia este o metodă de examinare sau intervenție chirurgicală, în care se face o incizie a pielii în zona necesară și se introduc o cameră miniaturală și instrumente chirurgicale în regiunea abdominală.
4. Ecografia (examinarea cu ultrasunete) a organelor abdominale.
5. CT (tomografie computerizată), RMN (imagistica prin rezonanță magnetică) a intestinului subțire.
6. Chimia sângelui.
7. Examinarea cu raze X a organelor toracice.
8. Scintigrafie osoasă.

Când se efectuează examinări instrumentale precum EGD, colonoscopie, laparoscopie, se efectuează o biopsie (prelevarea unei mostre de țesut pentru detalii detaliate). cercetare de laborator) pentru a examina țesuturile în detaliu pentru prezența celulelor canceroase și a determina tipul de tumoră.

Tratamentul chirurgical este cel mai eficient tratament pentru cancerul de intestin subțire. Operatia consta in indepartarea (ectomia) a tumorii si a tesuturilor si a ganglionilor afectati. Restaurarea artificială a țesuturilor îndepărtate poate fi, de asemenea, efectuată în mai multe moduri:

1. Enteroanastamoza este o legătură chirurgicală între ansele intestinale.
2. Enterocoloanastomoza este o legătură chirurgicală între ansele intestinului gros și subțire.

Rezecția (excizia) este prescrisă numai de medic în absența contraindicațiilor. Tipul de intervenție chirurgicală depinde de stadiul de dezvoltare a bolii și de gradul de răspândire.

Într-un stadiu avansat de cancer, când nu este posibilă efectuarea unei rezecții extinse, este prescrisă implantarea chirurgicală a unei anastomoze bypass într-o parte sănătoasă a organului.

Într-un stadiu mai timpuriu al dezvoltării cancerului, se efectuează îndepărtarea țesutului patologic, cu atât prognosticul este mai favorabil pentru pacient.

Tratament conservator. Suplimentar la tratament chirurgical cancerul de intestin subțire este chimioterapie sau radioterapie. Terapie cu radiatii este efectul radiațiilor de înaltă frecvență asupra celulelor maligne. Chimioterapia este administrarea intravenoasă sau orală de medicamente în organism.

Aceste proceduri provoacă multe efecte secundare, inclusiv slăbiciune și stare generală de rău, greață, vărsături, diaree, dureri de cap, căderea părului, hematopoieza afectată, slăbiciune, diaree, ulcere pe mucoasa bucală, perturbarea sistemului imunitar.

O condiție importantă în tratamentul cancerului de intestin subțire este alimentație adecvată care include următoarele condiții:

1. Excluderea din alimentație a alimentelor care conțin grăsimi animale.
2. Includerea în alimentație a alimentelor cu conținut suficient de fibre, ulei de pește, soia, indol-3 carbinol.
3. Refuzul de alcool și țigări.

La alergare boala oncologica Atunci când operația este inadecvată din cauza ineficienței sale, se pot prescrie radiații și chimioterapie. Radioterapia poate fi administrată pentru a ameliora simptomele.

Acțiuni preventive

Cu diagnostic și tratament precoce, este posibil vindecare completă. Cancerul de intestin subțire se dezvoltă mult timp și nu metastazează mult timp datorită faptului că este slab aprovizionat cu sânge și celulele canceroase nu se răspândesc atât de repede în tot organismul.

Chiar și după operație, pacientul trebuie să fie supus unor examinări regulate de către medicul oncolog și să facă testele necesare. De asemenea, este necesar să se monitorizeze îndeaproape starea de sănătate a persoanelor expuse riscului.

Aceste tumori sunt observate în toate părțile intestinului subțire;

14 % neoplasme maligne constituie sarcoame. Frecvența sarcoamelor nu depinde de sex, frecvența de vârf în deceniile a șasea până la a opta de viață. De obicei, tumorile mezenchimale cu această localizare se dezvoltă la pacienții mai tineri decât cancerul și sunt mai frecvente decât AK și carcinoide. Invaginatia este o complicatie frecventa a tumorilor mezenchimale ale intestinului subtire. Prognosticul pentru sarcom depinde de indicele mitotic, dimensiunea, adâncimea invaziei și prezența sau absența metastazelor. Indicatorul speranței de viață de 5 ani a pacienților este de 45% (cu carcinoid - 92%; cu AK - 63%). În sarcomul intestinului subțire, prognosticul este mai rău decât în ​​tumorile similare ale colonului, stomacului și esofagului. Aspectul macroscopic, structura histologică și posibilitățile de diagnosticare citologică sunt date în cap. despre stomac.

Tumorile stromale gastrointestinale (GIST) sunt semnificative; leiomiom, leiomiosarcom, sarcom Kaposi, angiosarcom rar întâlnit în intestinul subțire (tabloul histologic și citologic este similar cu tumorile esofagului și stomacului, vezi capitolul IV și V). Leiomiomul este mai des localizat intraparietal, tumorile mari se umflă în lumen, se ulcerează și sângerează.

caracteristici genetice.În GIST mic, în special malign al intestinului, ca și în tumorile similare ale stomacului, se găsesc mutații ale genei c-kit în exonul 11. Hibridizarea genomică comparativă a evidențiat deleții pe cromozomii 14 și 22, ceea ce este, de asemenea, caracteristic pentru GIST gastric. Criteriul fundamental pentru diagnosticul AK este prezența invaziei laminei musculare a membranei mucoase, care în practică nu este întotdeauna ușor de determinat, deoarece. AK foarte diferențiat imită un adenom. Pe de altă parte, în unele adenoame, mucusul acelular pătrunde în peretele intestinal, mimând invazia. Dacă peretele apendicelui conține mucus acelular, atunci diagnosticul de adenom este posibil numai cu o placă musculară intactă. Uneori, AK este atât de diferențiată încât este dificil să se verifice ca tumoră malignă. AK foarte diferențiat al apendicelui crește lent, clinic creează o imagine de pseudomixom al peritoneului. Majoritatea AK ale apendicelui sunt mucoase. Dacă există mai mult de 50% din celulele cricoide, atunci tumora se numește celulă cricoidă. Tumorile non-mucoase procedează în același mod ca și în colon. Metastazele la nivelul ganglionilor limfatici sunt observate târziu.

Indicatorul speranței de viață de 5 ani cu AK localizat al apendicelui este de 95%, cu chistadenocarcinom mucos - 80%; cu metastaze la distanță ale acestor tumori - 0%, respectiv 51%. Cu un prognostic prost în AK a apendicelui, un stadiu avansat, un grad ridicat de malignitate și o tumoare non-mucoasă sunt combinate. Odată cu îndepărtarea completă a tumorii, se observă o prelungire a speranței de viață.

Tabloul histologic și citologic al AK este similar cu cel al tumorilor similare cu alte localizări.

Pseudomixom al peritoneului reprezentată de mucus la suprafaţa peritoneului. O imagine clară se datorează mucoasei foarte diferențiate a AK (Fig. 175-182), și sunt puține celule, componenta celulară crește lent, iar mucusul ajunge rapid. Tumora se manifestă slab la suprafața peritoneului, în timp ce volume mari de mucus sunt localizate în epiploon, în dreapta sub diafragmă, în spațiul hepatic, în ligamentul Treitz, în secțiunile stângi ale colonului, în cavitatea pelviană. Ocazional, în splină se găsesc chisturi mucoase. În aceste cazuri, tumora tinde să rămână în cavitatea abdominală mulți ani.

Cele mai multe cazuri de pseudomixom peritoneal apar din cancerul primar al apendicelui, răspândindu-se ocazional de la ovar, vezica biliară, stomac, PBMC, pancreas, trompe uterine, urac, plămân, sân. Cu pseudomixom al peritoneului, pierderea în greutate, un grad ridicat de malignitate la examenul histologic și invazia morfologică a structurilor subiacente sunt factori de prognostic nefavorabil.

În jumătate din cazurile de pseudomixom peritoneal, a fost evidențiată pierderea heterozigozității pentru unul sau doi loci microsateliți polimorfi, ceea ce indică natura monoclonală a tumorii. Dacă tabloul clinic este consistent, diagnosticul citologic se stabilește în mod fiabil: „pseudomixom”.

Tumora carcinoida este cea mai frecventă (50-75%) tumoră primară a apendicelui; -19% din toate carcinoidele gastrointestinale sunt localizate în apendice, în principal în partea distală a acestuia; tumora este mai des diagnosticată la femei. Carcinoid tubular este observat în mult mai multe Varsta frageda decât carcinoid cu celule caliciforme ( varsta medie 29 de ani, respectiv 53 de ani). Se observă adesea o leziune asimptomatică (un singur nodul tumoral se găsește întâmplător în materialul de apendicectomie). Rareori, un carcinoid poate provoca obstrucția lumenului apendicelui, ducând la apendicită. Sindromul carcinoid apare extrem de rar, întotdeauna cu metastaze în ficat și spațiu retroperitoneal.

Carcinoidul cu celule EC al apendicelui este un nodul dens bine delimitat, pe secțiune este opac, alb-cenușiu, de dimensiune<1 см. Опухоли >2 cm sunt rare, majoritatea situate la vârful apendicelui. Carcinoidul cu celule caliciforme și carcinoidul AK se găsesc în orice parte a apendicelui sub forma unui infiltrat difuz, cu dimensiunea de 0,5–2,5 cm.

În cele mai multe cazuri, cu carcinoid al apendicelui, prognosticul este favorabil. Tumoarea și metastazele cresc adesea lent. Leziuni apendice nefuncționale clinic care nu cresc în vase, dimensiune<2 см, обычно излечивают полной местной эксцизией, в то время как размеры >2 cm, invazia mezenterului apendicelui și metastazele indică agresivitatea leziunii. Localizarea tumorii la baza apendicelui care implică marginea inciziei sau a cecului este nefavorabilă din punct de vedere prognostic, necesitând rezecția cel puțin parțială a cecului pentru a evita tumora reziduală și recidiva. Frecvența metastazelor regionale ale carcinoidului apendice este de 27%, metastazele la distanță - 8,5%. Indicatorii speranței de viață de 5 ani cu carcinoid local al apendicelui sunt 94%, cu metastaze regionale 85%, cu metastaze la distanță 34%. Carcinoidul calice este mai agresiv decât carcinoidul normal, dar mai puțin agresiv decât apendicele AK; carcinoidul tubular, dimpotrivă, are un prognostic favorabil.

Imagine histologică: majoritatea carcinoidelor apendice sunt tumori enterocromafine cu celule EC; Carcinoizii cu celule L, precum și cancerele mixte endocrin-exocrine, sunt rare.

Structura carcinoidului Argentaffin cu celule EC din apendice este similară cu structura unui carcinoid similar al intestinului subțire (vezi mai sus). Majoritatea tumorilor invadează stratul muscular, vase limfaticeși perineur, iar în 2/3 cazuri - mezenterul apendicelui și peritoneului, totuși, rareori metastazează la Ganglionii limfaticiși organe îndepărtate, spre deosebire de carcinoidul ileal. În apendicele carcinoid, celulele de susținere sunt văzute în jurul cuiburilor de celule tumorale; în contrast, celulele de susținere sunt absente în carcinoidele cu celule EC ale ileonului și colonului.

Un carcinoid cu celule L care produce peptide precum glucagonul (GLP-1 și GLP-2, enteroglucagon glicentin, oxintomodulină) și PP/PYY este non-argentafină; adesea are o dimensiune de 2-3 mm; tubular caracteristic din celule cilindrice mici și structuri trabeculare sub formă de fire lungi (tip B); carcinoide asemănătoare se găsesc adesea în rect.

Carcinoidul cu celule caliciforme, de obicei de 2–3 mm, crește în submucoasă, invadează peretele apendicelui concentric și este format din cuiburi mici și rotunde de celule cricoide asemănătoare cu celulele caliciforme intestinale normale, cu excepția nucleilor comprimați. Unele dintre celule sunt situate izolat, sunt vizibile celule Pannet cu lizozomi și focare asemănătoare cu glandele Brunner. Când celulele caliciforme individuale se contopesc, se formează „lacuri” extracelulare de mucus. Imaginea este greu de distins de mucoasa AK, mai ales când tumora invadează peretele și metastazele îndepărtate. Există tumori argentafine și argirofile. Din punct de vedere imunohistochimic, componenta endocrină dă o reacție pozitivă la cromogranina A, serotonina, enteroglucagonul, somatostatina și PP; celulele caliciforme exprimă antigenul cancero-embrionar. EM prezintă granule endocrine dense, picături de mucus, uneori ambele componente în citoplasma aceleiași celule.

Carcinoidul tubular este adesea diagnosticat greșit ca metastază AK, deoarece tumora este reprezentată de mici tubuli discreti, uneori cu mucus în lumen. Întâlnesc adesea structuri trabeculare scurte; cuiburile solide sunt de obicei absente. În celule izolate sau în grupuri mici de celule, este adesea detectată o reacție argentafină și argirofilă pozitivă. Spre deosebire de cancer, o mucoasă intactă, ordinea structurii și absența atipiei și mitozei celulare sunt caracteristice. Tumora este pozitivă pentru cromogranina A, glucagon, serotonină, IgA și negativă pentru proteina S 100. O tumoare exocrino-endocrină este formată din celule caliciforme și structuri caracteristice carcinoidelor și AK.

Caracteristici genetice: spre deosebire de AK colonic, mutațiile genei KRAS nu au fost găsite în carcinoidul tipic și carcinoid cu celule caliciforme din apendice, acesta din urmă în 25% din cazuri au fost găsite mutații TP53 (în principal tranziții G:C->A:T).

Diagnosticul citologic:în frotiurile de rutină, carcinoizii cu celule EC și cu celule L sunt diagnosticați citologic ca NOS carcinoid tipic. Carcinoidul cu celule caliciforme, carcinoidul tubular, carcinomul endocrin exocrin nu poate fi identificat citologic ca atare. Carcinomul cu celule mici are proprietăți similare cu cele ale acestei tumori în alte părți ale tractului gastrointestinal.

Tumori rare ale apendicelui: in mucoasa si submucoasa se intalneste un neurinom, ocazional un nevrinom axial, care determina obliterarea lumenului apendicelui. Structura histologică este similară cu neuronul în alte localizări. GIST din apendice este rar găsit. Sarcomul Kaposi din acest organ poate face parte din sindromul de imunodeficiență dobândită. Apendicele primar AL (Burkitt AL) este foarte rar, mai des tumorile organelor vecine se răspândesc la apendice.

Tumori secundare necaracteristic pentru apendice: au fost publicate cazuri izolate de metastaze de cancer de tract gastrointestinal, vezicii biliare, tract genito-urinar, sân, plămân, timom, melanom. Implicarea seroasei apendicelui este adesea asociată cu răspândirea transintestinală. Tabloul citologic al tumorilor este similar cu cel al tumorilor altor organe.

Secretaria stomacului. Funcția este de a produce suc gastric de către glande. functie mecanica

txt fb2 ePub html

Cheat sheets pentru telefon sunt un lucru indispensabil atunci când promovați examene, pregătiți pentru teste etc. Datorită serviciului nostru, aveți posibilitatea de a descărca fișe de histologie pe telefon. Toate foile de cheat sunt prezentate în formatele populare fb2, txt, ePub, html și există, de asemenea, o versiune java a foii de cheat sub forma unei aplicații convenabile pentru telefonul mobil, care poate fi descărcată pentru o taxă nominală. Este suficient să descărcați cheat sheets despre histologie - și nu vă este frică de niciun examen!

Dacă aveți nevoie de o selecție individuală sau de lucru pentru a comanda - utilizați acest formular.

În intestinul gros, apa este absorbită din chim și se formează fecale. În intestinul gros

În intestinul subțire are loc și procesul de absorbție a produselor de descompunere a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților în vasele de sânge și limfatice. De asemenea, intestinul subțire îndeplinește o funcție mecanică: împinge chimul în direcția caudală.

Structura. Peretele intestinului subțire este format dintr-o membrană mucoasă, submucoasă, membrane musculare și seroase.

De la suprafață, fiecare vilozitate intestinală este căptușită cu un epiteliu cilindric cu un singur strat. În epiteliu se disting trei tipuri de celule: de frontieră, calice și endocrine (argirofile).

Enterocitele cu margine striată formează cea mai mare parte a stratului epitelial care acoperă vilozitatea. Se caracterizează printr-o polaritate pronunțată a structurii, care reflectă specializarea lor funcțională: asigurarea resorbției și transportului substanțelor din alimente.

Goblet intestinal - ca structură, acestea sunt celule mucoase tipice. Ele prezintă modificări ciclice asociate cu acumularea și secreția ulterioară de mucus.

Căptușeala epitelială a criptelor intestinale conține următoarele tipuri de celule: celule intestinale mărginite, fără margini, caliciforme, endocrine (argirofile) și intestinale cu granularitate acidofilă (celule Paneth).

Lamina propria a mucoasei intestinului subțire constă în principal dintr-un număr mare de fibre reticulare. Ele formează o rețea densă în toată lamina propria și, apropiindu-se de epiteliu, participă la formarea membranei bazale.

Submucoasa conține vase de sânge și plexuri nervoase.

Blana musculară este reprezentată de două straturi de țesut muscular neted: interior (circular) și exterior (longitudinal).

Membrana seroasă acoperă intestinul din toate părțile, cu excepția duodenului. Vasele limfatice ale intestinului subțire sunt reprezentate de o rețea foarte ramificată. În fiecare vilozitate intestinală există câte un capilar limfatic situat central, care se termină orbește în vârf.

Inervație. Intestinul subțire este inervat de nervii simpatici și parasimpatici.

Inervația aferentă este efectuată de un plex musculo-intestinal sensibil format din fibrele nervoase sensibile ale ganglionilor spinali și terminațiile lor receptore.

Inervația parasimpatică eferentă este efectuată de plexurile nervoase musculo-intestinale și submucoase.

Structura subţire curajul. Subţire intestin(intestinum tenue) - următoarea secțiune a sistemului digestiv după stomac.

Subţire intestin. LA subţire intestin toate tipurile de nutrienți sunt procesate chimic: proteine, grăsimi și carbohidrați.

Dacă sunt prezente simptome de balonare subţire curajul este necesar să se efectueze imediat operația, fără a aștepta apariția întregului tablou clasic al bolii.

Iliac intestin- o continuare a celei slabe, ansele sale se află în partea dreaptă inferioară a cavității abdominale. În cavitatea pelvisului mic se află ultimele bucle subţire curajul.

Practic subţire intestin poate fi implementat în subţire, subţire in gros si gros in gros. Invaginatia ileocecala este cea mai frecventa.

gros intestin. În gros intestin apa este absorbită din chim și se formează fecale.

Cripte în colon intestin mai bine dezvoltat decât subţire.

Colon intestin situat în jurul buclelor subţire curajul, care sunt situate în mijlocul fundului.

Structura colonului curajul. Colon intestin situat în jurul buclelor subţire curajul, care sunt situate la mijlocul etajului inferior al cavității abdominale.

Structura celor groși și orbi curajul. gros intestin(intestinym crassum) – a continuat subţire curajul; este secțiunea finală a tubului digestiv.

Subţire intestin(intestinum tenue) - următoarea secțiune a sistemului digestiv după stomac; zakan.

După ce produsele hidrolizei grăsimilor au intrat în enterocite, grăsimile încep să fie sintetizate în peretele intestinal, specifice unui organism dat, care prin structura lor diferă de grasime dietetica . Mecanismul de resinteză a grăsimilor în peretele intestinal este următorul: primul se întâmplă activarea gliceroluluiși IVH apoi se va produce secvenţial acilarea alfa-glicerofosfatului cu educația mono-și digliceride. Forma activă a digliceridei - acid fosfatidic ia locația centralăîn sinteza grăsimilor către peretele intestinal. Din el după activare în prezență CTF format CDP-diacilgliceridă care dă naștere grăsimilor complexe.

activarea IVH.

RCOOH + HSKoA + ATP → RCO~SCoA + AMP + H 4 P 2 O 7 Reacția este catalizată acil-CoA sintetaza.

Activarea glicerolului.

Glicerol + ATP → α-glicerofosfat + Enzima ADP – glicerat kinaza.

În reacțiile de resinteză a grăsimilor, de regulă, numai acizi grași cu lanț lung. Aceștia nu sunt doar acizi grași absorbiți din intestine, ci și acizi grași sintetizați în organism, prin urmare, compoziția grăsimilor resintetizate diferă de grăsimile obținute din alimente.

În celulele membranei mucoase a intestinului subțire, moleculele de colesterol absorbite sunt, de asemenea, transformate în esteri prin interacțiunea cu acil-CoA. Această reacție este catalizată acetilcolesterolaciltransferaza (O PALARIE). Activitatea acestei enzime depinde viteza cu care colesterolul exogen pătrunde în organism. În celulele epiteliale ale intestinului subțire, complexele lipoproteice se formează din grăsimi formate ca urmare a resintezei, precum și din esteri de colesterol, vitamine liposolubile care vin cu alimente. chilomicronii (HM). XM furnizează în continuare grăsimi către țesuturile periferice.

42. Lipoproteinele din sângele uman, formarea și funcțiile lor.

Lipidele sunt insolubil compușii din apă, prin urmare, pentru transferul lor prin sânge sunt necesari purtători speciali, solubili în apă. Astfel de forme de transport sunteți lipoproteinele. Grăsimea sintetizată în peretele intestinal, sau grăsimea sintetizată în alte țesuturi, organe, poate fi transportată prin sânge numai după includerea în compoziția lipoproteinelor, unde proteinele joacă rolul de stabilizator (diverse apoproteine). După structura sa micelii lipoproteice avea strat exteriorși nucleu. strat exterior Este format din proteine, fosfolipide și colesterol, care au grupări polare hidrofile și prezintă afinitate pentru apă. Nucleu constă din trigliceride, esteri de colesterol, acizi grași, vitaminele A, D, E, K. Astfel, grăsimile insolubile sunt transportate în tot organismul după sinteza în peretele intestinal, precum și sinteza în alte țesuturi.

Aloca 4 clase de lipoproteine ​​din sânge, care se deosebesc unele de altele prin lor structura chimica, dimensiunea micelelor și grăsimi transportabile. Pentru că au viteză diferită sedimentare în soluție de sare, acestea sunt împărțite în: 1.) Chilomicronii. Se formează în peretele intestinal și au cea mai mare dimensiune a particulelor. 2.) Lipoproteine ​​cu densitate foarte mică - VLDL. Sintetizată în peretele intestinal și ficat. 3.) Lipoproteine ​​de joasă densitate - LDL. Format în endoteliul capilarelor din VLDL. patru.) lipoproteine ​​de înaltă densitate - HDL. Se formează în peretele intestinal și în ficat.

Chilomicronii (HM) cele mai mari particule. Concentrația lor maximă este atinsă la 4 - 6 ore după masă. Ele sunt descompuse prin acțiunea unei enzime. lipoprotein lipaza, care se formează în ficat, plămâni, țesut adipos, endoteliu vascular. Este în general acceptat faptul că chilomicronii (ChM) sunt absenți în sângele a jeun și apar numai după ce ai mâncat. XM este predominant transportat triacilgliceride(până la 83%) și IVH exogenă.

Cel mai mare număr de lipoproteine ​​sunt implicate în transportul grăsimilor alimentare, care include peste 100 g de triglicerideși aproximativ 1g colesterol pe zi. În celulele epiteliale intestinale, trigliceridele alimentare și colesterolul sunt incluse în particulele mari de lipoproteine ​​- chilomicronii. Sunt secretate în limfă, apoi intră prin fluxul sanguin general în capilarele țesutului adiposși mușchi scheletic.

Chilomicronii sunt vizați de enzimă lipoprotein lipaza. Chilomicronii conțin un special apoproteina CII activând lipaza eliberând acizi grași liberi și monogliceride. Acizii grași trec prin celula endotelială și intră în adipocitele sau celulele musculare adiacente, în care fie reesterificat la trigliceride, sau sunt oxidate.

După îndepărtarea trigliceridelor din miez reziduu de chilomicron se separă de epiteliul capilarelor și intră din nou în sânge. Acum s-a transformat într-o particulă care conține o cantitate relativ mică de trigliceride, dar o cantitate mare esteri de colesterol. Există și schimb apoproteineîntre acesta și alte lipoproteine ​​plasmatice. Rezultat final - transformarea unui chilomicron într-o particulă din reziduul său bogat esteri de colesterol, precum și apoproteina B-48și E. Aceste reziduuri sunt transportate la ficat, care le absoarbe foarte intens. Această captare este mediată de legarea apoproteinei E la un receptor specific numit receptor de reziduuri de chilomicron pe suprafata hepatocitei.

Reziduurile legate sunt preluate de celulă și degradate în lizozomi în procesul - endocitoză mediată de receptor. Rezultatul general al transportului efectuat de chilomicroni este livrarea trigliceridelor dietetice în țesutul adipos și a colesterolului în ficat.

Particule VLDL intră în capilarele tisulare, unde interacționează cu aceeași enzimă - lipoprotein lipaza, care distruge chilomicronii. Miezul trigliceridelor VLDL hidrolizată, iar acizii grași sunt utilizați pentru sinteza trigliceridelor în țesutul adipos. Se numesc particulele rămase rezultate din acțiunea lipoprotein lipazei asupra VLDL lipoproteine ​​cu densitate intermediară(LPPP). O parte din particulele de LPP este degradată în ficat de legarea de receptori, numit receptori de lipoproteine ​​de joasă densitate (Receptorii LDL), care sunt distincte de receptori reziduuri de chilomicron.

Restul LPPP rămâne în plasmă, în care este expus transformarea ulterioară, în timpul căreia aproape toate trigliceridele rămase sunt îndepărtate. În această transformare, particula își pierde toate apoproteinele, cu excepția apoproteina B-100. Ca rezultat, din particula LPPP se formează o particulă bogată în colesterol. LDL. Core LDL compus aproape în întregime din esteri de colesterol, A teaca de suprafata conţine o singură apoproteină B-100. Oamenii au o proporție mare de LDL nu este absorbit de ficatși, prin urmare, nivelul lor în sângele uman înalt. In mod normal aprox. 3/4 colesterol total plasma sanguină este în LDL.

Una dintre funcțiile LDL găsite în furnizarea de colesterol la diverse celule parenchimatoase extrahepatice, cum ar fi celulele cortexului suprarenal, limfocitele, celulele musculare și celulele renale. Toți poartă pe suprafața lor Receptorii LDL. LDL legate de acești receptori sunt preluate de endocitoză mediată de receptorși în interiorul celulelor distruse de lizozomi.

Esterii de colesterol din LDL sunt hidrolizați colesterilesteraza lizozomală (lipaza acidă), iar colesterolul liber este folosit pentru sinteza membranei si ca precursor al hormonilor steroizi. Ca și țesuturile extrahepatice, ficatul are o abundență de Receptorii LDL; Folosește colesterolul LDL pentru sinteză acizi biliari și pentru a forma colesterolul liber secretat în bilă.

O persoană zilnic cale mediată de receptorîndepărtat din plasmă 70-80% LDL. Restul se prăbușește sistem celular "curatatori" - celule RES fagocitare. Spre deosebire de calea mediată de receptor pentru distrugerea LDL, calea pentru distrugerea lor în celulele de „curățare” servește pentru distrugerea LDL cu creșterea nivelului lor în plasmă mai degrabă decât să alimenteze celulele cu colesterol.

Deoarece membranele celulelor parenchimatoase și celulele „mai curate” sunt supuse circulației și deoarece celulele mor și sunt reînnoite, colesterol neesterificat intră în plasmă, unde de obicei se leagă lipoproteine ​​de înaltă densitate (HDL). Apoi se formează acest colesterol neesterificat emisiuni de la acizi grași sub acțiunea unei enzime prezente în plasmă - lecitincolesterol aciltransferaza (LHAT).

Esterii de colesterol formați pe suprafața HDL sunt transferați la VLDLși în cele din urmă inclus în LDL. Astfel, se formează un ciclu în care LDL livrează colesterolul către celulele extrahepatice și îl primesc din nou de la acestea prin HDL. O parte semnificativă a colesterolului eliberat de țesuturile extrahepatice este transportată în ficat, unde este excretat în bilă.

VLDL și LDL transportă în principal colesterolul și esterii săi în celule de organși tesaturi. Aceste fracții sunt aterogen. HDL este denumit în mod obișnuit ca medicamente antiaterogene care efectuează transportul colesterolului(colesterol în exces, colesterol eliberat ca urmare a defalcării membranelor celulare) la ficat pentru oxidare ulterioară cu participarea citocromul P450 cu educația acizi biliari care sunt excretate din organism ca coprosteroli.

Defalcarea lipoproteinelor din sânge după endocitoză în lizozomiși microzomi: Sub influenta lipoprotein lipazaîn celulele ficatului, rinichilor, glandelor suprarenale, intestinelor, țesutului adipos, endoteliului capilar. Produsele hidrolizei LP sunt implicate metabolismul celular.

Ton Intestinul tac este împărțit condiționat în 3 secțiuni: duoden, jejun și ileon. Lungimea intestinului subțire este de 6 metri, iar la persoanele care consumă în principal alimente vegetale, poate ajunge la 12 metri.

Peretele intestinului subțire este alcătuit din 4 scoici: mucoasă, submucoasă, musculară și seroasă.

Membrana mucoasă a intestinului subțire are propriul relief, care include pliurile intestinale, vilozitățile intestinale și criptele intestinale.

pliuri intestinale formate din mucoasa si submucoasa si sunt de natura circulara. Pliurile circulare sunt cele mai înalte în duoden. În cursul intestinului subțire, înălțimea pliurilor circulare scade.

vilozități intestinale sunt excrescențe asemănătoare degetelor ale membranei mucoase. În duoden, vilozitățile intestinale sunt scurte și late, iar apoi de-a lungul intestinului subțire devin înalte și subțiri. Înălțimea vilozităților în diferite părți ale intestinului ajunge la 0,2 - 1,5 mm. Între vilozități se deschid 3-4 cripte intestinale.

Criptele intestinale sunt depresiuni ale epiteliului în propriul strat al membranei mucoase, care cresc de-a lungul cursului intestinului subțire.

Cele mai caracteristice formațiuni ale intestinului subțire sunt vilozitățile intestinale și criptele intestinale, care măresc foarte mult suprafața.

De la suprafață, membrana mucoasă a intestinului subțire (inclusiv suprafața vilozităților și a criptelor) este acoperită cu un epiteliu prismatic cu un singur strat. Durata de viață a epiteliului intestinal este de la 24 la 72 de ore. Hrana solidă accelerează moartea celulelor care produc chaloni, ceea ce duce la o creștere a activității proliferative a celulelor epiteliale cripte. Conform ideilor moderne, zona generativa al epiteliului intestinal este fundul criptelor, unde 12-14% din totalul epiteliocitelor se află în perioada sintetică. În procesul vieții, epiteliocitele se deplasează treptat din adâncimea criptei în vârful vilozității și, în același timp, îndeplinesc numeroase funcții: se înmulțesc, absorb substanțele digerate în intestin, secretă mucus și enzime în lumenul intestinal. Separarea enzimelor din intestin are loc în principal odată cu moartea celulelor glandulare. Celulele, urcând în vârful vilozităților, sunt respinse și se dezintegrează în lumenul intestinal, unde își dau enzimele chimului digestiv.

Printre enterocitele intestinale, există întotdeauna limfocite intraepiteliale care pătrund aici din propria placă și aparțin limfocitelor T (citotoxice, celule T-memory și natural killers). Conținutul de limfocite intraepiteliale crește în diferite boli și tulburări imunitare. epiteliul intestinal include mai multe tipuri de elemente celulare (enterocite): mărginite, calice, fără margini, tufted, endocrine, celule M, celule Paneth.

Celulele de frontieră(colonare) alcătuiesc principala populație de celule epiteliale intestinale. Aceste celule au forma prismatica, pe suprafata apicala exista numeroase microvilosi care au capacitatea de contractie lenta. Faptul este că microvilozitățile conțin filamente subțiri și microtubuli. În fiecare microvilozități, în centru există un mănunchi de microfilamente de actină, care sunt conectate pe o parte la plasmolema apexului vilozității, iar la bază sunt conectate la o rețea terminală - microfilamente orientate orizontal. Acest complex asigură contracția microvilozităților în timpul absorbției. Există de la 800 până la 1800 de microvilozități pe suprafața celulelor de graniță ale vilozităților și doar 225 de microvilozități pe suprafața celulelor de graniță ale criptelor. Aceste microvilozități formează o margine striată. De la suprafață, microvilozitățile sunt acoperite cu un strat gros de glicocalix. Pentru celulele de graniță, aranjamentul polar al organitelor este caracteristic. Nucleul se află în partea bazală, deasupra acestuia se află aparatul Golgi. Mitocondriile sunt de asemenea localizate la polul apical. Au un reticul endoplasmatic granular și agranular bine dezvoltat. Între celule se află plăcile terminale care închid spațiul intercelular. În partea apicală a celulei, există un strat terminal bine definit, care constă dintr-o rețea de filamente paralele cu suprafața celulei. Rețeaua terminală conține microfilamente de actină și miozină și este conectată la contacte intercelulare de pe suprafețele laterale ale părților apicale ale enterocitelor. Cu participarea microfilamentelor în rețeaua terminală, golurile intercelulare dintre enterocite sunt închise, ceea ce împiedică intrarea diverse substanteîn procesul de digestie. Prezența microvilozităților mărește suprafața celulei de 40 de ori, datorită cărora suprafața totală a intestinului subțire crește și ajunge la 500 m. Pe suprafața microvilozităților se află numeroase enzime care asigură scindarea hidrolitică a moleculelor care nu sunt distruse de enzimele sucului gastric și intestinal (fosfataze, nucleozide difosfataze, aminopeptidaze etc.). Acest mecanism se numește digestie membranară sau parietală.

Digestia prin membrană nu doar un mecanism foarte eficient pentru scindarea moleculelor mici, ci și cel mai avansat mecanism care combină procesele de hidroliză și transport. Enzimele localizate pe membranele microvilozităților au o dublă origine: sunt parțial adsorbite din chim și parțial sintetizate în reticulul endoplasmatic granular al celulelor de graniță. În timpul digestiei membranare, 80-90% din legăturile peptidice și glucozidice, 55-60% din trigliceride sunt scindate. Prezența microvilozităților transformă suprafața intestinală într-un fel de catalizator poros. Se crede că microvilozitățile sunt capabile să se contracte și să se relaxeze, ceea ce afectează procesele de digestie cu membrane. Prezența glicocalixului și spațiile foarte mici între microvilozități (15-20 microni) asigură sterilitatea digestiei.

După scindare, produsele de hidroliză pătrund în membrana microvililor, care are capacitatea de transport activ și pasiv.

Când grăsimile sunt absorbite, acestea sunt mai întâi descompuse în compuși cu greutate moleculară mică, iar apoi grăsimile sunt resintetizate în interiorul aparatului Golgi și în tubii reticulului endoplasmatic granular. Acest întreg complex este transportat pe suprafața laterală a celulei. Prin exocitoză, grăsimile sunt îndepărtate în spațiul intercelular.

Scindarea lanțurilor de polipeptide și polizaharide are loc sub acțiunea enzimelor hidrolitice localizate în membrana plasmatică a microvilozităților. Aminoacizii și carbohidrații intră în celulă folosind mecanisme de transport activ, adică folosind energie. Apoi sunt eliberați în spațiul intercelular.

Astfel, principalele funcții ale celulelor de graniță, care sunt situate pe vilozități și cripte, sunt digestia parietală, care se desfășoară de câteva ori mai intens decât intracavitară și este însoțită de descompunerea compușilor organici în produse finite și absorbția produselor de hidroliză. .

celule calciforme situate individual între enterocitele limbice. Conținutul lor crește în direcția de la duoden spre intestinul gros. Există mai multe cripte de celule caliciforme în epiteliu decât în ​​epiteliul vilozității. Acestea sunt celulele mucoase tipice. Ele prezintă modificări ciclice asociate cu acumularea și secreția de mucus. In faza de acumulare de mucus, nucleii acestor celule sunt situati la baza celulelor, au o forma neregulata sau chiar triunghiulara. Organelele (aparatul Golgi, mitocondriile) sunt situate în apropierea nucleului și sunt bine dezvoltate. În același timp, citoplasma este umplută cu picături de mucus. După secreție, celula scade în dimensiune, nucleul scade, citoplasma este eliberată de mucus. Aceste celule produc mucus necesar pentru umezirea suprafeței membranei mucoase, care, pe de o parte, protejează membrana mucoasă de deteriorarea mecanică și, pe de altă parte, favorizează mișcarea particulelor de alimente. În plus, mucusul protejează împotriva daunelor infecțioase și reglează flora bacteriană a intestinului.

celule M sunt localizate în epiteliu în zona de localizare a foliculilor limfoizi (atât de grup, cât și unici).Aceste celule au o formă aplatizată, un număr mic de microvilozități. La capătul apical al acestor celule, există numeroase micropliuri, așa că sunt numite „celule cu micropliuri”. Cu ajutorul micropliurilor, acestea sunt capabile să capteze macromolecule din lumenul intestinal și să formeze vezicule endocitare, care sunt transportate în membrana plasmatică și eliberate în spațiul intercelular, iar apoi în lamina propria mucoasei. După aceea, limfocitele t. propria, stimulată de antigen, migrează către ganglionii limfatici, unde proliferează și intră în sânge. După ce circulă în sângele periferic, ele repopulează lamina propria, unde limfocitele B sunt transformate în plasmocite secretoare de IgA. Astfel, antigenele care provin din cavitatea intestinală atrag limfocitele, ceea ce stimulează răspunsul imun în țesutul limfoid al intestinului. În celulele M, citoscheletul este foarte slab dezvoltat, astfel încât acestea sunt ușor deformate sub influența limfocitelor interepiteliale. Aceste celule nu au lizozomi, deci transportă diferite antigene prin vezicule fără modificări. Ele sunt lipsite de glicocalix. Buzunarele formate de pliuri conțin limfocite.

celule cu smocuri pe suprafaţa lor au microvilozităţi lungi care ies în lumenul intestinal. Citoplasma acestor celule conține multe mitocondrii și tubuli ai reticulului endoplasmatic neted. Partea lor apicală este foarte îngustă. Se presupune că aceste celule funcționează ca chemoreceptori și, eventual, efectuează absorbție selectivă.

Celulele Paneth(exocrinocite cu granularitate acidofilă) se află la fundul criptelor în grupuri sau individual. Partea lor apicală conține granule dense de colorare oxifile. Aceste granule se colorează cu ușurință în roșu aprins cu eozină, se dizolvă în acizi, dar sunt rezistente la alcalii.Aceste celule conțin o cantitate mare de zinc, precum și enzime (fosfatază acidă, dehidrogenaze și dipeptidaze. Organelele sunt moderat dezvoltate (aparatul Golgi este Celulele Celulele Paneth îndeplinesc o funcție antibacteriană, care este asociată cu producerea de lizozim de către aceste celule, care distruge pereții celulari ai bacteriilor și protozoarelor.Aceste celule sunt capabile de fagocitoza activă a microorganismelor.Datorită acestor proprietăți, Celulele Paneth reglează microflora intestinală. Într-o serie de boli, numărul acestor celule scade. În ultimii ani, IgA și IgG au fost găsite în aceste celule. În plus, aceste celule produc dipeptidaze care descompun dipeptidele în aminoacizi. Se presupune că secreţia lor neutralizează acidul clorhidric conţinut în chim.

celule endocrine aparțin difuzului Sistemul endocrin. Toate celulele endocrine sunt caracterizate

o prezenţa în partea bazală de sub nucleu a granulelor secretoare, de aceea se numesc bazal-granulare. Pe suprafața apicală există microvilozități, care, aparent, conțin receptori care răspund la o modificare a pH-ului sau la absența aminoacizilor din chimul stomacului. Celulele endocrine sunt în primul rând paracrine. Ele își secretă secretul prin suprafața bazală și bazal-laterală a celulelor în spațiul intercelular, exercitând o influență directă asupra celulelor vecine, terminațiilor nervoase, celulelor musculare netede și pereților vaselor. O parte din hormonii acestor celule sunt secretați în sânge.

În intestinul subțire, cele mai frecvente celule endocrine sunt: ​​celulele EC (secretă serotonină, motilină și substanța P), celulele A (producătoare de enteroglucagon), celulele S (producătoare de secretină), celulele I (producătoare de colecistochinină), celulele G (producătoare). gastrină), celule D (producătoare de somatostatina), celule D1 (secretă polipeptidă intestinală vasoactivă). Celulele sistemului endocrin difuz sunt distribuite neuniform în intestinul subțire: cel mai mare număr dintre ele se găsește în peretele duodenului. Deci, în duoden, există 150 de celule endocrine la 100 de cripte și doar 60 de celule în jejun și ileon.

Celule fără margini sau fără margini se află în părțile inferioare ale criptelor. Ele prezintă adesea mitoze. Conform conceptelor moderne, celulele fără margini sunt celule slab diferențiate și acționează ca celule stem pentru epiteliul intestinal.

propriul strat mucos construit din țesut conjunctiv lax, neformat. Acest strat alcătuiește cea mai mare parte a vilozităților; între cripte se află sub formă de straturi subțiri. Țesutul conjunctiv de aici conține multe fibre reticulare și celule reticulare și este foarte lax. În acest strat, în vilozitățile de sub epiteliu, există un plex de vase de sânge, iar în centrul vilozităților există un capilar limfatic. Substanțele care sunt absorbite în intestin și transportate prin epiteliul și țesutul conjunctiv al t.propriei și prin peretele capilar pătrund în aceste vase. Produsele hidrolizei proteinelor și carbohidraților sunt absorbite în capilarele sanguine, iar grăsimile - în capilarele limfatice.

Numeroase limfocite sunt localizate în propriul strat al membranei mucoase, care se află fie singure, fie formează grupuri sub formă de foliculi limfoizi unici, solitari sau grupați. Acumulările limfoide mari se numesc plăci Peyer. Foliculii limfoizi pot pătrunde chiar și în submucoasă. Plăcile lui Peyrov sunt localizate în principal în ileon, mai rar în alte părți ale intestinului subțire. Cel mai mare conținut de plăci Peyre se găsește în perioada pubertății (aproximativ 250), la adulți numărul acestora se stabilizează și scade brusc la bătrânețe (50-100). Toate limfocitele situate în t.propria (singurate și grupate) formează un sistem limfoid asociat intestinal care conține până la 40% din celulele imune (efectori). În plus, în prezent, țesutul limfoid al peretelui intestinului subțire este echivalat cu punga lui Fabricius. Eozinofilele, neutrofilele, celulele plasmatice și alte elemente celulare se găsesc constant în lamina propria.

Lamina musculară (stratul muscular) al membranei mucoase este formată din două straturi de celule musculare netede: circulară interioară și longitudinală exterioară. Din stratul interior, celulele musculare unice pătrund în grosimea vilozităților și contribuie la contracția vilozităților și la extrudarea sângelui și a limfei bogate în produse absorbite din intestin. Astfel de contracții apar de câteva ori pe minut.

submucoasa Este construit din țesut conjunctiv lax, neformat, care conține un număr mare de fibre elastice. Aici este un plex vascular (venos) puternic și un plex nervos (submucos sau Meisner). În duoden în submucoasă sunt numeroase glandele duodenale (Brunner).. Aceste glande au structură complexă, ramificată și alveolo-tubulară. Secțiunile lor terminale sunt căptușite cu celule cubice sau cilindrice cu un nucleu bazal aplatizat, un aparat secretor dezvoltat și granule secretoare la capătul apical. Canalele lor excretoare se deschid în cripte sau la baza vilozităților direct în cavitatea intestinală. Mucocitele conțin celule endocrine aparținând sistemului endocrin difuz: Ec, G, D, S - celule. Celulele cambiale se află la gura canalelor; prin urmare, reînnoirea celulelor glandelor are loc de la canale spre secțiunile terminale. Secretul glandelor duodenale conține mucus, care are o reacție alcalină și protejează astfel membrana mucoasă de deteriorarea mecanică și chimică. Secretul acestor glande contine lizozima, care are efect bactericid, urogastron, care stimuleaza proliferarea celulelor epiteliale si inhiba secretia de acid clorhidric in stomac, si enzime (dipeptidaze, amilaza, enterokinaza, care transforma tripsinogenul in tripsina). În general, secretul glandelor duodenale îndeplinește o funcție digestivă, participând la procesele de hidroliză și absorbție.

Membrana musculara Este construit din țesut muscular neted, formând două straturi: circularul interior și longitudinalul exterior. Aceste straturi sunt separate de un strat subțire de țesut conjunctiv lax, neformat, unde se află plexul nervos intermuscular (Auerbach). Datorită membranei musculare, se efectuează contracții locale și peristaltice ale peretelui intestinului subțire de-a lungul lungimii.

Membrana seroasă este o foaie viscerală a peritoneului și constă dintr-un strat subțire de țesut conjunctiv lax, neformat, acoperit cu mezoteliu deasupra. În membrana seroasă există întotdeauna un număr mare de fibre elastice.

Caracteristici ale organizării structurale a intestinului subțire în copilărie. Membrana mucoasă a unui nou-născut este subțiată, iar relieful este netezit (numărul vilozităților și criptelor este mic). În perioada pubertății, numărul vilozităților și pliurilor crește și atinge o valoare maximă. Criptele sunt mai adânci decât cele ale unui adult. Membrana mucoasă de la suprafață este acoperită cu epiteliu, o trăsătură distinctivă a căruia este un conținut ridicat de celule cu granularitate acidofilă, care se află nu numai în partea inferioară a criptelor, ci și pe suprafața vilozităților. Membrana mucoasă se caracterizează prin vascularizare abundentă și permeabilitate ridicată, ceea ce creează condiții favorabile pentru absorbția toxinelor și microorganismelor în sânge și dezvoltarea intoxicației. Foliculii limfoizi cu centri reactivi se formează abia spre sfârșitul perioadei neonatale. Plexul submucos este imatur și conține neuroblaste. În duoden, glandele sunt puține, mici și neramificate. Stratul muscular al nou-născutului este subțiat. Formarea structurală finală a intestinului subțire are loc numai la 4-5 ani.

Scurtă prezentare a funcționării sistemului digestiv

Alimentele pe care le consumăm nu pot fi digerate sub această formă. Pentru început, alimentele trebuie prelucrate mecanic, transferate într-o soluție apoasă și descompuse chimic. Reziduurile neutilizate trebuie îndepărtate din corp. Deoarece tractul nostru gastrointestinal este format din aceleași componente ca și alimentele, suprafața sa interioară trebuie protejată de efectele enzimelor digestive. Deoarece mâncăm mai des decât este digerat și produsele de descompunere sunt absorbite și, în plus, eliminarea toxinelor se efectuează o dată pe zi, tractul gastrointestinal trebuie să poată stoca alimente pentru un anumit timp. Toate aceste procese sunt coordonate în primul rând de: (1) autonome sau gastroenterice (interne) sistem nervos(plexuri nervoase ale tractului gastrointestinal); (2) nervii autonomi intrați și aferentele viscerale și (3) numeroși hormoni gastrointestinali.

În cele din urmă, epiteliul subțire al tubului digestiv este o poartă gigantică prin care agenții patogeni pot pătrunde în organism. Există o serie de mecanisme specifice și nespecifice pentru protejarea acestei granițe dintre mediul extern și lumea internă a organismului.

În tractul gastrointestinal, mediul intern lichid al corpului și mediul extern sunt separate unul de celălalt doar printr-un strat foarte subțire (20-40 microni), dar un strat imens de epiteliu (aproximativ 10 m 2), prin care substanțele necesare pentru că organismul poate fi absorbit.

Tractul gastrointestinal este format din următoarele secțiuni: gura, faringe, esofag, stomac, intestin subțire, intestin gros, rect și anus. De ele sunt atașate numeroase glande exocrine: glande salivare

cavitatea bucală, glandele Ebner, glandele gastrice, pancreasul, sistemul biliar al ficatului și criptele intestinului subțire și gros.

activitate motorie include mestecatul în gură, înghițirea (faringelui și esofag), zdrobirea și amestecarea alimentelor cu sucuri gastrice în stomacul distal, amestecarea (gura, stomacul, intestinul subțire) cu sucuri digestive, mișcarea în toate părțile tractului gastrointestinal și depozitarea temporară ( cecum proximal al stomacului, colon ascendent, rect). Timpul de trecere a alimentelor prin fiecare dintre secțiunile tractului gastrointestinal este prezentat în Fig. 10-1. Secreţie apare pe toată lungimea tubului digestiv. Pe de o parte, secretele servesc ca pelicule lubrifiante și protectoare, iar pe de altă parte, conțin enzime și alte substanțe care asigură digestia. Secreția implică transportul de săruri și apă din interstițiu în lumenul tractului gastrointestinal, precum și sinteza proteinelor în celulele secretoare ale epiteliului și transportul lor prin membrana plasmatică apicală (luminală) în lumenul digestiv. tub. Deși secreția poate apărea spontan, cea mai mare parte a țesutului glandular se află sub controlul sistemului nervos și al hormonilor.

digestie(hidroliza enzimatică a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților) care are loc în gură, stomac și intestinul subțire este una dintre funcțiile principale ale tractului digestiv. Se bazează pe activitatea enzimelor.

Reabsorbție(sau în versiunea rusă aspiraţie) implică transportul de săruri, apă și substanțe organice (de exemplu, glucoză și aminoacizi din lumenul tractului gastrointestinal în sânge). Spre deosebire de secreție, ratele de reabsorbție sunt determinate mai degrabă de furnizarea de substanțe reabsorbite. Reabsorbția este limitată la anumite zone ale tractului digestiv: intestinul subțire (nutrienți, ioni și apă) și intestinul gros (ioni și apă).

Orez. 10-1. Tract gastrointestinal: schema generala structura și timpul de trecere a alimentelor.

Alimentele sunt procesate mecanic, amestecate cu sucuri digestive și descompuse chimic. Produsele de descompunere, precum și apa, electroliții, vitaminele și oligoelementele sunt reabsorbite. Glandele secretă mucus, enzime, ioni H + și HCO 3 -. Ficatul furnizează bilă, care este necesară pentru digestia grăsimilor și, de asemenea, conține produse care trebuie excretate din organism. În toate părțile tractului gastrointestinal, conținutul se mișcă într-o direcție proximal-distală, în timp ce locurile intermediare de depozitare fac posibilă aportul discret de alimente și golirea tractului intestinal. Timpul de golire este caracteristici individualeși depinde în primul rând de compoziția alimentelor

Funcțiile și compoziția salivei

Saliva este produsă în trei glande salivare mari pereche: parotidă (Glandula parotis), submandibulară (Glandula submandibularis)și sublinguală (Glandula sublingualis).În plus, există multe glande care produc mucus în membranele mucoase ale obrajilor, gurii și faringelui. De asemenea, este secretat lichid seros Glandele lui Abner situate la baza limbii.

În primul rând, saliva este necesară pentru stimuli gustativi, pentru suge (la nou-născuți), pentru igiena bucală și pentru umezirea bucăților solide de mâncare (în pregătirea înghițirii lor). De asemenea, enzimele digestive din salivă sunt necesare pentru a îndepărta resturile alimentare din cavitatea bucală.

Funcții saliva umană sunt după cum urmează: (1) solvent pentru nutrienți care pot fi absorbiți numai de papilele gustative în formă dizolvată. În plus, saliva conține mucine - lubrifianti,- care facilitează mestecatul și înghițirea particulelor solide de alimente. (2) Hidratează cavitatea bucală si previne raspandirea agentilor infectiosi, datorita continutului lizozima, peroxidaza si imunoglobulina A (IgA), acestea. substanțe care au proprietăți antibacteriene și antivirale nespecifice sau, în cazul IgA, specifice. (3) Conține enzime digestive.(4) Conține diverse factori de crestere, precum NGF (factor de creștere a nervilor)și EGF (factor de creștere epidermică).(5) Bebelușii au nevoie de salivă pentru a-și menține buzele ferm atașate de mamelon.

Are o reacție ușor alcalină. Osmolalitatea salivei depinde de viteza de curgere a salivei prin canalele glandelor salivare (Fig. 10-2 A).

Saliva se formează în două etape (Fig. 10-2 B). Inițial, lobulii glandei salivare produc saliva primară izotonă, care este modificată secundar în timpul trecerii prin canalele excretoare ale glandei. Na + și Cl - sunt reabsorbite, iar K + și bicarbonatul sunt secretate. De obicei, sunt reabsorbiți mai mulți ioni decât sunt excretați, astfel încât saliva devine hipotonică.

saliva primară apare ca urmare a secretiei. În majoritatea glandelor salivare proteină purtătoare care asigură transferul Na + -K + -2Cl - (cotransport) în celulă,încorporat în membrana bazolaterală

lezarea celulelor acinului. Cu ajutorul acestei proteine ​​purtătoare se asigură acumularea activă secundară a ionilor de Cl - în celulă, care apoi ies pasiv în lumenul canalelor glandelor.

Pe a doua fazaîn canalele excretoare din salivă Na+ și Cl- sunt reabsorbite. Deoarece epiteliul ductului este relativ impermeabil la apă, saliva din el devine hipotonic. Simultan (cantități mici) K+ și HCO 3 - ies în evidență epiteliul ductului în lumenul său. În comparație cu plasma sanguină, saliva este săracă în ioni Na + și Cl -, dar bogată în ioni K + și HCO 3 -. La un debit mare de salivă, mecanismele de transport ale canalelor excretoare nu pot face față sarcinii, astfel încât concentrația de K + scade, iar NaCl - crește (Fig. 10-2). Concentrația de HCO 3 - practic nu depinde de viteza curgerii salivare prin canalele glandelor.

Enzime salivare - (1)α -amilaza(numită și ptialină). Această enzimă este secretată aproape exclusiv de glanda salivară parotidă. (2) lipaze nespecifice, care sunt secretate de glandele Abner situate la baza limbii, sunt deosebit de importante pentru sugar, deoarece pot digera grasimea laptelui aflata deja in stomac datorita enzimei salivare inghitite in acelasi timp cu laptele.

Secreția de salivă este reglată exclusiv de sistemul nervos central. Este stimulat în mod reflex sub influenta mirosul și gustul alimentelor. Toate glandele salivare umane majore sunt inervate de simpatic, asa de parasimpatic sistem nervos. În funcție de cantitățile de mediatori, acetilcolină (receptori M 1 -colinergici) și norepinefrină (receptori β 2 -adrenergici), compoziția salivei se modifică în apropierea celulelor acinoase. La om, fibrele simpatice determină secreția de salivă mai vâscoasă, săracă în apă decât atunci când sunt stimulate. sistemul parasimpatic. Semnificația fiziologică a unei astfel de inervații duble, precum și diferențele în compoziția salivei, nu este încă cunoscută. De asemenea, acetilcolina provoacă (prin receptorii colinergici M 3) contracția celule mioepitelialeîn jurul acinului (Fig. 10-2 C), în urma căruia conținutul acinusului este stoars în canalul glandei. Acetilcolina promovează, de asemenea, formarea de kalikreine, care eliberează bradikinină din kinogenul plasmatic. Bradikinina are un efect vasodilatator. Vasodilatația crește secreția de salivă.

Orez. 10-2. Saliva și formarea ei.

DAR- osmolalitatea si compozitia salivei depind de debitul salivei. B- două etape de formare a salivei. LA- celule mioepiteliale glanda salivara. Se poate presupune că celulele mioepiteliale protejează lobulii de expansiune și ruptură, ceea ce poate fi recunoscut presiune ridicataîn ele ca urmare a secreţiei. În sistemul de conducte, acestea pot îndeplini o funcție care vizează reducerea sau extinderea lumenului canalului.

Stomac

peretele stomacului, arătat pe secțiunea sa (Fig. 10-3 B) este format din patru membrane: mucoasă, submucoasă, musculară, seroasă. membrană mucoasă formeaza pliuri longitudinale si este formata din trei straturi: strat epitelial, lamina propria, lamina musculara. Luați în considerare toate cochiliile și straturile.

stratul epitelial al mucoasei reprezentată de un singur strat de epiteliu glandular cilindric. Este format din celule epiteliale glandulare - mucocite, secretând mucus. Mucusul formează un strat continuu de până la 0,5 microni grosime, fiind un factor important protectia mucoasei gastrice.

lamina propria a membranei mucoase compus din țesut conjunctiv fibros lax. Conține mici vase sanguine și limfatice, trunchiuri nervoase, ganglioni limfoizi. Principalele structuri ale laminei propria sunt glandele.

musculara mucoasei este format din trei straturi de țesut muscular neted: circular intern și extern; longitudinal mijlociu.

submucoasa format din țesut conjunctiv fibros neregulat lax, conține plexuri arteriale și venoase, ganglioni ai plexului nervos submucos al lui Meissner. În unele cazuri, aici pot fi localizați foliculii limfoizi mari.

Membrana musculara Este format din trei straturi de țesut muscular neted: oblic intern, circular mijlociu, longitudinal extern. În partea pilorică a stomacului, stratul circular atinge dezvoltarea maximă, formând sfincterul piloric.

Membrana seroasă format din două straturi: un strat de țesut conjunctiv fibros neformat lax și mezoteliul situat pe acesta.

Toate glandele stomacului care sunt structurile de bază ale laminei propria - glande tubulare simple. Acestea se deschid în gropile gastrice și constau din trei părți: fund, corp și gâturile (Fig. 10-3 B). În funcție de localizare glandele se divid pe cardiac, major(sau fundamental)și pilorică. Structura și compoziția celulară a acestor glande nu sunt aceleași. Dominat cantitativ glande majore. Sunt cele mai slab ramificate dintre toate glandele stomacului. Pe fig. 10-3B prezintă o glandă tubulară simplă a corpului stomacului. Compoziția celulară a acestor glande include (1) celule epiteliale superficiale, (2) celule mucoase ale gâtului glandei (sau accesorii), (3) celule regenerative,

(4) celule parietale (sau celule parietale),

(5) celule principale și (6) celule endocrine. Astfel, suprafața principală a stomacului este acoperită cu un singur strat de epiteliu foarte prismatic, care este întrerupt de numeroase gropi - punctele de ieșire ale canalelor. glandele stomacului(Fig. 10-3 B).

artere, trec prin membranele seroase și musculare, dându-le ramuri mici care se despart în capilare. Trunchiurile principale formează plexuri. Cel mai puternic plex este cel submucos. Arterele mici pleacă din el în propria placă, unde formează un plex mucos. Din acestea din urmă, capilarele pleacă, împletind glandele și hrănind epiteliul tegumentar. Capilarele se contopesc în vene mari stelate. Venele formează un plex mucos și apoi un plex venos submucos

(Fig. 10-3 B).

sistem limfatic Stomacul provine din limfocapilarele membranei mucoase care încep orbește chiar sub epiteliu și în jurul glandelor. Capilarele se contopesc în plexul limfatic submucos. Vasele limfatice care pleacă din acesta trec prin membrana musculară, preluând vasele din plexurile aflate între straturile musculare.

Orez. 10-3. Părți anatomice și funcționale ale stomacului.

DAR- Functional, stomacul este impartit in sectiunea proximala (contractie tonica: functia de depozitare a alimentelor) si sectiunea distala (functia de amestecare si procesare). Undele peristaltice ale stomacului distal încep în regiunea stomacului care conține celule musculare netede, al căror potențial de membrană fluctuează cu cea mai mare frecvență. Celulele din această zonă sunt stimulatoarele cardiace ale stomacului. Diagrama structurii anatomice a stomacului, la care se potrivește esofagul, este prezentată în Fig. 10-3 A. Stomacul include mai multe secțiuni - cardia stomacului, fundul stomacului, corpul stomacului cu zona stimulatorului cardiac, antrul stomacului, pilorul. Urmează duodenul. Stomacul poate fi, de asemenea, împărțit în stomac proximal și stomac distal.B- sectiune a peretelui stomacului. LA- glanda tubulară a corpului stomacului

Celulele glandei tubulare a stomacului

Pe fig. 10-4 B prezintă glanda tubulară a corpului stomacului, iar insertul (Fig. 10-4 A) prezintă straturile acesteia, indicate pe panou. Orez. 10-4B prezintă celulele care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. Dintre aceste celule, acordăm atenție celor principale, care joacă un rol pronunțat în fiziologia stomacului. Aceasta este, în primul rând, celule parietale sau celule parietale(Fig. 10-4 B). Rolul principal al acestor celule este secreția de acid clorhidric.

Celulele parietale activate emit cantități mari de lichid izotonic, care conține acid clorhidric la o concentrație de până la 150 mmol; activarea este însoțită de modificări morfologice pronunțate în celulele parietale (Fig. 10-4 C). O celulă slab activată are o rețea îngustă, ramificată tubii(diametrul lumenului - aproximativ 1 micron), care se deschid în lumenul glandei. În plus, în stratul de citoplasmă care mărginește lumenul tubului, un număr mare de tubuloveziculă. Tubuloveziculele sunt încorporate în membrană K+/H+-ATFazăși ionică K+-și Canale Cl - -. Cu o activare celulară puternică, tubuloveziculele sunt încorporate în membrana tubulară. Astfel, suprafața membranei tubulare crește semnificativ și în ea sunt construite proteinele de transport necesare secreției de HCl (K + /H + -ATPaza) și canale ionice pentru K + și Cl - (Fig. 10-4 D). Odată cu scăderea nivelului de activare celulară, membrana tubuloveziculară se desprinde de membrana tubulară și rămâne în vezicule.

Mecanismul secreției de HCl în sine este neobișnuit (Fig. 10-4D), deoarece este realizat de ATPaza care transportă H + - (și K +) în membrana luminală (tubulară) și nu pentru că se găsește adesea în întreaga lume. organismul - cu utilizarea Na + /K + -ATPazei membranei bazolaterale. Na + /K + -ATPaza celulelor parietale asigură constanta mediului intern al celulei: în special, contribuie la acumularea celulară de K + .

Acidul clorhidric este neutralizat de așa-numitele antiacide. În plus, secreția de HCl poate fi inhibată datorită blocării receptorilor H2 de către ranitidină. (Receptori 2 de histamina) celulele parietale sau inhibarea activității H + /K + -ATPazei omeprazol.

celulele principale secretă endopeptidaze. Pepsina este o enzimă proteolitică secretată de celulele principale ale glandelor stomacului uman într-o formă inactivă. (pepsinogen). Activarea pepsinogenului se realizează autocatalitic: în primul rând, dintr-o moleculă de pepsinogen în prezența acidului clorhidric (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixină (= pepsină C) corespunde labenzimă(chimozină, renină) vițel. Se scindează o legătură moleculară specifică între fenilalanină și metioninonă (legatură Phe-Met) în cazeinogen(proteina solubilă a laptelui), datorită căreia această proteină este transformată în cazeină insolubilă, dar mai bine digerată („coagularea” laptelui).

Orez. 10-4. Structura celulară a unei glande tubulare simple a corpului stomacului și funcțiile principalelor celule care determină structura acesteia.

DAR- glanda tubulară a corpului stomacului. De obicei, 5-7 dintre aceste glande curg într-o gaură de pe suprafața mucoasei gastrice.B- celule care fac parte dintr-o glande tubulară simplă a corpului stomacului. LA- celule parietale în repaus (1) și în timpul activării (2). G- secretia de HCl de catre celulele parietale. În secreția de HCl pot fi detectate două componente: prima componentă (nesupusă stimulării) este asociată cu activitatea Na + /K + -ATPazei localizată în membrana bazolaterală; a doua componentă (supusă stimulării) este furnizată de H + /K + -ATPază. 1. Na + /K + -ATPaza menține o concentrație mare de ioni K + în celulă, care pot părăsi celula prin canale în cavitatea stomacului. În același timp, Na + /K + -ATPaza promovează îndepărtarea Na + din celulă, care se acumulează în celulă ca urmare a activității proteinei purtătoare, care asigură schimbul de Na + / H + (antiport). ) prin mecanismul transportului activ secundar. Pentru fiecare ion H + îndepărtat, un ion OH rămâne în celulă, care interacționează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 - . Catalizatorul acestei reacții este anhidraza carbonică. HCO 3 - părăsește celula prin membrana bazolaterală în schimbul Cl - , care este apoi secretat în cavitatea stomacului (prin canalele Cl - ale membranei apicale). 2. Pe membrana luminală, H + / K + -ATPaza asigură schimbul de ioni K + cu ioni de H +, care pătrund în cavitatea stomacului, care este îmbogățită cu HCl. Pentru fiecare ion H + eliberat, și în acest caz din partea opusă (prin membrana bazolaterală), un anion HCO 3 - părăsește celula. Ionii K+ se acumulează în celulă, ies în cavitatea stomacului prin canalele K+ ale membranei apicale și apoi intră din nou în celulă ca urmare a activității H+/K+-ATPazei (circulația K+ prin membrana apicală)

Protecție împotriva autodigestiei peretelui stomacului

Integritatea epiteliului gastric este amenințată în primul rând de acțiunea proteolitică a pepsinei în prezența acidului clorhidric. Stomacul protejează împotriva unei astfel de autodigestii. strat gros de mucus lipicios care este secretat de epiteliul peretelui stomacal, celule suplimentare ale glandelor fundului și corpului stomacului, precum și glandele cardiace și pilorice (Fig. 10-5 A). Deși pepsina poate descompune mucinele mucusului în prezența acidului clorhidric, aceasta este în mare parte limitată la stratul superior de mucus, deoarece straturile mai profunde conțin bicarbonat, pisică-

ry este secretat de celulele epiteliale și contribuie la neutralizarea acidului clorhidric. Astfel, există un gradient de H + prin stratul de mucus: de la mai acid în cavitatea stomacului până la alcalin pe suprafața epiteliului (Fig. 10-5 B).

Deteriorarea epiteliului stomacului nu duce neapărat la consecințe grave, cu condiția ca defectul să fie reparat rapid. De fapt, o astfel de afectare a epiteliului este destul de comună; cu toate acestea, ele sunt eliminate rapid datorită faptului că celulele învecinate se răspândesc, migrează lateral și închid defectul. După aceasta, sunt construite celule noi, care se formează ca rezultat al diviziunii mitotice.

Orez. 10-5. Autoprotecția peretelui stomacului de digestie datorită secreției de mucus și bicarbonat

Structura peretelui intestinului subțire

Intestinul subtire este format din trei departamente - duoden, jejun și ileon.

Peretele intestinului subțire este format din diferite straturi (Fig. 10-6). În general, afară seroasă trece stratul muscular exterior care constă din stratul muscular longitudinal exteriorși stratul muscular inelar interior, iar cel mai interior este mucoasa musculara, care separă stratul submucos din mucoase. mănunchiuri joncțiuni interzise)

Mușchii stratului exterior al mușchilor longitudinali asigură contracția peretelui intestinal. Ca urmare, peretele intestinal este deplasat în raport cu chimul (pătruns alimentar), ceea ce contribuie la o mai bună amestecare a chimului cu sucurile digestive. Mușchii inelari îngustează lumenul intestinal și placa musculară a membranei mucoase (Lamina musculara mucoasei) asigură mişcarea vilozităţilor. Sistemul nervos al tractului gastrointestinal (sistemul nervos gastroenteric) este format din două plexuri nervoase: plexul intermuscular și plexul submucos. Sistemul nervos central este capabil să influențeze funcționarea sistemului nervos al tractului gastrointestinal prin nervii simpatic și parasimpatic, care se apropie de plexurile nervoase ale tubului alimentar. În plexurile nervoase încep fibre viscerale aferente, care

transmite impulsuri nervoase către SNC. (Aranjarea similară a pereților este observată și în esofag, stomac, intestinul gros și rect.) Pentru a accelera reabsorbția, suprafața membranei mucoase a intestinului subțire este mărită din cauza pliurilor, vilozităților și marginii periei.

Suprafața interioară a intestinului subțire are un relief caracteristic datorită prezenței unui număr de formațiuni - pliuri circulare de Kerckring, vilozitățiși criptă(glandele intestinale ale lui Lieberkühn). Aceste structuri măresc suprafața totală a intestinului subțire, ceea ce contribuie la funcțiile sale digestive de bază. Vilozitățile și criptele intestinale sunt principalele unități structurale și funcționale ale membranei mucoase a intestinului subțire.

Mucoasa(sau mucoasa) este format din trei straturi - epitelial, placa proprie și placa musculară a mucoasei (Fig. 10-6 A). Stratul epitelial este reprezentat de un singur strat de epiteliu marginal cilindric. În vilozități și cripte, este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliul vilozităților format din patru tipuri de celule - celule principale, celule caliciforme, celule endocrineși Celulele Paneth.Epiteliul criptei- cinci tipuri

(Fig. 10-6 C, D).

În enterocitele limbice

enterocite caliciforme

Orez. 10-6. Structura peretelui intestinului subțire.

DAR- structura duodenului. B- structura papilei duodenale majore:

1. Papila duodenală majoră. 2. Fiola conductei. 3. Sfincterele canalelor. 4. Canalul pancreatic. 5. Canalul biliar comun. LA- structura diferitelor părţi ale intestinului subţire: 6. Glandele duodenale (glandele Brunner). 7. Membrană seroasă. 8. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale membranei musculare. 9. Submucoasa. 10. Membrană mucoasă.

11. lamina propria cu celule musculare netede. 12. Noduli limfoizi de grup (placi limfoide, plasturi Peyer). 13. Villi. 14. Pliuri. G - structura peretelui intestinului subțire: 15. Vilozități. 16. Pliul circular.D- vilozităţi şi cripte ale membranei mucoase a intestinului subţire: 17. Membrană mucoasă. 18. Placa proprie a membranei mucoase cu celule musculare netede. 19. Submucoasa. 20. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale membranei musculare. 21. Membrană seroasă. 22. Villi. 23. Sinusul central lăptos. 24. Un singur nodul limfoid. 25. Glanda intestinală (glanda Lieberkunova). 26. Vas limfatic. 27. Plexul nervos submucos. 28. Stratul circular interior al membranei musculare. 29. Plexul nervos muscular. 30. Stratul longitudinal exterior al membranei musculare. 31. Artera (roșu) și vena (albastru) ale stratului submucos

Morfologia funcțională a membranei mucoase a intestinului subțire

Cele trei secțiuni ale intestinului subțire au următoarele diferențe: duodenul are papile mari - glande duodenale, înălțimea vilozităților, care crește de la duoden la ileon, este diferită, lățimea lor este diferită (mai largă - în duoden) , și numărul (cel mai mare număr din duoden ). Aceste diferențe sunt prezentate în Fig. 10-7 B. În continuare, în ileon există foliculi limfoizi de grup (plasturi Peyer). Dar uneori pot fi găsite în duoden.

Villi- proeminențe asemănătoare degetelor ale membranei mucoase în lumenul intestinal. Conțin capilare sanguine și limfatice. Vilozitățile sunt capabile să se contracte în mod activ datorită componentelor plăcii musculare. Aceasta contribuie la absorbția chimului (funcția de pompare a vilozităților).

faldurile lui Kerkring(Fig. 10-7 D) se formează ca urmare a proeminenței membranelor mucoase și submucoase în lumenul intestinal.

cripte- sunt adanciri ale epiteliului in lamina propria a mucoasei. Ele sunt adesea considerate glande (glandele Lieberkühn) (Fig. 10-7 B).

Intestinul subțire este locul principal de digestie și reabsorbție. Majoritatea enzimelor găsite în lumenul intestinal sunt sintetizate în pancreas. Intestinul subțire însuși secretă aproximativ 3 litri de lichid bogat în mucină.

Mucoasa intestinală se caracterizează prin prezența vilozităților intestinale (Villi intestinalis), care măresc suprafaţa mucoasei de 7-14 ori. Epiteliul vilozităților trece în criptele secretoare ale Lieberkün. Criptele se află la baza vilozităților și se deschid spre lumenul intestinal. În cele din urmă, fiecare celulă epitelială de pe membrana apicală poartă o margine în perie (microvillus), care

Rai mărește suprafața mucoasei intestinale de 15-40 de ori.

Diviziunea mitotică are loc în adâncurile criptelor; celulele fiice migrează spre vârful vilozităților. Toate celulele, cu excepția celulelor Paneth (care oferă protecție antibacteriană), participă la această migrare. Întregul epiteliu este complet reînnoit în 5-6 zile.

Epiteliul intestinului subțire este acoperit strat de mucus gelatinos care este format din celule caliciforme de cripte și vilozități. Când sfincterul piloric se deschide, eliberarea chimului în duoden declanșează o secreție crescută de mucus. Glandele lui Brunner. Trecerea chimului în duoden determină eliberarea de hormoni în sânge secretinăși colecistochinină. Secretina declanșează secreția de suc alcalin în epiteliul ductului pancreatic, care este, de asemenea, necesar pentru a proteja mucoasa duodenală de sucul gastric agresiv.

Aproximativ 95% din epiteliul vilozităților este ocupat de celule principale columnare. Deși funcția lor principală este reabsorbția, ele sunt cele mai importante surse de enzime digestive care sunt localizate fie în citoplasmă (amino- și dipeptidaze), fie în membrana de margine a periei: lactază, zaharază-izomaltaza, amino- și endopeptidaze. Aceste enzime de margine a periei sunt proteine ​​membranare integrale, iar o parte a lanțului lor polipeptidic, împreună cu centrul catalitic, este direcționată către lumenul intestinal, astfel încât enzimele pot hidroliza substanțele din cavitatea tubului digestiv. Secreția lor în lumen în acest caz nu este necesară (digestia parietală). Enzime citosolice celulele epiteliale iau parte la procesele de digestie atunci când descompun proteinele reabsorbite de celulă (digestia intracelulară), sau când celulele epiteliale care le conțin mor, sunt respinse în lumen și sunt distruse acolo, eliberând enzime (digestia cavitară).

Orez. 10-7. Histologia diferitelor părți ale intestinului subțire - duoden, jejun și ileon.

DAR- vilozităţi şi cripte ale membranei mucoase a intestinului subţire: 1. Membrană mucoasă. 2. Placa proprie a membranei mucoase cu celule musculare netede. 3. Submucoasa. 4. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale membranei musculare. 5. Membrană seroasă. 6. Vilii. 7. Sinusul central lăptos. 8. Un singur nodul limfoid. 9. Glanda intestinală (glanda Lieberkunova). 10. Vas limfatic. 11. Plexul nervos submucos. 12. Stratul circular interior al membranei musculare. 13. Plexul nervos muscular. 14. Stratul longitudinal exterior al membranei musculare.

15. Artera (roșie) și vena (albastru) ale stratului submucos.B, C - structura vilozităților:

16. Celula caliciforme (glanda unicelulară). 17. Celulele epiteliului prismatic. 18. Fibră nervoasă. 19. Sinusul central lăptos. 20. Patul microcirculator al vilozităților, o rețea de capilare sanguine. 21. Placa proprie a mucoasei. 22. Vas limfatic. 23. Venule. 24. Arteriola

Intestinul subtire

Mucoasa(sau mucoasa) este format din trei straturi - epitelial, placă proprie și placă musculară a membranei mucoase (Fig. 10-8). Stratul epitelial este reprezentat de un singur strat de epiteliu marginal cilindric. Epiteliul conține cinci populații de celule majore: epiteliocite columnare, exocrinocite caliciforme, celule Paneth sau exocrinocite cu granule acidofile, endocrinocite sau celule K (celule Kulchitsky) și celule M (cu micropliuri), care sunt o modificare a epiteliocitelor columnare.

acoperit cu epiteliu vilozitățiși vecinii lor cripte. Constă în principal din celule reabsorbante care poartă o margine de perie pe membrana luminală. Între ele sunt împrăștiate celule caliciforme care formează mucus, precum și celule Paneth și diferite celule endocrine. Celulele epiteliale se formează ca urmare a diviziunii epiteliului criptelor,

de unde migrează 1-2 zile în direcția vârfului vilozităților și sunt respinse acolo.

În vilozități și cripte, este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliul vilozităților compus din patru tipuri de celule - celule principale, celule caliciforme, celule endocrine și celule Paneth. Epiteliul criptei- cinci tipuri.

Principalul tip de celule ale epiteliului vilozităților - enterocite marginate. În enterocitele limbice

În epiteliul vilozităților, membrana formează microvilozități acoperite cu glicocalix și adsorb enzimele implicate în digestia parietală. Datorită microvilozităților, suprafața de aspirație crește de 40 de ori.

celule M(celule cu micropliuri) sunt un tip de enterocite.

enterocite caliciforme epiteliul vilozităților - glande mucoase unicelulare. Ele produc complexe carbohidrați-proteine ​​- mucine, care îndeplinesc o funcție de protecție și promovează promovarea componentelor alimentare în intestin.

Orez. 10-8. Structura morfohistologică a vilozităților și criptei intestinului subțire

Colon

Colon este format din membrane mucoase, submucoase, musculare și seroase.

Membrana mucoasă formează relieful intestinului gros - pliuri și cripte. Nu există vilozități în intestinul gros. Epiteliul mucoasei este o margine cilindrică cu un singur strat și conține aceleași celule ca și epiteliul criptelor intestinului subțire - de frontieră, calice endocrine, fără margini, celule Paneth (Fig. 10-9).

Submucoasa este formată din țesut conjunctiv fibros lax.

Muscularisul are două straturi. Stratul circular interior și stratul longitudinal exterior. Stratul longitudinal nu este continuu, ci se formează

trei benzi longitudinale. Sunt mai scurte decât intestinul și, prin urmare, intestinul este colectat într-un „acordeon”.

Membrana seroasă este formată din țesut conjunctiv fibros lax și mezoteliu și are proeminențe care conțin țesut adipos.

Principalele diferențe între peretele intestinului gros (Fig. 10-9) și intestinul subțire (Fig. 10-8) sunt: ​​1) absența vilozităților în relieful mucoasei. Mai mult, criptele au o adâncime mai mare decât în ​​intestinul subțire; 2) prezența în epiteliu a unui număr mare de celule caliciforme și limfocite; 3) prezența unui număr mare de noduli limfoizi unici și absența plasturilor Peyer în lamina propria; 4) stratul longitudinal nu este continuu, ci formează trei panglici; 5) prezența proeminențelor; 6) prezența apendicelor grase în membrana seroasă.

Orez. 10-9. Structura morfologică a intestinului gros

Activitatea electrică a celulelor musculare ale stomacului și intestinelor

Mușchiul neted al intestinului este alcătuit din celule mici, în formă de fus, care se formează mănunchiuriși formând legături transversale cu grinzile adiacente. În cadrul unui pachet, celulele sunt conectate între ele atât mecanic, cât și electric. Datorită unor astfel de contacte electrice, potențialele de acțiune se propagă (prin joncțiuni intercelulare: joncțiuni interzise) pe întregul fascicul (și nu doar pe celulele musculare individuale).

Celulele musculare ale antrului stomacului și intestinelor sunt de obicei caracterizate prin fluctuații ritmice ale potențialului membranar (valuri lente) amplitudine 10-20 mV şi frecvenţă 3-15/min (Fig. 10-10). În momentul apariției undelor lente, fasciculele musculare sunt parțial reduse, astfel încât peretele acestor secțiuni ale tractului gastrointestinal este în formă bună; aceasta are loc în absenţa potenţialelor de acţiune. Când potențialul de membrană atinge valoarea de prag și o depășește, se generează potențiale de acțiune, care se succed la un interval scurt. (secvență de vârfuri). Generarea potențialelor de acțiune se datorează curentului Ca 2+ (canale Ca 2+ de tip L). O creștere a concentrației de Ca 2+ în citosol declanșează contractii fazice, care se exprimă mai ales în partea distală a stomacului. Dacă valoarea potențialului de membrană în repaus se apropie de valoarea potențialului de prag (totuși nu o atinge; potențialul de membrană în repaus se deplasează spre depolarizare), atunci începe potențialul de oscilații lente.

depășesc în mod regulat potențialul de prag. În acest caz, există o periodicitate în apariția secvențelor spike. Mușchiul neted se contractă de fiecare dată când este generată o secvență de vârfuri. Frecvența contracțiilor ritmice corespunde frecvenței oscilațiilor lente ale potențialului membranar. Dacă potențialul membranei de repaus al celulelor musculare netede se apropie și mai mult de potențialul de prag, atunci durata secvențelor de vârf crește. în curs de dezvoltare spasm muschii netezi. Dacă potențialul membranei de repaus se deplasează către valori mai negative (spre hiperpolarizare), atunci activitatea vârfului se oprește, iar contracțiile ritmice se opresc odată cu aceasta. Dacă membrana hiperpolarizează și mai mult, atunci amplitudinea undelor lente și tonusul muscular scad, ceea ce duce în cele din urmă la paralizia musculaturii netede (atonie). Din cauza cărora curenții ionici apar fluctuațiile potențialului membranei nu este încă clar; un lucru este clar, că sistemul nervos nu afectează fluctuațiile potențialului membranar. Celulele fiecărui mănunchi de mușchi au o frecvență de unde lente specifice numai lor. Deoarece fasciculele adiacente sunt conectate între ele prin contacte electrice intercelulare, fasciculul cu o frecvență a undei mai mare (stimulator cardiac) va impune această frecvență unui fascicul de frecvență inferioară adiacent. Contractia tonica a muschilor neteziîn stomacul proximal, de exemplu, se datorează deschiderii unui alt tip de canale de Ca2+ care sunt mai degrabă dependente de chimio decât de tensiune.

Orez. 10-10. Potențialul de membrană al celulelor musculare netede ale tractului gastrointestinal.

1. Atâta timp cât potențialul oscilant al membranei celulelor musculare netede (frecvența de oscilație: 10 min -1) rămâne sub valoarea potențialului de prag (40 mV), nu există potențiale de acțiune (picuri). 2. Atunci când depolarizarea este indusă (de exemplu, prin întindere sau acetilcolină), este generată o secvență de vârf de fiecare dată când vârful undei de potențial membranei depășește valoarea potențialului de prag. Aceste secvențe de vârfuri sunt urmate de contracții ritmice ale mușchilor netezi. 3. Picurile sunt generate continuu dacă valorile minime ale fluctuațiilor potențialului membranei se situează peste valoarea pragului. Se dezvoltă o contracție prelungită. 4. Potențialele de acțiune nu sunt generate cu deplasări puternice ale potențialului de membrană către depolarizare. 5. Hiperpolarizarea potențialului membranar determină amortizarea oscilațiilor lente ale potențialului, iar mușchii netezi se relaxează complet: atonie

Reflexe ale sistemului nervos gastroenteric

O parte din reflexele tractului gastrointestinal sunt proprii reflexe gastroenterice (locale),în care un neuron aferent senzitiv activează o celulă a plexului nervos care inervează celulele musculare netede învecinate. Efectul asupra celulelor musculare netede poate fi excitator sau inhibitor, în funcție de tipul de neuron al plexului activat (Fig. 10-11 2, 3). Implementarea altor reflexe implică neuronii motori localizați proximal sau distal de locul de stimulare. La reflex peristaltic(de exemplu, ca urmare a întinderii peretelui tubului digestiv) un neuron senzorial este excitat

(Fig. 10-11 1), care, prin interneuronul inhibitor, are un efect inhibitor asupra muşchilor longitudinali ai părţilor tubului digestiv situate mai proximal, şi un efect dezinhibitor asupra muşchilor inelari (Fig. 10-11). 4). În același timp, mușchii longitudinali sunt activați distal prin interneuronul excitator (tubul alimentar este scurtat), iar mușchii circulari se relaxează (Fig. 10-11 5). Reflexul peristaltic declanșează o serie complexă de evenimente motorii cauzate de întinderea peretelui muscular al tubului digestiv (de exemplu, esofag; Figura 10-11).

Mișcarea bolusului alimentar deplasează mai distal locul de activare a reflexului, care mișcă din nou bolusul alimentar, rezultând un transport aproape continuu în direcția distală.

Orez. 10-11. Arcurile reflexe ale reflexelor sistemului nervos gastroenteric.

Excitarea unui neuron aferent (verde deschis) din cauza unui stimul chimic sau, după cum se arată în imagine (1), mecanic (întinderea peretelui tubului alimentar din cauza bolusului alimentar) activează în cel mai simplu caz doar un singur excitator ( 2) sau doar un neuron motor inhibitor sau secretor (3). Reflexele sistemului nervos gastroenteric se desfășoară, de obicei, în conformitate cu modele de comutare mai complexe. În reflexul peristaltic, de exemplu, un neuron care este excitat prin întindere (verde deschis) excită în sens ascendent (4) un interneuron inhibitor (violet), care la rândul său inhibă un neuron motor excitator (verde închis) care inervează longitudinalul mușchii și elimină inhibarea de la neuronul motor inhibitor (roșu) a musculaturii circulare (contracție). În același timp, este activat în sens descendent un interneuron excitator (albastru) care, prin motoneuroni excitatori sau, respectiv, inhibitori, în partea distală a intestinului, determină contracția mușchilor longitudinali și relaxarea mușchii inelari

Inervația parasimpatică a tractului gastrointestinal

Inervația tractului gastrointestinal se realizează cu ajutorul sistemului nervos autonom (parasimpatic(Fig. 10-12) și simpatic inervație – nervi eferenți), precum și aferente viscerale(inervație aferentă). Fibrele preganglionare parasimpatice, care inervează cea mai mare parte a tractului digestiv, vin ca parte a nervilor vagi. (N.vagus) din medulla oblongata și ca parte a nervilor pelvieni (Nn. pelvici) din măduva spinării sacrale. Sistemul parasimpatic trimite fibre către celulele excitatoare (colinergice) și inhibitorii (peptidergice) ale plexului nervos intermuscular. Fibrele simpatice preganglionare provin din celulele situate în coarnele laterale ale măduvei spinării sternolombare. Axonii lor inervează vasele de sânge ale intestinului sau se apropie de celulele plexurilor nervoase, exercitând un efect inhibitor asupra neuronilor lor excitatori. Aferentele viscerale care provin din peretele tractului gastrointestinal trec prin nervii vagi (N.vagus),în cadrul nervilor splanhnici (Nn. splanchnici)și nervii pelvieni (Nn. pelvici) la medulla oblongata, ganglionii simpatici și la măduva spinării. Odată cu participarea sistemului nervos simpatic și parasimpatic, apar multe reflexe ale tractului gastrointestinal, inclusiv reflexul de expansiune în timpul umplerii și pareza intestinală.

Deși actele reflexe efectuate de plexurile nervoase ale tractului gastrointestinal pot avea loc independent de influența sistemului nervos central (SNC), totuși, ele sunt sub controlul SNC, ceea ce oferă anumite avantaje: (1) părți ale tubul digestiv situat departe unul de celălalt poate face schimb rapid de informații prin intermediul SNC și, prin urmare, își coordonează propriile funcții, (2) funcțiile tubului digestiv pot fi subordonate intereselor mai importante ale organismului, (3) informații din tractul gastrointestinal tractul poate fi integrat la diferite niveluri ale creierului; care, de exemplu, în cazul durerilor abdominale, poate provoca chiar senzații conștiente.

Inervația tractului gastrointestinal este asigurată de nervii autonomi: fibre parasimpatice și simpatice și, în plus, fibre aferente, așa-numitele aferente viscerale.

Nervi parasimpatici ale tractului gastrointestinal ies din două secțiuni independente ale sistemului nervos central (fig. 10-12). Nervii care deservesc esofagul, stomacul, intestinul subțire și colonul ascendent (precum și pancreasul, vezica biliară și ficatul) provin din neuronii din medula oblongata. (Medulla oblongata), ai căror axoni formează nervul vag (N.vagus),în timp ce inervația restului tractului gastrointestinal pleacă de la neuroni măduva spinării sacrale, ai căror axoni formează nervii pelvieni (Nn. pelvici).

Orez. 10-12. Inervația parasimpatică a tractului gastrointestinal

Influența sistemului nervos parasimpatic asupra neuronilor plexului muscular

În tot tractul digestiv, fibrele parasimpatice activează celulele țintă prin intermediul receptorilor colinergici nicotinici: un tip de fibre formează sinapse pe excitator colinergic, iar celălalt tip este inhibitor peptidergic (NCNA). celulele plexurilor nervoase (Fig. 10-13).

Axonii fibrelor preganglionare ale sistemului nervos parasimpatic comută în plexul nervos intermuscular la neuroni colinergici excitatori sau inhibitori non-colinergici-non-adrenergici (NCNA-ergici). Neuronii adrenergici postganglionari ai sistemului simpatic acționează în majoritatea cazurilor inhibitori asupra neuronilor plexului, care stimulează activitatea motorie și secretorie.

Orez. 10-13. Inervația tractului gastrointestinal de către sistemul nervos autonom

Inervația simpatică a tractului gastrointestinal

Neuroni colinergici preganglionari sistemul nervos simpatic se află în coloanele intermediolaterale măduva spinării toracice și lombare(Fig. 10-14). Axonii neuronilor sistemului nervos simpatic ies din măduva spinării toracice prin partea anterioară.

rădăcini și trec ca parte a nervilor splanhnici (Nn. splanhnici) la ganglionul cervical superiorși a ganglionii prevertebrali. Acolo, are loc o trecere la neuronii noradrenergici postganglionari, ai căror axoni formează sinapse pe celulele excitatoare colinergice ale plexului intermuscular și, prin receptorii α, exercită frânare impact asupra acestor celule (vezi Fig. 10-13).

Orez. 10-14. Inervația simpatică a tractului gastrointestinal

Inervația aferentă a tractului gastrointestinal

În nervii care asigură inervația tractului gastrointestinal, procentual, există mai multe fibre aferente decât eferente. Terminații nervoase senzoriale sunt receptori nespecializaţi. Un grup de terminații nervoase este localizat în țesutul conjunctiv al membranei mucoase, lângă stratul său muscular. Se presupune că îndeplinesc funcția de chemoreceptori, dar nu este încă clar care dintre substanțele reabsorbite în intestin activează acești receptori. Este posibil ca un hormon peptidic (acțiune paracrină) să ia parte la activarea lor. Un alt grup de terminații nervoase se află în interiorul stratului muscular și are proprietățile mecanoreceptorilor. Ei răspund la modificările mecanice care sunt asociate cu contracția și întinderea peretelui tubului digestiv. Fibrele nervoase aferente provin din tractul gastrointestinal sau ca parte a nervilor sistemului nervos simpatic sau parasimpatic. Unele fibre aferente care fac parte din simpatic

nervii formează sinapse în ganglionii prevertebrali. Majoritatea aferentelor trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără comutare (Fig. 10-15). Neuronii din fibre aferente se află în senzori

ganglionii spinali ai rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării, iar fibrele lor pătrund în măduva spinării prin rădăcinile posterioare. Fibrele aferente care trec prin nervul vag formează legătura aferentă reflexe ale tractului gastrointestinal, care apar cu participarea nervului parasimpatic vag. Aceste reflexe sunt deosebit de importante pentru coordonarea funcției motorii a esofagului și a stomacului proximal. Neuronii senzoriali, ai căror axoni fac parte din nervul vag, sunt localizați în Ganglion nodos. Ele formează conexiuni cu neuronii din nucleul căii solitare. (Tractus solitarius). Informațiile pe care le transmit ajunge la celulele parasimpatice preganglionare localizate în nucleul dorsal al nervului vag. (Nucleus dorsalis n. vagi). Fibre aferente, care trec și prin nervii pelvieni (Nn. pelvici), participa la reflexul de defecatie.

Orez. 10-15. Aferente viscerale scurte și lungi.

Fibrele aferente lungi (verzi), ale căror corpuri celulare se află în rădăcinile posterioare ale ganglionului spinal, trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără a se comuta și intră în măduva spinării, unde fie trec la neuronii căilor ascendente sau descendente, fie în același segment al măduvei spinării comută la neuronii autonomi preganglionari, ca în substanța cenușie intermediară laterală (Substantia intermediolateralis) măduva spinării toracice. Pe scurt aferente, arcul reflex este închis datorită faptului că trecerea la neuronii simpatici eferenți se realizează deja în ganglionii simpatici.

Mecanisme de bază ale secreției transepiteliale

Proteinele purtătoare încorporate în membranele luminale și bazolaterale, precum și compoziția lipidică a acestor membrane, determină polaritatea epiteliului. Poate cel mai important factor care determină polaritatea epiteliului este prezența celulelor epiteliale secretoare în membrana bazolaterală. Na + /K + -ATPaza (Na + /K + - "pompă"), sensibil la oubain. Na + /K + -ATPaza convertește energia chimică a ATP în gradienți electrochimici Na + și K + direcționați în sau în afara celulei, respectiv (transport activ primar). Energia acestor gradienți poate fi reutilizată pentru a transporta alte molecule și ioni în mod activ prin membrana celulară împotriva gradientului lor electrochimic. (transport activ secundar). Acest lucru necesită proteine ​​de transport specializate, așa-numitele transportatorii, care fie asigură transferul simultan de Na+ în celulă împreună cu alte molecule sau ioni (cotransport), fie schimbă Na+ cu

alte molecule sau ioni (antiport). Secreția de ioni în lumenul tubului digestiv generează gradienți osmotici, astfel încât apa urmează ionii.

Secreție activă de potasiu

În celulele epiteliale, K + se acumulează activ cu ajutorul pompei Na + -K + situată în membrana bazolaterală, iar Na + este pompat în afara celulei (Fig. 10-16). În epiteliul care nu secretă K + , canalele K + sunt situate în același loc în care se află pompa (utilizarea secundară a K + pe membrana bazolaterală, vezi Fig. 10-17 și Fig. 10-19). Un mecanism simplu de secreție de K+ poate fi asigurat prin încorporarea a numeroase canale K+ în membrana luminală (în locul celei bazolaterale), adică. în membrana celulei epiteliale din partea lumenului tubului digestiv. În acest caz, K+ acumulat în celulă intră în lumenul tubului digestiv (pasiv; Fig. 10-16), iar anionii urmează K+, rezultând un gradient osmotic, astfel încât apa este eliberată în lumenul tubul digestiv.

Orez. 10-16. Secreția transepitelială de KCl.

Na+/K + -ATPaza, localizată în membrana celulară bazolaterală, atunci când se folosește 1 mol de ATP, „pompează” 3 moli de ioni de Na + din celulă și „pompează” 2 moli de K + în celulă. În timp ce Na + intră în celulă prinNa+-canale situate in membrana bazolaterala, ionii K+ parasesc celula prin canalele K+ situate in membrana luminala. Ca urmare a mișcării K + prin epiteliu, în lumenul tubului digestiv se stabilește un potențial transepitelial pozitiv, ca urmare a căruia ionii de Cl - intercelular (prin contacte strânse între celulele epiteliale) se grăbesc și ei în lumenul tubul digestiv. După cum arată valorile stoichiometrice din figură, se eliberează 2 moli de K + per 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaHCO3

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, HCO3-). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic Na + direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompa Na + -K + -. Energia potențială a gradientului de Na + este utilizată de proteinele purtătoare, Na + fiind transferat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Pentru secreția de HCO 3 -(de exemplu, în canalele pancreatice, în glandele Brunner sau în căile biliare) este necesar un schimbător Na + /H + în membrana celulară bazolaterală (Fig. 10-17). Ionii H + sunt îndepărtați din celulă cu ajutorul transportului activ secundar, ca urmare, în ea rămân ionii OH -, care interacționează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 - . Anhidraza carbonică acționează ca un catalizator în acest proces. HCO 3 - rezultat părăsește celula în direcția lumenului tractului gastrointestinal fie prin canal (Fig. 10-17), fie cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare care schimbă C1 - / HCO 3 -. După toate probabilitățile, ambele mecanisme sunt active în ductul pancreatic.

Orez. 10-17. Secreția transepitelială de NaHCO3 devine posibilă atunci când ionii H + sunt excretați activ din celulă prin membrana bazolaterală. De aceasta este responsabilă proteina purtătoare care, prin mecanismul transportului activ secundar, asigură transferul ionilor H +. Forța motrice din spatele acestui proces este gradientul chimic Na + menținut de Na + /K + -ATPaza. (Spre deosebire de Fig. 10-16, ionii K + ies din celulă prin membrana bazolaterală prin canalele K +, care intră în celulă ca urmare a muncii Na + /K + -ATPazei). Pentru fiecare ion H + care părăsește celulă, rămâne un ion OH - care se leagă de CO 2 pentru a forma HCO 3 - . Această reacție este catalizată de anhidraza carbonică. HCO 3 - difuzează prin canalele anionice în lumenul ductului, ceea ce duce la apariția unui potențial transepitelial, la care conținutul lumenului ductului este încărcat negativ față de interstițiu. Sub acțiunea unui astfel de potențial transepitelial, ionii Na + se repetă în lumenul canalului prin contacte strânse între celule. Bilanțul cantitativ arată că 1 mol de ATP este cheltuit pentru secreția a 3 moli de NaHCO3

Secreția transepitelială de NaCl

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, Cl-). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic Na + direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului transportului activ primar efectuat de pompa Na + -K + -. Energia potențială a gradientului de Na + este utilizată de proteinele purtătoare, Na + fiind transferat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Un mecanism similar este responsabil pentru secreția primară de Cl - , care furnizează forțele motrice pentru procesul de secreție de fluid la nivelul terminalului.

departamentele glandelor salivare ale gurii, în acinii pancreasului, precum și în glandele lacrimale. În loc de schimbătorul Na + /H + în membrana bazolaterala celulele epiteliale ale acestor organe, este localizat un purtător, care asigură transferul conjugat de Na + -K + -2Cl - (cotransport; orez. 10-18). Acest transportor folosește gradientul Na + pentru acumularea (activ secundar) de Cl - în celulă. Din celulă, Cl - poate ieși pasiv prin canalele ionice ale membranei luminale în lumenul ductului glandular. În acest caz, un potențial transepitelial negativ ia naștere în lumenul ductului, iar Na + se precipită în lumenul ductului: în acest caz, prin contacte strânse între celule (transport intercelular). O concentrație mare de NaCl în lumenul conductei stimulează curgerea apei de-a lungul gradientului osmotic.

Orez. 10-18. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl care necesită acumularea activă de Cl - în celulă. În tractul gastrointestinal, cel puțin două mecanisme sunt responsabile de aceasta (vezi și Fig. 10-19), dintre care unul necesită un purtător localizat în membrana bazolaterală, care să asigure transferul simultan de Na + -2Cl - -K + prin membrana (cotransport). Funcționează sub acțiunea gradientului chimic Na+, care la rândul său este menținut de Na+/K+-ATPaza. Ionii de K + intră în celulă atât prin mecanismul de cotransport cât și prin Na +/K + -ATPază și părăsesc celula prin membrana bazolaterală, în timp ce Cl - părăsește celula prin canalele situate în membrana luminală. Probabilitatea deschiderii lor este crescută datorită cAMP (intestinului subțire) sau Ca 2+ citosolic (secții terminale ale glandelor, acini). Există un potențial transepitelial negativ în lumenul ductului, care asigură secreția intercelulară de Na +. Bilanțul cantitativ arată că se eliberează 6 moli de NaCl la 1 mol de ATP.

Secreția transepitelială de NaCl (opțiunea 2)

Acest mecanism diferit de secreție este observat în celulele acinului pancreatic, care

au doi purtători localizați în membrana bazolaterală și asigură schimburi de ioni Na + / H + și C1 - / HCO 3 - (antiport; Fig. 10-19).

Orez. 10-19. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl (vezi și Fig. 10-18), care începe cu faptul că, cu ajutorul unui schimbător bazolateral Na + / H + (ca în Fig. 10-17), se acumulează ionii HCO 3 - în celulă. Totuşi, ulterior acest HCO 3 - (spre deosebire de Fig. 10-17) părăseşte celula cu ajutorul transportorului Cl - -HCO 3 - (antiport) situat pe membrana bazolaterală. Ca rezultat, Cl - ca urmare a transportului activ ("terțiar") intră în celulă. Prin canalele Cl situate în membrana luminală, Cl - părăsește celula în lumenul ductului. Ca urmare, se stabilește un potențial transepitelial în lumenul ductului, la care conținutul lumenului ductului poartă o sarcină negativă. Na + sub influența potențialului transepitelial se repedează în lumenul ductului. Bilanțul energetic: aici se eliberează 3 moli de NaCl la 1 mol de ATP utilizat, adică. de 2 ori mai puțin decât în ​​cazul mecanismului descris în Fig. 10-18 (DPC = carboxilat de difenilamină; SITS = 4-acetamino-4'-izotiocian-2,2'-disulfon stilben)

Sinteza proteinelor secretate în tractul gastrointestinal

Anumite celule sintetizează proteine ​​nu numai pentru propriile nevoi, ci și pentru secreție. ARN mesager (ARNm) pentru sinteza proteinelor de export poartă nu numai informații despre secvența de aminoacizi a proteinei, ci și despre secvența semnal de aminoacizi inclusă la început. Secvența semnal asigură că proteina sintetizată pe ribozom pătrunde în cavitatea reticulului endoplasmatic rugos (RER). După scindarea secvenței semnal de aminoacizi, proteina intră în complexul Golgi și, în final, în vacuole de condensare și granule de stocare mature. Dacă este necesar, este ejectat din celulă ca urmare a exocitozei.

Primul pas în orice sinteză de proteine ​​este intrarea aminoacizilor în partea bazolaterală a celulei. Cu ajutorul aminoacil-ARNt sintetazei, aminoacizii sunt atașați la ARN-ul de transfer adecvat (ARNt), care îi livrează la locul sintezei proteinelor. Se realizează sinteza proteinelor

este pornit ribozomi, care „citesc” informații despre secvența de aminoacizi dintr-o proteină din ARN mesager (difuzare). ARNm pentru o proteină destinată exportului (sau inserării în membrana celulară) conține nu numai informații despre secvența de aminoacizi a lanțului peptidic, ci și informații despre secvența semnal de aminoacizi (peptidă semnal). Lungimea peptidei semnal este de aproximativ 20 de resturi de aminoacizi. După ce peptida semnal este gata, se leagă imediat de molecula citosolică care recunoaște secvențele semnal - SRP(particulă de recunoaștere a semnalului). SRP blochează sinteza proteinelor până când întregul complex ribozomal este atașat receptorul SRP(proteina de ancorare) a reticulului citoplasmatic rugos (RER). După aceea, sinteza începe din nou, în timp ce proteina nu este eliberată în citosol și intră în cavitățile RER prin por (Fig. 10-20). După sfârșitul translației, peptida semnal este scindată de o peptidază situată în membrana RER și un nou lanț proteic este gata.

Orez. 10-20. Sinteza unei proteine ​​destinate exportului într-o celulă producătoare de proteine.

1. Ribozomul se leagă de lanțul de ARNm, iar capătul lanțului peptidic sintetizat începe să părăsească ribozomul. Secvența semnal de aminoacizi (peptidă semnal) a proteinei care urmează să fie exportată se leagă la o moleculă care recunoaște secvențele semnal (SRP, particulă semnal de recunoaștere). SRP blochează poziția în ribozom (locul A) la care se apropie ARNt cu aminoacidul atașat în timpul sintezei proteinelor. 2. Ca urmare, translația este suspendată și (3) SRP, împreună cu ribozomul, se leagă de receptorul SRP situat pe membrana reticulului endoplasmatic rugos (RER), astfel încât capătul lanțului peptidic se află în (ipotetic) porul membranei RER. 4. SRP este scindat 5. Translația poate continua și lanțul peptidic crește în cavitatea RER: translocare

Secreția de proteine ​​în tractul gastrointestinal

concentrate. Aceste vacuole devin granule secretoare mature, care sunt colectate în partea luminală (apicală) a celulei (Fig. 10-21 A). Din aceste granule, proteina este eliberată în spațiul extracelular (de exemplu, în lumenul acinului) datorită faptului că membrana granulelor fuzionează cu membrana celulară și se rupe: exocitoza(Fig. 10-21 B). Exocitoza este un proces continuu, dar influența sistemului nervos sau stimularea umorală o poate accelera foarte mult.

Orez. 10-21. Secreția unei proteine ​​destinate exportului într-o celulă secretoare de proteine.

DAR- exocrin tipic celula secretoare de proteineconține straturi dens împachetate de reticul endoplasmatic rugos (RER) în partea bazală a celulei, pe ai căror ribozomi sunt sintetizate proteinele exportate (vezi Fig. 10-20). La capetele netede ale RER se detașează vezicule care conțin proteine, care intră în cis- zone ale aparatului Golgi (modificare post-translațională), din ale căror zone trans se separă vacuole de condensare. În cele din urmă, pe partea apicală a celulei sunt numeroase granule secretoare mature care sunt gata pentru exocitoză (panoul B). B- figura prezinta exocitoza. Cele trei vezicule inferioare, legate de membrană (granulă secretoare; panoul A) sunt încă libere în citosol, în timp ce vezicula din stânga sus este adiacentă părții interioare a membranei plasmatice. Membrana veziculelor din dreapta sus s-a fuzionat deja cu membrana plasmatică, iar conținutul veziculei se revarsă în lumenul canalului.

Proteina sintetizată în cavitatea RER este ambalată în vezicule mici care se desprind din RER. Abordarea veziculelor care conțin proteine Complexul Golgiși fuzionează cu membrana sa. În complexul Golgi, peptida este modificată (modificare post-traducere), de exemplu, este glicolizata si apoi lasa complexul Golgi in interior vacuole de condensare.În ele, proteina este din nou modificată și

Reglarea procesului de secreție în tractul gastrointestinal

Glandele exocrine ale tractului digestiv, care se află în afara pereților esofagului, stomacului și intestinelor, sunt inervate de eferenți din sistemul nervos simpatic și parasimpatic. Glandele din peretele tubului digestiv sunt inervate de nervii plexului submucos. Epiteliul mucoasei și glandele sale încorporate conțin celule endocrine care eliberează gastrină, colecistochinină, secretină, GIP (peptidă care eliberează insulină dependentă de glucoză) si histamina. Odată eliberate în sânge, aceste substanțe reglează și coordonează motilitatea, secreția și digestia în tractul gastrointestinal.

Multe, poate toate, celulele secretoare secretă cantități mici de lichide, săruri și proteine ​​în repaus. Spre deosebire de epiteliul reabsorbant, în care transportul substanțelor depinde de gradientul de Na + asigurat de activitatea Na + /K + -ATPazei membranei bazolaterale, nivelul de secreție poate fi crescut semnificativ dacă este necesar. Stimularea secreției se poate face ca sistem nervos, asa de plin de umor.

De-a lungul tractului gastrointestinal, celulele care sintetizează hormoni sunt împrăștiate între celulele epiteliale. Ei eliberează o serie de substanțe de semnalizare, dintre care unele sunt transportate prin fluxul sanguin către celulele țintă. (actiune endocrina) altele - parahormonii - actioneaza asupra celulelor vecine (acțiune paracrină). Hormonii afectează nu numai celulele implicate în secreția diferitelor substanțe, ci și mușchii netezi ai tractului gastrointestinal (stimulează sau inhibă activitatea acestuia). În plus, hormonii pot avea un efect trofic sau antitrofic asupra celulelor tractului gastrointestinal.

celule endocrine ale tractului gastrointestinal sunt în formă de sticlă, în timp ce partea îngustă este dotată cu microvilozități și îndreptată spre lumenul intestinal (Fig. 10-22 A). Spre deosebire de celulele epiteliale, care asigură transportul substanțelor, granulele cu proteine ​​pot fi găsite în membrana bazolaterală a celulelor endocrine, care sunt implicate în procesele de transport în celulă și decarboxilare a substanțelor precursoare aminelor. Celulele endocrine sintetizează, inclusiv biologic active 5-hidroxitriptamina. Astfel de

celulele endocrine se numesc APUD (captarea și decarboxilarea precursorului de amine) celule, deoarece toate conțin transportorii necesari captării triptofanului (și histidinei) și enzimelor care asigură decarboxilarea triptofanului (și histidinei) în triptamină (și histamină). În total, există cel puțin 20 de substanțe semnalizatoare produse în celulele endocrine ale stomacului și intestinului subțire.

gastrină, luată ca exemplu, este sintetizată și eliberată DIN(astrin)-celule. Două treimi din celulele G se găsesc în epiteliul care căptușește antrul stomacului și o treime în stratul mucos al duodenului. Gastrina există în două forme active G34și G17(numerele din nume indică numărul de reziduuri de aminoacizi care alcătuiesc molecula). Ambele forme diferă una de cealaltă în locul sintezei în tubul digestiv și în timpul de înjumătățire biologică. Activitatea biologică a ambelor forme de gastrină se datorează C-terminal al peptidei,-Try-Met-Asp-Phe(NH2). Această secvență de reziduuri de aminoacizi este, de asemenea, conținută în pentagastrina sintetică, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2), care este introdusă în organism pentru a diagnostica secreția gastrică.

Un stimulent pentru eliberare gastrina în sânge este în primul rând prezența produselor de degradare a proteinelor în stomac sau în lumenul duodenului. Fibrele eferente ale nervului vag stimulează, de asemenea, eliberarea de gastrină. Fibrele sistemului nervos parasimpatic activează celulele G nu direct, ci prin neuronii intermediari care eliberează GPR(Peptida de eliberare a gastrinei). Eliberarea gastrinei în antrul stomacului este inhibată atunci când valoarea pH-ului sucului gastric scade sub 3; astfel se creează o buclă de feedback negativ, cu ajutorul căreia se oprește secreția prea puternică sau prea lungă de suc gastric. Pe de o parte, un pH scăzut inhibă direct celule G antrul stomacului și, pe de altă parte, stimulează adiacentul celule D care eliberează somatostatina (SIH). Ulterior, somatostatina are un efect inhibitor asupra celulelor G (acțiune paracrină). O altă posibilitate de inhibare a secreției de gastrină este aceea că fibrele nervului vag pot stimula secreția de somatostatina din celulele D prin CGRP(peptidă legată de gena calcitoninei) - interneuroni ergici (Fig. 10-22 B).

Orez. 10-22. reglarea secretiei.

DAR- celula endocrina a tractului gastrointestinal. B- reglarea secretiei de gastrina in antrul stomacului

Reabsorbția sodiului în intestinul subțire

Principalele departamente în care au loc procesele reabsorbție(sau în terminologia rusă aspiraţie)în tractul gastrointestinal, sunt jejunul, ileonul și colonul superior. Specificitatea jejunului și ileonului este că suprafața membranei lor luminale este mărită de peste 100 de ori din cauza vilozităților intestinale și a unei margini înalte de perie.

Mecanismele prin care sărurile, apa și nutrienții sunt reabsorbite sunt similare cu cele ale rinichilor. Transportul substanțelor prin celulele epiteliale ale tractului gastrointestinal depinde de activitatea Na + /K + -ATPazei sau H + /K + -ATPazei. Încorporarea diferită a transportorilor și canalelor ionice în membrana celulară luminală și/sau bazolaterală determină ce substanță va fi reabsorbită din lumenul tubului digestiv sau secretată în acesta.

Sunt cunoscute mai multe mecanisme de absorbție pentru intestinul subțire și gros.

Pentru intestinul subțire, mecanismele de absorbție prezentate în Fig. 10-23 A și

orez. 10-23 V.

Mișcarea 1(Fig. 10-23 A) este localizată în primul rând în intestinul subțire. N / A+ -ionii trec aici granița periei cu ajutorul diverselor proteine ​​purtătoare, care folosesc energia gradientului (electrochimic) de Na+ direcționat în celulă pentru reabsorbție glucoză, galactoză, aminoacizi, fosfat, vitamineși alte substanțe, astfel încât aceste substanțe pătrund în celulă ca urmare a transportului (secundar) activ (cotransport).

Mișcarea 2(Fig. 10-23 B) este inerentă jejunului și vezicii biliare. Se bazează pe localizarea simultană a două transportatoriiîn membrana luminală, asigurând schimburi de ioni Na+/H+și CI-/HCO3- (antiport), care permite reabsorbția NaCl.

Orez. 10-23. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul subțire.

DAR- reabsorbția cuplată a Na +, Cl - și glucoză în intestinul subțire (în primul rând în jejun). Gradient electrochimic Na+ direcționat către celule menținut de Na+/ K+ -ATPaza, servește ca forță motrice pentru transportorul luminal (SGLT1), cu ajutorul căruia, prin mecanismul transportului activ secundar, Na + și glucoza intră în celulă (co-transport). Deoarece Na + are o sarcină, iar glucoza este neutră, membrana luminală se depolarizează (transport electrogen). Conținutul tubului digestiv capătă o sarcină negativă, care favorizează reabsorbția Cl - prin contacte intercelulare strânse. Glucoza părăsește celula prin membrana bazolaterală printr-un mecanism de difuzie facilitat (transportor de glucoză GLUT2). Ca rezultat, pentru un mol de ATP consumat, 3 moli de NaCl și 3 moli de glucoză sunt reabsorbiți. Mecanismele de reabsorbție a aminoacizilor neutri și a unui număr de substanțe organice sunt similare cu cele descrise pentru glucoză.B- reabsorbția NaCl datorită activității paralele a doi purtători ai membranei luminale (jejun, vezica biliară). Dacă un purtător care schimbă Na + /H + (antiport) și un purtător care asigură schimbul de Cl - /HCO 3 - (antiport) sunt încorporați în membrana celulară, atunci ca urmare a activității lor, Na + și Cl - ionii se vor acumula în celulă. Spre deosebire de secretia de NaCl, cand ambii transportatori sunt situati pe membrana bazolaterala, in acest caz ambii transportatori sunt localizati in membrana luminala (reabsorbtie NaCl). Gradientul chimic Na+ este forța motrice din spatele secreției de H+. Ionii H + intră în lumenul tubului digestiv, iar ionii OH - rămân în celulă, care reacţionează cu CO 2 (reacţia este catalizată de anhidraza carbonică). Anionii HCO 3 - se acumulează în celulă, al cărui gradient chimic asigură forța motrice pentru purtătorul care transportă Cl - în celulă. Cl - părăsește celula prin canalele Cl bazolaterale. (în lumenul tubului digestiv, H + și HCO 3 - reacționează între ele formând H 2 O și CO 2). În acest caz, 3 moli de NaCl sunt reabsorbiți per 1 mol de ATP

Reabsorbția sodiului în intestinul gros

Mecanismele prin care se produce absorbția în intestinul gros sunt oarecum diferite de cele din intestinul subțire. Aici, se pot lua în considerare și două mecanisme care predomină în acest departament, care este ilustrat în Fig. 10-23 ca mecanism 1 (Fig. 10-24 A) și mecanism 2 (Fig. 10-24 B).

Mișcarea 1(Fig. 10-24 A) predomină în proximal intestinul gros. Esența sa constă în faptul că Na + intră în celulă prin canale luminale Na +.

Mișcarea 2(Fig. 10-24 B) se prezintă în intestinul gros datorită K + / H + -ATPazei situate pe membrana luminală, ionii K + sunt în primul rând reabsorbiți.

Orez. 10-24. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul gros.

DAR- reabsorbţia Na + prin luminal Na+canale (în primul rând în colonul proximal). De-a lungul gradientului ionic direcționat către celulă Na+poate fi reabsorbit prin participarea la mecanismele de transport activ secundar cu ajutorul purtătorilor (cotransport sau antiport), și pătrunde pasiv în celulă prinNa+-canale (ENaC = Epithelial Na+Canal), localizat în membrana celulară luminală. La fel ca în fig. 10-23 A, acest mecanism de intrare Na + în celulă este electrogen, prin urmare, în acest caz, conținutul lumenului tubului alimentar este încărcat negativ, ceea ce contribuie la reabsorbția Cl - prin joncțiuni strânse intercelulare. Bilanțul energetic este, ca în fig. 10-23 A, 3 moli de NaCI per 1 mol de ATP.B- activitatea H + /K + -ATPazei favorizează secreţia ionilor de H + şi reabsorbțieionii K+ prin mecanismul transportului activ primar (stomac, intestin gros). Datorită acestei „pompe” a membranei celulelor parietale ale stomacului, care necesită energia ATP, ionii H + se acumulează în lumenul tubului digestiv în concentrații foarte mari (acest proces este inhibat de omeprazol). H + /K + -ATPaza din intestinul gros favorizează reabsorbția KHCO 3 (inhibată de oubain). Pentru fiecare ion H+ secretat, în celulă rămâne un ion OH - care reacționează cu CO 2 (reacția este catalizată de anhidrază carbonică) pentru a forma HCO 3 - . HCO 3 - părăsește celula parietală prin membrana bazolaterală cu ajutorul unui purtător care asigură schimbul de Cl - /HCO 3 - (antiport; nu este prezentat aici), se realizează ieșirea HCO 3 - din celula epitelială colonică prin canalul HCO ^. Pentru 1 mol de KHCO3 reabsorbit se consumă 1 mol de ATP, adică. Acesta este un proces destul de „costisitor”. În acest cazNa+/K + -ATPaza nu joacă un rol semnificativ în acest mecanism; prin urmare, este imposibil să se dezvăluie o relație stoechiometrică între cantitatea de ATP consumată și cantitățile de substanțe transferate.

Funcția exocrină a pancreasului

Pancreas are aparat exocrin(împreună cu partea endocrina) care constă din secțiuni de capăt în formă de cluster - acini(felie). Ele sunt situate la capetele unui sistem ramificat de canale, al cărui epiteliu arată relativ uniform (Fig. 10-25). În comparație cu alte glande exocrine, absența completă a celulelor mioepiteliale este vizibilă în special în pancreas. Acestea din urmă din alte glande susțin secțiunile terminale în timpul secreției, când presiunea în canalele excretoare crește. Absența celulelor mioepiteliale în pancreas înseamnă că celulele acinare explodează ușor în timpul secreției, astfel încât anumite enzime destinate exportului în intestin pătrund în interstițiul pancreasului.

Pancreasul exocrin

secretă enzime digestive din celulele lobulilor, care sunt dizolvate într-un lichid cu pH neutru și îmbogățit cu ioni de Cl - și din

celulele canalelor excretoare - un lichid alcalin lipsit de proteine. Enzimele digestive includ amilaze, lipaze și proteaze. Bicarbonatul din secreția celulelor canalelor excretoare este necesar pentru a neutraliza acidul clorhidric, care vine cu chim din stomac în duoden. Acetilcolina din terminațiile nervoase vag activează secreția în celulele lobulilor, în timp ce secreția celulelor din canalele excretoare este stimulată în primul rând de secretina sintetizată în celulele S ale mucoasei intestinale subțiri. Datorită efectului modulator asupra stimulării colinergice, colecistochinina (CCK) afectează celulele acinare, rezultând în creșterea activității lor secretoare. Colecistochinina are, de asemenea, un efect stimulator asupra nivelului de secreție al celulelor epiteliale ale ductului pancreatic.

Dacă fluxul de secreție este dificil, ca în fibroza chistică (fibroza chistică); dacă sucul pancreatic este deosebit de vâscos; sau când canalul excretor este îngustat ca urmare a inflamației sau a depunerilor, poate duce la inflamarea pancreasului (pancreatită).

Orez. 10-25. Structura pancreasului exocrin.

Partea inferioară a figurii prezintă schematic ideea care a existat până în prezent a unui sistem ramificat de canale, la capetele cărora se află acini (secțiuni terminale). Imaginea mărită arată că, în realitate, acinul este o rețea de tubuli secretori conectați între ei. Canalul extralobular este conectat printr-un duct intralobular subțire cu astfel de tubuli secretori

Mecanismul secreției de bicarbonat de către celulele pancreatice

Pancreasul secretă aproximativ 2 litri de lichid pe zi. În timpul digestiei, nivelul de secreție crește de multe ori în comparație cu starea de repaus. În repaus, pe stomacul gol, nivelul de secreție este de 0,2-0,3 ml/min. După masă, nivelul de secreție crește la 4-4,5 ml / min. Această creștere a ratei de secreție la om este realizată în primul rând de celulele epiteliale ale canalelor excretoare. În timp ce acinii secretă un suc neutru bogat în cloruri cu enzime digestive dizolvate în el, epiteliul canalelor excretoare furnizează un lichid alcalin cu o concentrație mare de bicarbonat (Fig. 10-26), care la om este mai mare de 100 mmol. Ca urmare a amestecării acestui secret cu chimul care conține HC1, pH-ul crește la valori la care enzimele digestive sunt activate maxim.

Cu cât rata de secreție a pancreasului este mai mare, cu atât este mai mare concentrația de bicarbonatîn

suc pancreatic. în care concentrația de clorură se comportă ca o imagine în oglindă a concentrației de bicarbonat, astfel încât suma concentrațiilor ambilor anioni la toate nivelurile de secreție rămâne aceeași; este egal cu suma ionilor K+ și Na+, ale căror concentrații se modifică la fel de puțin ca izotonicitatea sucului pancreatic. Astfel de rapoarte ale concentrațiilor de substanțe din sucul pancreatic pot fi explicate prin faptul că în pancreas sunt secretate două fluide izotonice: unul bogat în NaCl (acini) și celălalt bogat în NaHCO 3 (canalele excretoare) (Fig. 10-). 26). În repaus, atât acinii, cât și canalele pancreatice secretă o cantitate mică de secreție. Totuşi, în repaus, predomină secreţia de acini, rezultând un secret final bogat în C1 - . La stimularea glandei secretină creste nivelul de secretie a epiteliului ductului. În acest sens, concentrația de clorură scade simultan, deoarece suma anionilor nu poate depăși suma (constantă) a cationilor.

Orez. 10-26. Mecanismul secreției de NaHCO 3 în celulele ductului pancreatic este similar cu secreția de NaHC0 3 în intestin, deoarece depinde și de Na + /K + -ATPaza localizată pe membrana bazolaterală și de proteina purtătoare care schimbă Na + / Ioni H + (antiport) prin membrana bazolaterală. Totuși, în acest caz, HCO 3 intră în ductul glandular nu printr-un canal ionic, ci cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare care asigură un schimb de anioni. Pentru a-și menține funcționarea, canalul Cl - conectat în paralel trebuie să asigure recircularea ionilor Cl -. Acest canal Cl (CFTR = Regulator de conductanță transmembranară de fibroză chistică) defect la pacienții cu fibroză chistică (=fibroză chistică) ceea ce face ca secretul pancreasului să fie mai vâscos și sărac în HCO 3 - . Lichidul din ductul glandular devine încărcat negativ în raport cu lichidul interstițial ca urmare a eliberării de Cl - din celulă în lumenul ductului (și pătrunderea K + în celulă prin membrana bazolaterală), ceea ce contribuie la difuzia pasivă a Na + în ductul glandular prin joncțiuni strânse intercelulare. Un nivel ridicat de secreție de HCO 3 - este posibil, aparent, deoarece HCO 3 - este transportat secundar activ în celulă folosind o proteină purtătoare care efectuează transportul conjugat de Na + -HCO 3 - (simpt; proteină purtătoare NBC, neprezentată în figura din imagine; proteină transportor SITS)

Compoziția și proprietățile enzimelor pancreatice

Spre deosebire de celulele ductului, celulele acinare secretă enzime digestive(Tabelul 10-1). În plus, furnizarea de acini proteine ​​neenzimatice precum imunoglobulinele și glicoproteinele. Enzimele digestive (amilaze, lipaze, proteaze, ADNaze) sunt necesare pentru digestia normală a constituenților alimentelor. Sunt date

că setul de enzime variază în funcție de compoziția alimentelor luate. Pancreasul, pentru a se proteja de autodigestia prin propriile enzime proteolitice, le eliberează sub formă de precursori inactivi. Deci, tripsina, de exemplu, este secretată ca tripsinogen. Ca o protecție suplimentară, sucul pancreatic conține un inhibitor de tripsină care împiedică activarea acestuia în interiorul celulelor secretoare.

Orez. 10-27. Proprietățile celor mai importante enzime digestive ale pancreasului secretate de celulele acinare și proteinele neenzimatice acinare (Tabelul 10-1)

Tabelul 10-1. enzimele pancreatice

* Multe enzime digestive pancreatice există în două sau mai multe forme care diferă unele de altele în greutate moleculară relativă, valori optime ale pH-ului și puncte izoelectrice

** Sistem de clasificare Comisia Enzimatică, Uniunea Internațională de Biochimie

funcția endocrină a pancreasului

Aparatul insular reprezintă pancreasul endocrinși reprezintă doar 1-2% din țesutul părții sale predominant exocrine. Dintre acestea, aproximativ 20% - α -celule,în care se formează glucagonul, 60-70% sunt β -celule, care produc insulina si amilina, 10-15% - δ -celule, care sintetizează somatostatina, care inhibă secreția de insulină și glucagon. Un alt tip de celulă este celulele F produce o polipeptidă pancreatică (un alt nume este celule PP), care este posibil un antagonist al colecistochininei. În cele din urmă, există celule G care produc gastrină. Modularea rapidă a eliberării hormonilor în sânge este asigurată de localizarea acestor celule endocrin-active în alianță cu insulele Langerhans (numite

deci în cinstea descoperitorului – un student german la medicină), permițând să efectueze controlul paracrinşi transportul intracelular direct suplimentar de substanţe-transmiţători şi substraturi prin numeroase Gap Jonctions(contacte intercelulare strânse). Pentru că V. pancreatica curge în vena portă, concentrația tuturor hormonilor pancreatici în ficat, cel mai important organ pentru metabolism, este de 2-3 ori mai mare decât în ​​restul sistemului vascular. Cu stimulare, acest raport crește de 5-10 ori.

În general, celulele endocrine secretă două chei pentru reglarea metabolismului hidrocarburilor hormon: insulinăși glucagon. Secreția acestor hormoni depinde în principal de concentrația de glucoză din sângeși modulată somatostatina, al treilea cel mai important hormon al insulei, alături de hormonii gastrointestinali și sistemul nervos autonom.

Orez. 10-28. Insula Langerhans

Glucagonul și hormonii insulinei pancreatice

Glucagon sintetizat în α -celule. Glucagonul este format dintr-un singur lanț de 29 de aminoacizi și are o greutate moleculară de 3500 Da (Fig. 10-29 A, B). Secvența sa de aminoacizi este omoloagă cu mai mulți hormoni gastrointestinali, cum ar fi secretina, peptida intestinală vasoactivă (VIP) și GIP. Din punct de vedere evolutiv, aceasta este o peptidă foarte veche care și-a păstrat nu numai forma, ci și câteva funcții importante. Glucagonul este sintetizat prin intermediul preprohormonului în celulele α ale insulelor pancreatice. Peptidele asemănătoare glucagonului la oameni sunt, de asemenea, produse în diferite celule intestinale. (enteroglucagon sau GLP 1). Scindarea post-translațională a proglucagonului în diferite celule ale intestinului și pancreasului are loc în moduri diferite, astfel încât se formează un număr de peptide, ale căror funcții nu au fost încă elucidate. Glucagonul care circulă în sânge este legat în proporție de aproximativ 50% de proteinele plasmatice; aceasta asa-zisa glucagon plasmatic mare, biologic inactiv.

Insulină sintetizat în β -celule. Insulina este formată din două lanțuri peptidice, un lanț A de 21 și un lanț B de 30 de aminoacizi; greutatea sa moleculară este de aproximativ 6000 Da. Ambele lanțuri sunt interconectate prin punți disulfurice (Fig. 10-29 C) și sunt formate dintr-un precursor, proinsulină ca rezultat al clivajului proteolitic al lanțului C (peptidă de legare). Gena pentru sinteza insulinei este situată pe al 11-lea cromozom uman (Fig. 10-29 D). Cu ajutorul mARN-ului corespunzător din reticulul endoplasmatic (ER) este sintetizat preproinsulină cu o greutate moleculară de 11.500 Da. Ca urmare a separării secvenței semnal și a formării punților disulfurice între lanțurile A, B și C, apare proinsulina, care în microvezicule.

kulah-ul este transportat la aparatul Golgi. Acolo, lanțul C este scindat din proinsulină și are loc formarea de zinc-insulină-hexameri, o formă de depozitare în granule secretoare „mature”. Să clarificăm că insulina diferitelor animale și oameni diferă nu numai în compoziția aminoacizilor, ci și în α-helix, care determină structura secundară a hormonului. Mai complexă este structura terțiară, care formează locurile (centrele) responsabile pentru activitatea biologică și proprietățile antigenice ale hormonului. Structura terțiară a insulinei monomerice include un miez hidrofob, care formează procese stiloide pe suprafața sa, care au proprietăți hidrofile, cu excepția a două regiuni nepolare care asigură proprietățile de agregare ale moleculei de insulină. Structura internă a moleculei de insulină este importantă pentru interacțiunea cu receptorul său și pentru manifestarea acțiunii biologice. În studiul folosind analiza de difracție cu raze X, s-a constatat că o unitate hexamerică de zinc-insulină cristalină constă din trei dimeri pliați în jurul unei axe pe care se află doi atomi de zinc. Proinsulina, ca și insulina, formează dimeri și hexameri care conțin zinc.

În timpul exocitozei, insulina (lanțurile A și B) și peptida C sunt eliberate în cantități echimolare, aproximativ 15% din insulină rămânând sub formă de proinsulină. Proinsulina în sine are doar un efect biologic foarte limitat, încă nu există informații sigure despre efectul biologic al peptidei C. Insulina are un timp de înjumătățire foarte scurt, aproximativ 5-8 minute, în timp ce peptida C este de 4 ori mai lungă. În clinică, măsurarea peptidei C în plasmă este utilizată ca parametru al stării funcționale a celulelor β și, chiar și în timpul terapiei cu insulină, permite evaluarea capacității secretorii reziduale a pancreasului endocrin.

Orez. 10-29. Structura glucagonului, proinsulinei și insulinei.

DAR- se sintetizează glucagonulα -celulele și structura acesteia sunt afișate în panou. B- insulina este sintetizată înβ -celule. LA- în pancreasβ celulele care produc insulină sunt distribuite uniform, în timp ce Celulele α care produc glucagon sunt concentrate în coada pancreasului. Ca urmare a scindării peptidei C, în aceste zone apare insulina, constând din două lanțuri:DARși V. G- schema de sinteza a insulinei

Mecanismul celular al secreției de insulină

Celulele β pancreatice cresc nivelul de glucoză intracelular prin intrarea prin transportorul GLUT2 și metabolizează glucoza, precum și galactoza și manoza, fiecare dintre acestea putând determina secreția de insulină. Alte hexoze (de exemplu, 3-O-metilglucoza sau 2-deoxiglucoza), care sunt transportate în celulele β, dar nu pot fi metabolizate acolo, nu stimulează secreția de insulină. Unii aminoacizi (în special arginină și leucină) și cetoacizi mici (α-cetoizocaproat), precum și cetohexoze(fructoză), poate stimula slab secreția de insulină. Aminoacizii și cetoacizii nu împărtășesc nicio cale metabolică cu alte hexoze decât oxidarea prin ciclul acidului citric. Aceste date au condus la sugestia că ATP sintetizat din metabolismul acestor diferite substanțe poate fi implicat în secreția de insulină. Pe baza acestui fapt, au fost propuși 6 pași de secreție de insulină de către celulele β, care sunt descriși în legenda de la Fig. 10-30.

Să luăm în considerare întregul proces mai detaliat. Secreția de insulină este controlată în principal de concentrația de glucoză din sânge, asta înseamnă că aportul alimentar stimulează secreția, iar când concentrația de glucoză scade, de exemplu în timpul postului (post, dietă), eliberarea este inhibată. Insulina este secretată de obicei la intervale de 15-20 de minute. Astfel de secretie pulsata, pare să joace un rol în eficacitatea insulinei și asigură o funcție adecvată a receptorilor de insulină. După stimularea secreției de insulină prin administrarea intravenoasă de glucoză, răspuns secretor bifazic.În prima fază, în câteva minute, are loc o eliberare maximă de insulină, care slăbește din nou după câteva minute. Aproximativ 10 minute mai târziu, a doua fază începe cu secreție crescută persistentă de insulină. Se crede că diferite faze sunt responsabile pentru ambele faze.

forme de stocare a insulinei. De asemenea, este posibil ca diferite mecanisme paracrine și de autoreglare ale celulelor insulare să fie responsabile pentru o astfel de secreție bifazică.

Mecanism de stimulare secreţia de insulină de către glucoză sau hormoni a fost în mare măsură elucidată (fig. 10-30). Cheia este creșterea concentrației ATP ca urmare a oxidării glucozei care, odată cu creșterea concentrației de glucoză în plasmă, cu ajutorul transportului mediat de transportor, pătrunde în celulele β în cantitate crescută. Ca rezultat, canalul K+ dependent de ATP- (sau raportul ATP/ADP) este inhibat și membrana depolarizată. Ca rezultat, canalele de Ca 2+ dependente de tensiune se deschid, Ca 2+ extracelular se reped înăuntru și activează procesul de exocitoză. Eliberarea pulsatilă a insulinei este o consecință a unui model tipic de descărcare a celulelor β în „explozii”.

Mecanismele celulare de acțiune a insulinei foarte divers şi încă neelucidat pe deplin. Receptorul de insulină este un tetradimer și constă din două subunități α extracelulare cu situsuri de legare specifice pentru insulină și două subunități β care au porțiuni transmembranare și intracelulare. Receptorul aparține familiei receptorii tirozin kinazeiși este foarte asemănător ca structură cu receptorul somatomedin-C-(IGF-1-). Subunitățile β ale receptorului de insulină din partea interioară a celulei conțin un număr mare de domenii tirozin kinazei, care sunt activate în prima etapă de către autofosforilare. Aceste reacții sunt esențiale pentru activarea următoarelor kinaze (de exemplu fosfatidilinozitol 3-kinaze), care apoi induc diferite procese de fosforilare prin care majoritatea enzimelor metabolice sunt activate în celulele efectoare. In afara de asta, internalizare insulina împreună cu receptorul său în celulă poate fi, de asemenea, importantă pentru exprimarea proteinelor specifice.

Orez. 10-30. Mecanismul secreției de insulinăβ -celule.

O creștere a nivelului extracelular de glucoză este un declanșator al secreției insulina cu celule β, care are loc în șapte etape. (1) Glucoza intră în celulă prin intermediul transportorului GLUT2, care este mediat de difuzia facilitată a glucozei în celulă. (2) O creștere a aportului de glucoză stimulează metabolismul glucozei în celulă și duce la o creștere a [ATP] i sau [ATP] i / [ADP] i . (3) O creștere a [ATP] i sau [ATP] i / [ADP] i inhibă canalele K+ sensibile la ATP. (4) Inhibarea canalelor K + sensibile la ATP provoacă depolarizare, adică V m ia mai multe valori pozitive. (5) Depolarizarea activează canalele de Ca2+ dependente de tensiune ale membranei celulare. (6) Activarea acestor canale de Ca 2+ dependente de voltaj crește intrarea ionilor de Ca 2+ și astfel crește i , ceea ce determină și o eliberare de Ca 2+ indusă de Ca 2+ din reticulul endoplasmatic (ER). (7) Acumularea i duce la exocitoză și eliberarea de insulină conținută în granulele secretoare în sânge

Ultrastructura ficatului

Ultrastructura ficatului și a căilor biliare este prezentată în Fig. 10-31. Bila este secretată de celulele hepatice în căile biliare. Tubulii biliari, fuzionați unul cu altul la periferia lobulului hepatic, formează canale biliare mai mari - canale biliare perilobulare, căptușite cu epiteliu și hepatocite. Canalele biliare perilobulare se scurg în căile biliare interlobulare căptușite cu epiteliu cuboidal. Anastomozand intre

ei înșiși și crescând în dimensiune, ele formează canale septale mari, înconjurate de țesut fibros al tractului portal și se contopesc în canalele hepatice stâng și drept. Pe suprafața inferioară a ficatului, în regiunea șanțului transversal, canalele hepatice stânga și dreapta se unesc pentru a forma ductul hepatic comun. Acesta din urmă, contopindu-se cu canalul cistic, se varsă în canalul biliar comun, care se deschide în lumenul duodenului în regiunea papilei duodenale majore sau papilei lui Vater.

Orez. 10-31. Ultrastructura ficatului.

Ficatul este alcătuit dincuișoare (diametru 1-1,5 mm), care la periferie sunt alimentate cu ramuri ale venei porte(V. portae) și artera hepatică(A.hepatica). Sângele din ele curge prin sinusoide, care furnizează sânge către hepatocite, apoi intră în vena centrală. Între hepatocite se află tubulare, închise lateral cu ajutorul unor contacte strânse și neavând propriile goluri în perete, capilare sau tubuli biliari, Canaliculi biliferi. Ele secretă bilă (vezi Fig. 10-32), care părăsește ficatul prin sistemul de canale biliare. Epiteliul care conține hepatocite corespunde secțiunilor terminale ale glandelor exocrine obișnuite (de exemplu, glandele salivare), căile biliare către lumenul secțiunii terminale, căile biliare către canalele excretoare ale glandei și sinusoidele către sânge. capilare. În mod neobișnuit, sinusoidele primesc un amestec de sânge arterial (bogat în O 2 ) și sânge venos din vena portă (sărac în O 2 dar bogat în nutrienți și alte substanțe din intestine). Celulele Kupffer sunt macrofage

Compoziția și secreția bilei

Bilă este o soluție apoasă de diverși compuși care are proprietățile unei soluții coloidale. Principalele componente ale bilei sunt acizii biliari (colici și o cantitate mică de deoxicolici), fosfolipidele, pigmenții biliari, colesterolul. Compoziția bilei include, de asemenea, acizi grași, proteine, bicarbonați, sodiu, potasiu, calciu, clor, magneziu, iod, o cantitate mică de mangan, precum și vitamine, hormoni, uree, acid uric, o serie de enzime etc. În vezica biliară, concentrația multor componente de 5-10 ori mai mare decât în ​​ficat. Cu toate acestea, concentrația unui număr de componente, precum sodiu, clor, bicarbonați, datorită absorbției lor în vezica biliară este mult mai mică. Albumina, care este prezentă în bila hepatică, nu este deloc detectată în bila chistică.

Bila este produsă în hepatocite. În hepatocit se disting doi poli: cel vascular, care captează substanțele din exterior cu ajutorul microvilozităților și le introduce în celulă, și cel biliar, unde substanțele sunt eliberate din celulă. Microvilozitățile polului biliar al hepatocitelor formează originile căilor biliare (capilare), ai căror pereți sunt formați din membrane.

două sau mai multe hepatocite adiacente. Formarea bilei începe cu secreția de apă, bilirubină, acizi biliari, colesterol, fosfolipide, electroliți și alte componente de către hepatocite. Aparatul secretor al hepatocitelor este reprezentat de lizozomi, complex lamelar, microvilozități și canale biliare. Secreția se realizează în zona microvili. Bilirubina, acizii biliari, colesterolul și fosfolipidele, în principal lecitina, sunt excretate ca un complex macromolecular specific - micela biliară. Raportul acestor patru componente principale, destul de constant în normă, asigură solubilitatea complexului. În plus, solubilitatea scăzută a colesterolului crește semnificativ în prezența sărurilor biliare și a lecitinei.

Rolul fiziologic al bilei este asociat în principal cu procesul de digestie. Cei mai importanți pentru digestie sunt acizii biliari, care stimulează secreția pancreasului și au un efect emulsionant asupra grăsimilor, necesar pentru digestia acestora de către lipaza pancreatică. Bila neutralizează conținutul acid al stomacului care intră în duoden. Proteinele biliare sunt capabile să lege pepsina. Substanțele străine sunt, de asemenea, excretate în bilă.

Orez. 10-32. Secreția de bilă.

Hepatocitele secretă electroliți și apă în căile biliare. În plus, hepatocitele secretă săruri biliare primare, pe care le sintetizează din colesterol, precum și săruri biliare secundare și săruri biliare primare, pe care le captează din sinusoide (recirculația enterohepatică). Secreția de acizi biliari este însoțită de o secreție suplimentară de apă. Bilirubina, hormonii steroizi, substanțele străine și alte substanțe se leagă de glutation sau acid glucuronic pentru a le crește solubilitatea în apă și sunt excretate în bilă în această formă conjugată.

Sinteza sărurilor biliare în ficat

Bila hepatică conține săruri biliare, colesterol, fosfolipide (în primul rând fosfatidilcolină = lecitină), steroizi, precum și produse metabolice precum bilirubina și multe substanțe străine. Bila este izotonică pentru plasma sanguină, iar compoziția sa electrolitică este similară cu cea a plasmei sanguine. Valoarea pH-ului bilei este neutră sau ușor alcalină.

săruri biliare sunt metaboliți ai colesterolului. Sărurile biliare sunt preluate de hepatocite din sângele venei porte sau sintetizate intracelular după conjugarea cu glicină sau taurină prin membrana apicală în canalele biliare. Sărurile biliare formează micelii: în bilă - cu colesterol și lecitină, iar în lumenul intestinal - în primul rând cu produse de lipoliză slab solubile, pentru care formarea micelilor este o condiție prealabilă necesară pentru reabsorbție. Când lipidele sunt reabsorbite, sărurile biliare sunt eliberate din nou, reabsorbite în ileonul terminal, și astfel reintră în ficat: circulația gastrohepatică. În epiteliul intestinului gros, sărurile biliare cresc permeabilitatea epiteliului la apă. Secreția atât a sărurilor biliare, cât și a altor substanțe este însoțită de mișcarea apei de-a lungul gradienților osmotici. Secreția de apă, datorită secreției de săruri biliare și alte substanțe, este în fiecare caz de 40% din cantitatea de bilă primară. 20% rămase

apa cade pe lichidul secretat de celulele epiteliului căii biliare.

Cel mai comun săruri biliare- sare colic, chenode(h)oxicolic, de(h)oxicolic și litocolic acizi biliari. Ele sunt preluate de celulele hepatice din sângele sinusoidal prin transportorul NTCP (co-transport cu Na+) și transportorul OATP (transport independent Na+; OATP= O organic A nion -T transportarea P olipeptidă) și în hepatocite formează un conjugat cu un aminoacid, glicină sau taurină(Fig. 10-33). conjugare polarizează molecula din partea de aminoacizi, ceea ce facilitează solubilitatea acesteia în apă, în timp ce scheletul steroidului este lipofil, ceea ce facilitează interacțiunea cu alte lipide. Astfel, sărurile biliare conjugate pot îndeplini această funcție detergenti(substanțe care asigură solubilitate) pentru lipidele în mod normal slab solubile: atunci când concentrația de săruri biliare în bilă sau în lumenul intestinului subțire depășește o anumită valoare (așa-numita micelară critică), ele formează în mod spontan agregate minuscule cu lipidele, micelii.

Evoluția diverșilor acizi biliari este asociată cu necesitatea menținerii lipidelor în soluție într-o gamă largă de valori ale pH-ului: la pH = 7 - în bilă, la pH = 1-2 - în chimul care vine din stomac, iar la pH. = 4-5 - după ce chimul este amestecat cu sucul pancreatic. Acest lucru este posibil datorită pKa diferit " -valorile acizilor biliari individuali (Fig. 10-33).

Orez. 10-33. Sinteza sărurilor biliare în ficat.

Hepatocitele, folosind colesterolul ca materie primă, formează săruri biliare, în primul rând chenodeoxicolat și colat. Fiecare dintre aceste săruri biliare (primare) se poate conjuga cu un aminoacid, în primul rând taurină sau glicină, ceea ce reduce valoarea pKa" a sării de la 5 la 1,5 sau, respectiv, 3,7. În plus, partea de moleculă descrisă în figură în partea dreaptă devine hidrofilă (panoul din mijloc) Dintre cele șase săruri biliare conjugate diferite, ambele conjugate de colat cu formulele lor complete sunt afișate în dreapta. Sărurile biliare conjugate sunt parțial deconjugate de bacterii din intestinul subțire inferior și apoi dehidroxilate la C. -atom, astfel din sărurile biliare primare chenodeoxicolat și de colat se formează sărurile biliare secundare litocolat (neprezentate) și respectiv deoxicolat, care sunt recirculate înapoi în ficat ca urmare a recirculației enterohepatice și formează din nou conjugați, deci ca, dupa secretia cu bila, iau parte din nou la reabsorbtia grasimilor

Circulația enterohepatică a sărurilor biliare

Pentru digestia si reabsorbtia a 100 g de grasime este nevoie de aproximativ 20 g. săruri biliare. Cu toate acestea, cantitatea totală de săruri biliare din organism depășește rar 5 g și doar 0,5 g sunt nou sintetizate zilnic (colat și chenodoxicolat = săruri biliare primare). Absorbția cu succes a grăsimilor cu o cantitate mică de săruri biliare este posibilă datorită faptului că în ileon 98% din sărurile biliare excretate cu bilă sunt reabsorbite prin mecanismul transportului activ secundar împreună cu Na + (cotransport), intră în sânge. a venei porte și revine la ficat: recirculare enterohepatica(Fig. 10-34). În medie, acest ciclu se repetă pentru o moleculă de sare biliară de până la 18 ori înainte de a se pierde în fecale. În acest caz, sărurile biliare conjugate sunt deconjugate

în duodenul inferior cu ajutorul bacteriilor și sunt decarboxilate, în cazul sărurilor biliare primare (formarea săruri biliare secundare; vezi fig. 10-33). La pacienții al căror ileon a fost îndepărtat chirurgical sau care suferă de inflamație intestinală cronică (Morbus Crohn) majoritatea sărurilor biliare se pierd în fecale, astfel încât digestia și absorbția grăsimilor sunt afectate. Steatoree(scaun gras) și malabsorbție sunt consecințele unor astfel de încălcări.

Interesant este că un mic procent de săruri biliare care intră în intestinul gros joacă un rol fiziologic important: sărurile biliare interacționează cu lipidele membranei celulare luminale și îi cresc permeabilitatea la apă. Dacă concentrația de săruri biliare în intestinul gros scade, atunci reabsorbția apei în intestinul gros scade și, ca urmare, se dezvoltă diaree.

Orez. 10-34. Recircularea enterohepatică a sărurilor biliare.

De câte ori pe zi circulă un bazin de săruri biliare între intestine și ficat depinde de conținutul de grăsimi din alimente. La digerarea alimentelor normale, un bazin de săruri biliare circulă între ficat și intestine de 2 ori pe zi, cu alimente bogate în grăsimi, circulația are loc de 5 ori sau mai des. Prin urmare, cifrele din figură sunt doar o aproximare.

pigmenti biliari

Bilirubina Se formează în principal în timpul descompunerii hemoglobinei. După distrugerea eritrocitelor îmbătrânite de către macrofagele sistemului reticuloendotelial, inelul hem este separat de hemoglobină, iar după distrugerea inelului, hemoglobina se transformă mai întâi în biliverdină și apoi în bilirubină. Bilirubina, datorită hidrofobicității sale, este transportată de plasma sanguină în stare legată de albumină. Din plasma sanguină, bilirubina este preluată de celulele hepatice și se leagă de proteinele intracelulare. Apoi bilirubina formează conjugate cu participarea enzimei glucuronil transferazei, transformându-se în solubile în apă. mono- și diglucuronide. Mono- și diglucuronidele cu ajutorul unui purtător (MRP2 = cMOAT), a cărui funcționare necesită cheltuirea energiei ATP, sunt eliberate în canalul biliar.

Dacă bila conține o creștere a bilirubinei slab solubile, neconjugate (de obicei 1-2% „soluție”) micelară, fie că aceasta se datorează supraîncărcării cu glucuroniltransferază (hemoliză, vezi mai jos), fie ca urmare a leziunilor hepatice sau a deconjugării bacteriene în bilă , atunci așa-numita pietre pigmentare(bilirubinat de calciu etc.).

Amenda concentrația bilirubinei plasmatice mai puțin de 0,2 mmol. Dacă crește la o valoare care depășește 0,3-0,5 mmol, atunci plasma sanguină arată galbenă, iar țesutul conjunctiv (mai întâi sclera, apoi pielea) devine galben, adică. o astfel de creştere a concentraţiei bilirubinei duce la icter (icter).

O concentrație mare de bilirubină în sânge poate avea mai multe cauze: (1) Moartea masivă a globulelor roșii din orice motiv, chiar și cu o funcție hepatică normală, crește tensiunea arterială.

concentrația plasmatică a bilirubinei neconjugate ("indirecte"): icter hemolitic.(2) Un defect al enzimei glucuroniltransferazei duce, de asemenea, la o creștere a cantității de bilirubină neconjugată din plasma sanguină: icter hepatocelular (hepatic).(3) Icter post-hepatită apare atunci când există un blocaj în căile biliare. Se poate întâmpla atât în ​​ficat (holostază),și mai departe (ca urmare a unei tumori sau pietre în Ductus choleodochus):icter mecanic. Bila se acumulează deasupra blocajului; este stoarsă, împreună cu bilirubina conjugată, din canaliculii biliari prin desmozomi în spațiul extracelular, care este legat de sinusul hepatic și astfel de venele hepatice.

Bilirubina iar metaboliții săi sunt reabsorbiți în intestin (aproximativ 15% din cantitatea excretată), dar numai după ce acidul glucuronic este scindat din aceștia (de către bacteriile intestinale anaerobe) (Fig. 10-35). Bilirubina liberă este transformată de bacterii în urobilinogen și stercobilinogen (ambele incolore). Se oxidează la produse finale (colorate, galben-portocalii). urobilinăși stercobilină, respectiv. O mică parte din aceste substanțe intră în fluxul sanguin al sistemului circulator (în primul rând urobilinogen) și, după filtrarea glomerulară în rinichi, ajunge în urină, dându-i o culoare gălbuie caracteristică. În același timp, produsele finale rămase în fecale, urobilin și stercobilin, o colorează maro. Cu o trecere rapidă prin intestine, bilirubina nemodificată colorează fecalele într-o culoare gălbuie. Atunci când în fecale nu se găsesc nici bilirubina, nici produsele sale de degradare, ca în cazul holostaziei sau blocării căii biliare, consecința acestui lucru este culoarea gri a fecalelor.

Orez. 10-35. Eliminarea bilirubinei.

Se excretă până la 230 mg de bilirubină pe zi, care se formează ca urmare a defalcării hemoglobinei. În plasmă, bilirubina se leagă de albumină. În celulele hepatice, cu participarea glucurontransferazei, bilirubina formează un conjugat cu acidul glucuronic. O astfel de bilirubină conjugată, mult mai bună solubilă în apă, este secretată în bilă și intră odată cu ea în intestinul gros. Acolo, bacteriile descompun conjugatul și transformă bilirubina liberă în urobilinogen și stercobilinogen, din care se formează urobilina și stercobilina ca urmare a oxidării, dând scaunului o culoare maro. Aproximativ 85% din bilirubină și metaboliții săi sunt excretați în scaun, aproximativ 15% este reabsorbit (circulația enterohepatică), 2% trece prin sistemul circulator către rinichi și este excretat prin urină.