Capitolul 20

Capitolul 20

Sistemul reproducător combină organe care asigură reproducerea vertebratelor și a oamenilor și include gonadele, unde se formează celulele germinale și sinteza hormonilor sexuali, precum și organele suplimentare ale tractului genital.

În organismele masculine și feminine, organele sistemului reproducător au trăsături morfofuncționale pronunțate care determină caracteristicile sexuale secundare. În corpul masculin, gonadele sunt testiculeși organele accesorii canalele deferente, veziculele seminale, prostata și glandele bulbo-uretrale și penisul.În corpul feminin, gonadele sunt ovare,și organele accesorii uter, trompe uterine (oviducte), vagin, organe genitale externe.În corpul feminin, histofiziologia este strâns legată de pubertate. glanda mamara(vezi capitolul 18).

Diferențele dintre sexe sunt determinate genetic prin intermediul cromozomilor sexuali (XY pentru bărbați și XX pentru femei). O caracteristică esențială a sistemului reproducător feminin este ciclicitatea și periodicitatea activității. În același timp, maturizarea celulei germinale feminine și modificările activității de secreție a hormonilor sexuali feminini se repetă în mod regulat, în timp ce sistemul reproducător masculin funcționează continuu din momentul în care organismul ajunge la pubertate și până la debutul ofilării legate de vârstă. .

Dezvoltare. Depunerea sistemului reproducător în stadiile inițiale ale embriogenezei se desfășoară la ambele sexe în același mod (etapă indiferentă) și în interacțiune cu dezvoltarea sistemului excretor (Fig. 20.1). Gonada devine vizibilă la un făt de 4 săptămâni sub formă crestele genitale- îngroșarea epiteliului celomic pe suprafața ventromedială a ambilor rinichi primari (mezonefros). Celulele sexuale primare în embrionii de ambele sexe - gonocite- apar in stadiile presomitice ale embriogenezei (in faza a 2-a de gastrulatie). Cu toate acestea, celulele sunt identificate clar în timpul formării veziculei de gălbenuș. În peretele acestuia din urmă, gonocitele se caracterizează prin dimensiuni mari, un nucleu mare, un conținut crescut de glicogen și o activitate ridicată a fosfatazei alcaline în citoplasmă. Aici celulele se înmulțesc, apoi,

Orez. 20.1. Dezvoltarea gonadelor în embriogeneză:

A- schema localizării primare a gonocitelor (pictate) în sacul vitelin al embrionului și migrarea ulterioară a acestora către rudimentul gonadelor (după Patten, cu modificări de A. G. Knorre): 1 - epiteliul veziculei vitelin; 2 - mezenchim; 3 - vase; 4 - rinichi primar (mezonefros); 5 - rudimentul gonadei; 6 - celule germinale primare; 7 - epiteliul de suprafață; b- pliul genital al embrionului uman 31-32 de zile de dezvoltare (prepararea lui V. G. Kozhukhar): 1 - epiteliul crestei genitale; 2 - gonocite

continuând să se dividă, migrează de-a lungul mezenchimului veziculei gălbenușului, intestinului posterior și cu fluxul sanguin în grosimea crestelor genitale. De la 33 la 35 de zile, se formează cordoane sexuale din celulele epiteliului celomic, care cresc în mezenchimul subiacent. Șuvițele conțin gonocite în compoziția lor. Volumul gonadelor crește, acestea ies în cavitatea celomică, se separă, dar rămân asociate cu rinichiul primar. Celulele acestuia din urmă suferă apoptoză, totuși, o parte din celulele mezonefrului este evacuată în mezenchimul înconjurător și intră în contact cu celulele epiteliale ale corzilor sexuale. În această etapă de dezvoltare, formarea blastem gonadal, care include gonocite, celule de origine celomică, celule de origine mezonefrică și celule mezenchimale. Până în săptămâna a 7-a, gonada nu se diferențiază după sex și se numește indiferent.

În procesul de dezvoltare a gonadei indiferente din canalul mezonefric al rinichiului primar, care se întinde de la corpul său până la cloac, o paralelă ductul paramezonefric.

Diferențele de sex în structura gonadei indiferente sunt înregistrate în săptămâna 6-7 de embriogeneză umană, iar gonada masculină se dezvoltă mai devreme decât femela. Dintre factorii de diferențiere a gonadelor masculine, un rol important joacă cromozomul Y, pe brațul scurt al căruia gena determinarii sexului(GPA) și o serie de alte gene implicate în determinarea sexului. Exprimarea acestuia din urmă afectează dezvoltarea din celulele de origine celomică susținând celulele epiteliale(sustentocite, celule Sertoli). Celulele Sertoli, la rândul lor, afectează diferențierea endocrinocite interstițiale(celule Leydig). Aceste celule se găsesc între cordoanele sexuale. Sursele embrionare ale dezvoltării celulelor nu au fost identificate cu exactitate. Sursele probabile includ celulele mezonefros sau celulele de origine neuronală.

Debutul producției de testosteron de către celulele Leydig determină transformarea canalelor mezonefrice în sistemul ductului genital masculin (tubuli testiculari eferenți, duct epididimal, canal deferent, vezicule seminale, duct ejaculator). La rândul său, producția de hormon de regresie a ductului paramezonefric de către celulele Sertoli determină apoptoza celulelor ductului paramezonefric. La a 3-a lună de dezvoltare intrauterină, secțiunile testiculelor prezintă clar fire contorte, în care gonocitele se diferențiază în spermatogonie.

20.1. SISTEMUL DE REPRODUCERE MASCULIN 20.1.1. testicule

Testicule sau testicule (teste),- gonadele masculine, în care se formează celulele germinale masculine și hormonul sexual masculin - testosteronul.

Dezvoltare. Odată cu dezvoltarea testiculului de-a lungul marginii superioare a rinichiului primar, se formează viitoarea capsulă de țesut conjunctiv a testiculului - proteină

teaca (tunica albuginea), care separă cordoanele genitale de ruloul genital, ceea ce le-a dat un start. Ulterior, cordoanele sexuale se dezvoltă în tubii seminiferi. Tubulii seminiferi se contopesc cu tubii deferenti, care se formeaza prin restructurarea mucoasei epiteliale a tubilor mezonefros. Asa de, tubuli de rețea (testicul rețea), apropiindu-se de albuginea mediastinului, se îmbină în tubii eferenti. Tubulii eferenți ai testiculului, adunându-se, trec mai departe în canal anexial testicule (ductul epididimului), a cărei porțiune proximală, zvârcolindu-se în mod repetat, se formează epididim (epididim),în timp ce partea sa distală devine canalul deferent (ductus defferes). Conductul paramezonefric din corpul masculin se atrofiază și se păstrează doar capătul cranian (formează hidatide care se atașează de structura țesutului conjunctiv a testiculului) și capătul distal, care se transformă în uterul masculin. (utriculus prostatic). Acesta din urmă la un bărbat adult este situat în grosimea glandei prostatei (Fig. 20.2).

Până la sfârșitul lunii a 3-a, migrarea testiculelor în pelvisul mic este finalizată. Coborârea testiculelor în scrot are loc între a 6-a și a 8-a luni de dezvoltare.

În ontogenie functia endocrina testiculul este stabilit mai devreme decât generativ. Hormonul sexual masculin - testosteronul începe să fie produs în embrionul uman din aproximativ a 8-10-a săptămână a perioadei prenatale. La a 3-a lună de embriogeneză, celulele Leydig din testicul sunt destul de numeroase și formează grupuri perivasculare. Din luna a 6-a, numarul de celule scade si ramane neschimbat pana in luna a 2-a de viata postnatala.

Structura.În exterior, cea mai mare parte a testiculelor este acoperită seroasă- peritoneul, sub care se află o membrană densă de țesut conjunctiv, numită proteine ​​(tunica albuginea)(Fig. 20.3). Pe suprafața posterioară a testiculului, albuginea se îngroașă, formându-se mediastin (testicul mediastin), din care glandele pleacă în adâncuri partiții de țesut conjunctiv (septul testicul),împărțind glanda în lobuli (aproximativ 250 de lobuli), fiecare dintre care conține 1-4 tubuli seminiferi contorti (tubuli seminiferi convoluti). Fiecare tub seminifer are un diametru de 150 până la 250 de microni și o lungime de 30 până la 70 cm. Apropiindu-se de mediastin, tubii (300-450 în fiecare testicul) se contopesc și devin drepti, iar în grosimea mediastinului sunt legați de ei. tubii rețelei testiculare. În afara rețelei iese 10-12 tubii eferenti (ductuli efferens), curgând în ductul apendicelui (ductus epididymis).În lobulii testiculului, între ansele tubilor seminiferi contorți, există un țesut interstițial (conjunctiv) cu vase hemo- și limfatice. În compoziția acestui țesut, pe lângă fibroblaste, se găsesc macrofage, mastocite, iar celulele Leydig de sinteză hormonală (endocrinocite interstițiale) sunt localizate în grupuri în apropierea capilarelor sanguine (în principal de tip fenestrat).

Se formează căptușeala interioară a tubului stratul epiteliospermatogen, situat pe membrana bazală. propria cochilie (tunica proprie) tubul prezentat strat bazal (stratum bazale), strat mioid (stratum myoideum)și strat fibros (stratum fibrosum).În afara bazalei

Orez. 20.2. Etapele dezvoltării gonadelor și formarea reglării lor hormonale în ontogeneză (conform lui B. V. Aleshin, Yu. I. Afanasyev, O. I. Brindak, N. A. Yurina): TF - teloferron; GPD - gena determinării sexuale; GRPP - hormon de regresie al canalului paramezonefric; TS - testosteron; E - estradiol; P - progesteron; FSH - hormon foliculo-stimulant; FISG - factor inhibitor al spermatogoniei; LH - hormon luteinizant; IN - inhibină; GL - gonadoliberină; AY - nucleu arcuat; VMN - nucleu ventromedial. 1 - ductul paramezonefric; 2 - ductul mezonefric; 3 - corzi sexuale; 4 - gonocite; 5 - epiteliu; 6 - celule Leydig; 7 - rețea testiculară; 8 - tubii eferenti ai testiculului; 9 - substanta corticala a ovarului; 10 - medula ovariană; 11 - foliculi primordiali; 12 - celule Sertoli; 13 - spermatogonie; 14 - foliculi primari; 15 - trompe uterine; 16 - celule interstițiale

membrana epitelială este o rețea de fibre de colagen din stratul bazal. Stratul mioid este format din celule mioide care conțin filamente de actină. Celulele mioide asigură contracții ritmice ale peretelui tubului. Stratul fibros exterior este format din două părți.

Orez. 20.3. Structura testiculului (conform lui E. F. Kotovsky):

A- stratul epiteliospermatogen în faza de reproducere a spermatogoniei și la începutul fazei de creștere a spermatocitelor; b- stratul epiteliospermatogen la sfarsitul fazei de crestere si in faza de maturare a spermatocitelor; în- faza de formare; G- structura tubului seminifer al testiculului; d- structura canalului apendicelui; e- structura canalului deferent. I - cochilii testiculare; II - septuri testiculare; III - lobuli testiculari; IV - tubul seminifer contort; V - țesut interstițial; VI - tubii testiculari directi; VII - rețeaua testiculară; VIII - tubii eferenti ai testiculului; IX - canalul apendicelui; X - canalele deferente. 1 - mezoteliu; 2 - vas de sânge; 3 - celule ale țesutului conjunctiv; 4 - epiteliocite suport (celule Sertoli); 5 - spermatogonie; 6 - spermatocite; 7 - spermatide; 8 - spermatozoizi în lumenul tubului seminifer contort; 9 - membrana musculo-fibroasa a cailor deferenti; 10 - celule epiteliale ciliate; 11 - epiteliocite cubice; 12 - spermatozoizi în canalele deferente ale testiculului; 13 - membrana musculo-fibroasă a canalului epididimului; 14 - epiteliu ciliat pe două rânduri al canalului deferent; 15 - epiteliu ciliat pe două rânduri; 16 - placa proprie a membranei mucoase; 17 - stratul longitudinal interior al membranei musculare; 18 - stratul circular mijlociu al membranei musculare; 19 - stratul longitudinal exterior al membranei musculare; 20 - coajă adventice

Orez. 20.4. Bariera hematotesticulară a testiculului uman. Micrografie electronică, SW. 24.000 (conform lui A.F. Astrakhantsev):

A- capilar; b- bariera hematotesticulara; în- sustinerea celulelor epiteliale. 1 - membrana bazala; 2 - strat fibros (bazal) interior; 3 - stratul mioid; 4 - strat fibros exterior; 5 - membrana bazală a endoteliocitelor; 6 - endoteliu

Direct adiacent stratului mioid este un strat necelular format din membrana bazală a celulelor mioide și fibre de colagen. În spatele lor se află un strat format din celule asemănătoare fibroblastelor adiacente membranei bazale a endoteliocitelor hemocapilare.

Selectivitatea aportului de substanțe din sânge în stratul epiteliospermatogen și diferențele în compoziția chimică a plasmei sanguine și a fluidului din tubii seminiferi au făcut posibilă formularea unei idei despre bariera hemato-testiculară. Bariera hematotesticulară numită ansamblu de structuri situate între lumenele capilarelor și tubilor seminiferi (fig. 20.4).

Stratul epiteliospermatogen (epithelio spermatogenicum) este format din două diferențe celulare: celule spermatogene (cellulae spermatogenicae), care se află în diferite stadii de diferențiere (celule stem, spermatogonie, spermatocite, spermatide și spermatozoizi) și susținând celulele epiteliale(celule Sertoli), sau

Sustentocite (epitheliocytus sustentans). Elementele histologice ale două diferențe celulare sunt în strânsă legătură morfofuncțională.

Epiteliocite de susținere se află pe membrana bazală, au formă piramidală și ajung la vârful lumenului tubului seminifer contort. Nucleii celulari au o formă neregulată cu invaginări, nucleolul (nucleolul și două grupe de cromatină perinucleolară). În citoplasmă, reticulul endoplasmatic agranular, complexul Golgi, este deosebit de bine dezvoltat. Există, de asemenea, microtubuli, microfilamente, lizozomi și incluziuni speciale de cristaloide. Se constată includeri de lipide, carbohidrați, lipofuscină. Sustentocitele formează depresiuni în formă de golf pe suprafețele laterale, în care se găsesc spermatogonii diferențiate, spermatocite și spermatide. Între celulele de susținere adiacente se formează zone de contacte dense, care împart întregul strat în două secțiuni - bazala exterioară și adluminala interioară. LA regiunea bazală Sunt localizate spermatogoniile, care au acces maxim la nutrientii proveniti din capilarele sanguine. LA departamentul adluminal există spermatocite în stadiul de meioză, precum și spermatide și spermatozoizi care nu au acces la fluidul tisular și primesc nutrienți direct din celulele epiteliale suport.

Celulele Sertoli creează micromediul necesar diferențierii celulelor germinale, izolează celulele germinale în curs de dezvoltare de substanțele toxice și diverși antigeni și împiedică dezvoltarea reacții imune. În plus, ei sunt capabili de fagocitoza celulelor germinale degenerate și de liză ulterioară folosind aparatul lor lizozomal. Celulele sintetizează proteina care leagă androgenii (ABP), care transportă hormonul sexual masculin la spermatide. Secreția de ASB este îmbunătățită sub influența FSH. Celulele epiteliale de susținere au receptori FSH de suprafață, precum și receptori pentru testosteron și metaboliții săi.

Există două tipuri de celule Sertoli - celule ușoare care produc inhibină, care inhibă secreția de FSH de către adenohipofiză, și celule întunecate care produc factori care stimulează diviziunea celulelor germinale.

funcția generativă. spermatogeneza

Formarea celulelor germinale masculine (spermatogeneza) are loc in tubii seminiferi contorti si cuprinde patru stadii succesive, sau faze: reproducere, crestere, maturare si formare (Fig. 20.5).

Faza iniţială a spermatogenezei este reproducerea spermatogoniei ocupând poziţia cea mai periferică (bazală) în stratul epitelial-spermatogen. Există două tipuri de celule printre spermatogonie: 1) celule stem de tip A; 2) celule progenitoare de tip B.

Din punct de vedere morfologic, în populația de tulpină A-spermatogonie se disting celule deschise și întunecate (vezi Fig. 20.5). Ambele tipuri de celule se caracterizează prin predominanța cromatinei decondensate în nuclei și localizarea nucleolilor în apropierea învelișului nuclear. Cu toate acestea, în celulele întunecate de tip A, gradul

Orez. 20.5. Spermatogeneza (după I. G. Clermont, cu modificări):

I-VI - etapele ciclului de dezvoltare a celulelor germinale masculine în tubii seminiferi umani. 1 - capsula de țesut conjunctiv a tubului; 2 - membrana bazala; 3 - celule de susținere; 4 - spermatogonie; tip A c - lumina; tip A T - întunecat; B - tip B; 5 - spermatocite de ordinul I: 5a - în pachitenă; 5b - în preleptoten; 5c - în leptoten; 5d - în diploten; 5e - în zigoten; 5f - divizarea spermatocitelor de ordinul I; 6 - spermatocite de ordinul 2 cu nuclee de interfaza; 7 - spermatide în diferite stadii de dezvoltare (a B C D)

există mai multă condensare a cromatinei decât la cele ușoare. Celulele întunecate sunt clasificate ca celule stem „de rezervă” care se reînnoiesc lent, iar celulele luminoase sunt denumite celule cu reînnoire rapidă. Celulele stem se caracterizează prin prezența nucleelor ​​ovale cu cromatină distribuită difuz, unul sau doi nucleoli, un conținut ridicat de ribozomi și polizomi în citoplasmă și un număr mic de alte organite. Celulele de tip B au nuclei mai mari, cromatina din ele nu este dispersată, ci este colectată în aglomerări.

O parte a celulelor stem de tip A, după o serie de cicluri mitotice, devine o sursă pentru dezvoltarea spermatogoniei B - celule precursoare ale spermatocitelor primare. Spermatogoniile de tip B nu completează citokineza după diviziunea mitotică și rămân conectate prin citoplasmă.

punți chimice. Apariția unei astfel de spermatogonii pereche indică începutul proceselor de diferențiere a celulelor germinale masculine. Diviziunea ulterioară a unor astfel de celule duce la formarea de lanțuri sau grupuri de spermatogonii conectate prin punți citoplasmatice.

Următorul faza (de crestere) spermatogoniile încetează să se divizeze și se diferențiază în spermatocite de ordinul I (spermatocite primare). Grupurile sincițiale de spermatogonie se deplasează în zona adluminală a stratului epiteliospermatogen. În faza de creștere, spermatogoniile cresc în volum și intră în prima diviziune a meiozei (diviziune de reducere). Profaza primei diviziuni este lungă și constă din leptoten, zigoten, pachiten, diploten și diakineză.

Înainte de profază în perioada S a spermatocitelor de ordinul I, cantitatea de ADN se dublează. Spermatocitul este în preleptotenă. LA lep-totene cromozomii devin vizibili ca fire subtiri. LA zigot-nu Cromozomii omologi sunt aranjați în perechi (conjugați), formând bivalenți, genele sunt schimbate între cromozomii conjugați. LA pahitenă(din lat. pachys- gros) perechile de cromozomi conjugatori continua sa se scurteze si sa se ingroase in acelasi timp. Cromozomii omologi sunt în contact strâns pe toată lungimea lor. Folosind un microscop electronic, complexe sinaptonemale au fost găsite în spermatocite de ordinul I la punctele de contact ale cromozomilor omologi - panglici paralele pereche de aproximativ 60 nm lățime, separate printr-un spațiu de lumină de aproximativ 100 nm lățime. În intervalul de lumină, sunt vizibile o linie mediană densă de electroni și filamente subțiri care o traversează. Ambele capete ale complexului sunt atașate de învelișul nuclear. La om se formează 23 de complexe sinaptonemale. LA diploten cromozomii omologi care formează un bivalent se îndepărtează unul de celălalt, astfel încât fiecare devine vizibil separat, dar rămân conectați la răscrucea cromozomilor. În același timp, se poate observa că fiecare cromozom este format din două cromatide. O spirală ulterioară duce la faptul că perechile de cromozomi conjugați iau forma unor corpuri scurte de diferite forme - așa-numitele tetradă. Deoarece fiecare tetradă este formată din doi cromozomi conjugați, numărul de tetrade este jumătate decât numărul inițial de cromozomi, adică haploid - o persoană are 23 de tetrade. LA diakineză cromozomii se îngroașă și mai mult, după care celula intră în metafaza primei diviziuni a meiozei (sau prima diviziune de maturare) iar cromozomii sunt localizaţi în planul ecuatorial. În anafază, ambii cromozomi ai fiecărui bivalent diverg către polii celulei - câte unul la fiecare pol. Astfel, în fiecare dintre cele două celule fiice - spermatocite de ordinul 2 (spermatocite secundare)- contine un numar haploid de cromozomi (23 la om), dar fiecare cromozom este reprezentat de o diada.

A doua diviziune a maturăriiîncepe imediat după prima și apare ca o mitoză normală fără replicare cromozomială. În anafaza celei de-a doua diviziuni de maturare, diadele de spermatocite de ordinul II sunt separate în monade, sau cromatide simple, divergente spre poli. Ca urmare sperma-

Orez. 20.6. Spermatogeneza (diferențierea spermatidelor în spermatozoizi) (conform lui B. V. Aleshin):

I - spermatidă, introdusă în vârful celulei de susținere; II-VIII - etape succesive de formare a spermatozoizilor. 1 - complexul Golgi;

2 - acroblast; 3 - germen de acrozom; 4 - mitocondrie; 5 - miez; 6 - centriol; 7 - centriol proximal; 8 - centriol distal; 9 - tuburi de acronemă; 10 - inel; 11 - microtubuli; 12 - gat; 13 - teaca mitocondriala; 14 - coada; 15 - Cușcă Sertoli

tipuri primesc același număr de monade cât au existat diade în nucleele spermatocitelor de ordinul 2, adică numărul haploid. Spermatocitele de ordinul 2 sunt mai mici decât spermatocitele de ordinul 1 și sunt situate în părțile mijlocii și mai superficiale ale stratului epiteliospermatogen.

Astfel, fiecare spermatogonie inițială dă naștere la 4 spermatide cu un set haploid de cromozomi. Spermatidele nu se mai divid, ci printr-o rearanjare complexă se transformă în spermatozoizi maturi. Această transformare este esența faze de formare(Fig. 20.6).

spermatide sunt celule mici rotunjite cu nuclei relativ mari. Acumulând în apropierea vârfurilor celulelor de susținere, spermatidele sunt parțial scufundate în citoplasma lor, ceea ce creează condiții pentru formarea spermatozoizilor din spermatide. Nucleul spermatidei se îngroașă și se aplatizează treptat.

În spermatide, complexul Golgi, centrozomul sunt situate în apropierea nucleului, iar mitocondriile mici se acumulează. Procesul de formare a spermatozoizilor începe cu formarea unei granule compactate în zona complexului Golgi - un acroblast adiacent suprafeței nucleului. Ulterior, acroblastul, crescând în dimensiune, acoperă nucleul sub formă de calotă, iar un corp compactat se diferențiază în mijlocul acroblastului. Această structură se numește acrozom. Centrozom format din două centrio-

lei se deplasează la capătul opus spermatidei. Centriolul proximal este adiacent suprafeței nucleului, iar cel distal este împărțit în două părți. Un flagel începe să se formeze din partea anterioară a centriolului distal (flagel) care devine apoi filamentul axial al spermatozoidului în curs de dezvoltare. Jumătatea posterioară a centriolului distal ia forma unui inele. Mișcându-se de-a lungul flagelului, acest inel definește marginea posterioară a părții mijlocii sau de legătură a spermatozoidului.

Citoplasma, pe măsură ce flagelul crește, alunecă din nucleu și este concentrată în partea de legătură. Mitocondriile sunt dispuse spiralat între centriolul proximal și inelul.

Citoplasma spermatidei în timpul transformării sale în spermatozoizi este mult redusă. În regiunea capului, se păstrează numai sub forma unui strat subțire care acoperă acrozomul; o cantitate mică de citoplasmă rămâne în regiunea părții de legătură și, în cele din urmă, acoperă flagelul cu un strat foarte subțire. O parte din citoplasmă este scursă și se dezintegrează în lumenul tubului seminifer sau este absorbită de celulele Sertoli. Celulele Sertoli produc lichid care se acumulează în lumenul tubului seminifer contort. Spermatozoizii formați pătrund în acest fluid, fiind eliberați din vârfurile celulelor de susținere, și împreună cu acesta merg în părțile distale ale tubului.

Spermatogeneza la om durează aproximativ 64-75 de zile și se desfășoară de-a lungul tubului seminifer contort în valuri. Prin urmare, setul de celule din spermatogenul diferă de-a lungul tubului se modifică în conformitate cu faza spermatogenezei.

Reactivitate și regenerare. Spermatogeneza este extrem de sensibilă la influențele dăunătoare. Cu diverse intoxicații, beriberi, malnutriție și alte afecțiuni (mai ales atunci când sunt expuse la radiații ionizante), spermatogeneza slăbește și chiar se oprește. Procese distructive similare se dezvoltă cu criptorhidie (când testiculele nu coboară în scrot, ci rămân în cavitatea abdominală), expunerea prelungită a corpului la un mediu de temperatură ridicată, stări febrile și mai ales după ligatura sau tăierea canalelor seminale. Procesul distructiv în acest caz afectează în primul rând spermatozoizii și spermatidele care se formează. Acestea din urmă se umflă, adesea se contopesc în mase rotunjite caracteristice - așa-numitele bile seminale care plutesc în lumenul tubului. Deoarece spermatogoniile și spermatocitele de ordinul I sunt păstrate mai mult timp, restabilirea spermatogenezei după încetarea acțiunii agentului dăunător este uneori posibilă.

Celulele Sertoli în aceste circumstanțe persistă și chiar hipertrofiază, iar celulele Leydig cresc adesea în număr și formează grupuri mari între tubii seminiferi goli.

Funcții endocrine

În țesutul conjunctiv lax dintre ansele tubilor contorți, sunt localizate endocrinocite interstițiale (glandulocite, celule).

Orez. 20.7. Endocrinocite interstițiale (celule Leydig) ale testiculului uman (conform lui A.F. Astrakhantsev):

A- capilar al țesutului conjunctiv interstițial cu endocrinocite adiacente, o creștere de 22.000; b- endocrinocit, mărire 10.000; în- fragment de endocrinocit, mărire 26 000. 1 - capilar; 2 - fragmente din citoplasma endocrinocitelor; 3 - nucleul endocrinocitului; 4 - picătură de lipide; 5 - reticul endoplasmatic agranular; 6 - stroma

ki Leydig), acumulându-se aici în jurul capilarelor sanguine (Fig. 20.7). Aceste celule sunt relativ mari, de formă rotundă sau poligonală, cu citoplasmă acidofilă, vacuolată de-a lungul periferiei, conținând incluziuni de glicoproteine, precum și aglomerări de glicogen și cristaloizi proteici sub formă de baghete sau panglici. Odată cu vârsta, pigmentul începe să se depună în citoplasma celulelor Leydig. Un reticul endoplasmatic neted bine dezvoltat, numeroase mitocondrii cu criste tubulare indică capacitatea celulelor Leydig de a produce substanțe steroizi, în acest caz, hormonul sexual masculin.

Orez. 20.7.

20.1.2. Tract deferent

Canalele deferente formează un sistem de tubuli (vezi Fig. 20.3) ai testiculului și a anexelor acestuia, de-a lungul căruia spermatozoizii (spermatozoizi și lichid seminal) se deplasează în uretra.

Încep căile de diversiune tubii testiculari drepti (tubuli seminiferi recti), curgând în rețea de testicule (testicul retel), situat în mediastinului. Din rețea pleacă 12-15 frunze răsucite tubuli eferenti (ductuli effe-rentes testis), care se deschid într-un singur ductul epididimuluiîn regiunea capului apendicelui. Acest canal, zvârcolindu-se de multe ori, formează corpul apendicelui și în partea inferioară caudală devine canalul deferent direct. Acestea din urmă formează fiolă canalul deferent. În spatele fiolei, canalul se deschide ductul eferent al veziculei seminale, după care canalul deferent continuă în canalul ejaculator. canalul ejaculator (ductul ejaculator) pătrunde în glanda prostatică și se deschide în partea prostatică a uretrei.

Toate canalele deferente sunt construite conform plan generalși constau din membrane mucoase, musculare și adventițiale. Epiteliu, căptuşind aceşti tubuli, dezvăluie semne de activitate glandulare, exprimate mai ales în capul apendicelui.

În tubii direcți ai testiculului, epiteliul este format din celule de formă prismatică. În tubii rețelei testiculare predomină celulele cuboidale și plate în epiteliu. În epiteliul tubilor seminiferi, grupuri de celule epiteliale ciliate alternează cu celule glandulare care secretă după tipul apocrin.

În epididim, epiteliul ductului devine pe două rânduri. Este format din epiteliocite columnare, purtând stereocili pe vârfurile lor apicale, iar epiteliocite intercalate sunt situate între părțile bazale ale acestor celule. Epiteliul ductului apendicelui participă la producerea unui fluid care diluează spermatozoizii în timpul trecerii spermatozoizilor, precum și la formarea glicocalixului - un strat subțire care acoperă spermatozoizii. Îndepărtarea glicocalixului în timpul ejaculării duce la activarea spermatozoizilor (capacitate). În același timp, epididimul se dovedește a fi un rezervor pentru acumularea spermei.

Promovarea spermatozoizilor de-a lungul canalului deferent este asigurată de contracția membranei musculare formată de stratul circular de celule musculare netede.

Conducta apendice trece apoi în canalul deferent. Membrana mucoasă a ductului este reprezentată de epiteliu și lamina propria a membranei mucoase. Epiteliul - columnar cu mai multe rânduri - include celule bazale (prost diferențiate), celule columnare cu stereocili, precum și celule bogate în mitocondrii. Lamina propria conține multe fibre elastice. Stratul muscular este format din trei straturi - longitudinalul interior

th, mijloc circular și longitudinal exterior. În grosimea membranei musculare există un plex nervos format dintr-o acumulare de celule ganglionare care inervează mănunchiuri de celule musculare netede. Contractiile lor asigura ejacularea spermatozoizilor. Datorită dezvoltării semnificative a membranei musculare, membrana mucoasă a canalului deferent se adună în pliuri longitudinale (vezi Fig. 20.3). Capătul distal al acestui canal este în formă de ampulă. În exterior, canalul deferent este acoperit în întregime cu o teacă de adventiție de țesut conjunctiv.

Sub joncțiunea dintre canalele deferente și veziculele seminale începe canalul ejaculator. Intră prin prostată și se deschide în uretră. În partea distală a ductului, epiteliul devine tranzițional multistrat. Spre deosebire de canalul deferent, canalul deferent nu are o membrană musculară atât de pronunțată. Învelișul său exterior fuzionează cu stroma țesutului conjunctiv al glandei prostatei.

Vascularizarea. Alimentarea cu sânge a testiculului este asigurată printr-o ramură a arterei spermatice interne, care face parte din cordonul spermatic către mediastin, unde se ramifică într-o rețea de capilare care pătrund în septurile țesutului conjunctiv în lobuli și împletește semifericele contorte. tubii. Celulele interstițiale se acumulează în jurul acestor capilare.

Capilarele limfatice formează, de asemenea, o rețea între tubulii testiculului și apoi formează eferentul vase limfatice.

Inervație. Fibrele nervoase, atât simpatice cât și parasimpatice, intră în testicul împreună cu vasele de sânge. Numeroase terminații nervoase senzitive sunt împrăștiate în parenchimul testiculului. Impulsurile nervoase care intră în testicul sunt capabile să exercite o anumită influență asupra funcțiilor sale generative și endocrine, dar principala reglare a activității sale este realizată de influențele umorale ale hormonilor gonadotropi ai adenohipofizei.

Modificări de vârstă. Funcția generativă a testiculului începe încă de la vârsta prepuberală, dar în această perioadă spermatogeneza se oprește în fazele inițiale. Finalizarea completă a spermatogenezei (formarea spermatozoizilor) are loc numai după atingerea pubertății - pubertate. La un nou-născut, tubii seminiferi arată în continuare ca fire celulare continue, constând din epiteliocite de susținere și spermatogonie. Tubulii seminiferi păstrează această structură în primii 4 ani ai perioadei postnatale de dezvoltare a băiatului. Lumenul în tubii seminiferi apare abia la vârsta de 7-8 ani. În acest moment, numărul de spermatogonii crește semnificativ, iar până la vârsta de 9 ani apar printre ele spermatocite unice de ordinul I, ceea ce indică începutul celei de-a doua etape a spermatogenezei - stadiul de creștere. Între 10 și 15 ani, tubii seminiferi devin contorți: în lumenele lor se găsesc spermatocite de ordinul 1 și 2 și chiar spermatide, iar celulele Sertoli ajung la maturitate deplină. Până la vârsta de 12-14 ani, acestea cresc considerabil

creșterea și dezvoltarea canalelor excretoare și a epididimului, ceea ce indică intrarea în circulație a hormonului sexual masculin într-o concentrație suficient de mare. În conformitate cu aceasta, un număr mare de celule Leydig mari sunt observate în testicule. Involuția în vârstă a testiculului la bărbați are loc între 50 și 80 de ani. Se manifestă prin slăbirea crescândă a spermatogenezei, creșterea țesutului conjunctiv. Cu toate acestea, chiar și la bătrânețe, spermatogeneza se păstrează în unii tubuli seminiferi și structura lor rămâne normală.

În paralel cu atrofia progresivă a stratului epiteliospermatogen, distrugerea celulelor Leydig crește, în urma căreia producția de hormon sexual masculin slăbește, iar acest lucru, la rândul său, provoacă atrofia prostatei legată de vârstă și parțial externă. organele genitale. Odată cu vârsta, pigmentul începe să se depună în citoplasma celulelor Leydig.

20.1.3. Glandele accesorii ale sistemului reproducător masculin

Glandele accesorii ale sistemului reproducător masculin sunt vezicule seminale, prostată, bulbouretrale.

vezicule seminale

Veziculele seminale - structuri asemănătoare sacului pereche, se dezvoltă ca proeminențe ale peretelui canalului deferent în partea distală (superioară). Aceste organe glandulare produc o secreție mucoasă lichidă, ușor alcalină, bogată în fructoză, care se amestecă cu materialul seminal și o diluează și prostaglandine. În peretele bulelor există scoici, granițele dintre care nu sunt clar exprimate: mucoasa, musculara, adventiala(Fig. 20.8). Membrana mucoasă este adunată în numeroase pliuri ramificate, în unele locuri topite, în urma cărora capătă un aspect celular. Membrana mucoasă este acoperită cu un epiteliu columnar cu un singur strat situat pe o membrană bazală subțire. Ca parte a epiteliului, se disting epiteliocitele columnare și bazale. Lamina propria conține multe fibre elastice. In mucoasa sunt departamentele terminale glande de tip alveolar, formate din exocrinocite mucoase (exocrinocytus mucosus).

Blana musculară este bine exprimată și constă din două straturi de celule musculare netede - circularul interior și longitudinalul exterior. Teaca adventială este formată din țesut conjunctiv fibros dens, cu un conținut ridicat de fibre elastice.

Prostata

Prostata, sau prostata (prostata),- organ musculo-glandular care acoperă partea superioară a uretrei (uretra-

Orez. 20.8. Vezicula seminal:

I - membrana mucoasa; II - membrana musculara; III - teaca exterioara de tesut conjunctiv. 1 - pliuri ale membranei mucoase; 2 - secret în lumenul glandei

tra), în care se deschid canalele numeroaselor glande prostatice.

Dezvoltare. La om, formarea glandei prostatei începe în a 11-12-a săptămână de dezvoltare intrauterină, în timp ce 5-6 fire cresc din epiteliul uretrei în mezenchimul înconjurător. În prima jumătate a embriogenezei prenatale, glandele prostatice alveolo-tubulare se dezvoltă predominant din cordoanele epiteliale în creștere. În procesul de dezvoltare, epiteliul stratificat al glandelor sub influența androgenilor devine multi-rând, în care apar diferențe de celule secretoare, mucoase și endocrine. Epiteliocitele bazale sunt cambiale. Din a doua jumătate a embriogenezei, predomină creșterea țesutului muscular neted și a straturilor de țesut conjunctiv ale glandei prostatei. Lacune în firele epiteliale apar la sfârșitul perioadei prefetale de dezvoltare a embrionului. În afară de aceste glande din epiteliul uretrei, nr glande mari situat între uterul prostatei și canalul deferent.

Structura. Glanda prostatică este o glandă lobulară acoperită cu o capsulă subțire de țesut conjunctiv. Parenchimul său este format din numeroase glande individuale, ale căror canale excretoare se deschid în uretra. Distinge mucoasă (periuretrală), submucoasă

Orez. 20.9. Prostata:

A- schema structurii glandei (după J. Grant, cu modificări): I - zona glandulară periuretrală (mucoasa); II - zona intermediara (baza submucoasa); III - zona periferica; 1 - uretra; 2 - glande mici ale zonei periuretrale; 3 - glandele zonei intermediare; 4 - glandele zonei periferice (glande principale); b- micrografie: 1 - secțiuni terminale ale glandelor; 2 - miocite netede și stroma de țesut conjunctiv

(intermediar)și glande majore, care sunt situate în jurul uretrei în cele trei grupe enumerate mai sus.

LA zona glandulară periuretralăîn compoziția membranei mucoase direct în jurul uretrei sunt mici glande mucoase. LA zonă de tranzițieîn țesutul conjunctiv al bazei submucoase, glandele submucoase se află sub forma unui inel. Glandele principale sunt

spală restul, cea mai mare parte a corpului. Secțiunile terminale ale prostatei alveolo-tubulare sunt formate de înaltă exocrinocite ale prostatei (exocrinocytus prostaticus), sau prostatocite (prosta-tocytus),între bazele cărora se află epiteliocite bazale mici (fig. 20.9). În plus, în epiteliul glandelor și canalelor excretoare, există endocrinocite a prostatei, aparținând sistemului endocrin dispersat (APUD-seria de celule), acționând asupra activității secretorii și contractile țesuturilor prostatei prin mecanismul de reglare paracrină. Canalele excretoare înainte de a curge în uretră se extind sub formă de fiole de formă neregulată căptușite cu epiteliu columnar pe mai multe rânduri. Stroma musculo-elastică a glandei (stroma mioelastică) formează țesut conjunctiv lax și mănunchiuri puternice de celule musculare netede, care se depărtează radial de centrul glandei prostatei și o împart în lobuli. Fiecare lobul și fiecare glandă este înconjurată de straturi longitudinale și circulare de celule musculare netede, care, prin contractare, aruncă secretul din glandele prostatei în momentul ejaculării.

La confluența canalului deferent în uretra se află glanda prostatică tuberculul semințelor (colliculus seminalis). De la suprafață, este căptușită cu epiteliu de tranziție, iar baza sa este formată din țesut conjunctiv bogat în fibre elastice și celule musculare netede. Datorită prezenței numeroaselor terminații nervoase, tuberculul seminal este cel mai sensibil. Excitarea tuberculului seminal determină erecția acestuia, ceea ce împiedică ejaculatul să intre în vezică.

În spatele tuberculului semințelor se află uterul de prostată (utriculus prostaticus), deschizându-se pe suprafața tuberculului semințelor.

Funcțiile glandei prostatei sunt diverse. Secretul produs de prostată, ejectat în timpul ejaculării, conține imunoglobuline, enzime, vitamine, acid citric, ioni de zinc etc. Secretul este implicat în lichefierea ejaculatului.

Structura și funcțiile glandei sunt controlate de hormoni pituitari, androgeni, estrogeni. Glanda prostatică este sensibilă la hormonii testiculari. Este dependentă de testosteronul testicular și de atrofii după castrare. Testosteronul intră în celule prin difuzie, unde este metabolizat activ și transformat în dihidrotestosteron (DHT). După legarea în celulă cu un receptor de androgeni specific, DHT pătrunde în nucleu, unde activează formarea de enzime și proteine ​​specifice ale prostatei. În plus, glanda afectează diferențierea sexuală a hipotalamusului (participă la predeterminarea diferențierii acestuia în funcție de tipul masculin) și, de asemenea, produce un factor care stimulează creșterea fibrelor nervoase.

Vascularizarea. Alimentarea cu sânge a prostatei este efectuată de ramuri ale arterei rectului și vezicii urinare. Sistemul venos constă din numeroase vene anastomozatoare, formând plexul venos prostatic vezical.

Orez. 20.10. Modificări legate de vârstă în glanda prostatică (conform lui B. V. Trotsenko): A- sectiune a prostatei copilului; b- sectiune a prostatei la varsta adulta; în- secţiunea prostatei la bătrâneţe. 1 - secțiuni terminale ale glandelor; 2 - miocite netede; 3 - fibroblaste; 4 - fibre de țesut conjunctiv; 5 - celule cubice ale secțiunilor terminale; 6 - epiteliocite bazale; 7 - celule epiteliale columnare; 8 - capilare; 9 - noduli (corpi de amidon) în secțiunile secretoare ale glandei prostatei

Modificări de vârstă. Prostata suferă o restructurare legată de vârstă de-a lungul vieții unei persoane, asociată cu o scădere a formării hormonilor sexuali și manifestată prin modificări ale raportului dintre epiteliul glandular, țesutul conjunctiv și celulele musculare netede ale acestui organ.

Secțiunile secretoare ale glandei prostatei copilului au un epiteliu format din două tipuri de celule - epiteliocite columnare și bazale (Fig. 20.10). Țesutul conjunctiv formează fascicule masive de-a lungul canalelor excretoare și este compactat semnificativ în jurul secțiunilor secretoare. Este dominat de fibroblaste, macrofage și fibre de colagen. Există relativ puține celule musculare netede în stromă.

În timpul pubertății, procesele secretoare se intensifică în citoplasma celulelor glandulare ale secțiunilor terminale. Epiteliul devine ridicat. În perioada de cea mai mare activitate funcțională (la vârsta de 20-35 de ani) în prostată predomină elementele secretoare asupra țesutului conjunctiv, crește sinteza glicogenului, glicozaminoglicanilor și glicoproteinelor. Mai târziu (la vârsta de 35-60 de ani), unii lobuli glandulari încep să se atrofieze, iar țesutul conjunctiv crește.

si compactat. Epiteliul glandular scade treptat (vezi Fig. 20.10). În cavitatea secțiunilor secretoare se formează și se acumulează noduli prostatici, care sunt deosebit de frecventi la bătrânețe.

glandele bulbouretrale

Glandele bulburetrale (Cooper).- glande pereche situate pe ambele părți ale bazei penisului de-a lungul marginilor bulbului uretrei. În structura lor, ele sunt alveolo-tubulare, deschizându-se cu canalele lor în partea superioară a uretrei. Secțiunile lor terminale și canalele excretoare au o formă neregulată. Secțiunile tubulo-alveolare terminale sunt conectate pe alocuri între ele și constau din exocrinocite mucoase (exocrinocytus bulboure-tralis).În exterior sunt situate mioepiteliocite.În alveolele extinse ale acestor glande, epiteliul este cel mai adesea aplatizat, în alte părți ale glandei - cubic sau columnar. Celulele epiteliale sunt umplute cu picături mucoide și incluziuni deosebite în formă de tijă. Între secțiunile terminale sunt straturi de țesut conjunctiv fibros neformat, care conțin mănunchiuri de celule musculare netede.

20.1.4. Penis

Penis (penis)- organ copulator. Volumul său este format din trei corpuri cavernose (cavernose), care, debordând de sânge, devin rigide și asigură o erecție. În exterior, corpurile cavernoase sunt înconjurate formată din țesut conjunctiv fibros dens. Acest țesut este plin cu fibre elastice și conține un număr semnificativ de celule musculare netede. În mijlocul corpului cavernos inferior trece uretra, prin care sperma este excretată. Este împărțit în partea prostatică (pars prostatica), partea membranoasă (pars membranacea)și parte spongioasa(pars spongiosa).

Uretra are o mucoasă bine delimitată. Epiteliul său din glanda prostatică este tranzițional, în partea membranoasă este prismatic cu mai multe rânduri, iar pornind de la zona fosei scafoide în partea spongioasă, epiteliul uretrei devine plat multistratificat și prezintă semne de keratinizare (Fig. 20.11). În epiteliul stratificat, există numeroase calice și puține celule endocrine. Sub epiteliu se afla o lamina propria bogata in fibre elastice. În țesutul fibros lax al acestui strat trece o rețea de vase venoase, care are o legătură cu cavitățile corpului cavernos al uretrei. În partea spongioasă a uretrei din membrana mucoasă sunt glandele tubular-alveolare ale uretrei (uretrală). Epiteliul glandelor este format din coloană

Orez. 20.11. Structura uretrei:

1 - epiteliu scuamos stratificat;

2 - corp cavernos

tic, celule bazale și endocrine. În submucoasă există o rețea de vase venoase largi.

Membrana musculară a uretrei este bine dezvoltată în partea sa prostatică, unde este formată din straturile circulare longitudinale interioare și exterioare de miocite netede. Când partea membranoasă a uretrei trece în partea sa cavernoasă, straturile musculare devin treptat mai subțiri și rămân doar mănunchiuri individuale de celule musculare.

Baza glandului penisului este alcătuită din țesut conjunctiv fibros dens, care conține o rețea de vene anastomozatoare care debordează cu sânge în timpul erecției. În peretele lor gros există mănunchiuri longitudinale și circulare de celule musculare netede. Pielea care acoperă capul penisului este subțire. Conține glandele sebacee (prepuțiale). (gll. sebacea preputiales).Vascularizarea. Arterele care aduc sânge în corpurile cavernoase au o membrană musculară groasă și un lumen larg. Artera penisului, furnizându-l cu sânge, se rupe în mai multe ramuri mari care trec prin septurile țesutului cavernos. Când penisul este în repaus, ele sunt răsucite în spirală și, prin urmare, sunt numite ondulate sau cohleare (aa. helicinae).În învelișul interior al acestor artere există îngroșări formate din mănunchiuri de celule musculare netede, precum și fibre de colagen. Aceste îngroșări se dovedesc a fi un fel de supape care închid lumenul vasului. Venele au, de asemenea, un perete gros, un strat muscular bine delimitat în toate membranele: longitudinal - în învelișul interior, circular - în mijloc și longitudinal - în învelișul extern adventicei. Cavitățile vasculare ale corpurilor cavernosi, a căror rețea este situată între artere și vene, au pereți foarte subțiri căptușiți cu endoteliu. Sângele părăsește cavitățile prin vase mici cu pereți subțiri care se varsă în vene profunde. Aceste vase joacă rolul de supape sau porți, deoarece în timpul unei erecții peretele venei se contractă și oclude lumenul lor, ceea ce împiedică scurgerea sângelui din cavități. Anastomoze arteriovenulare tipice au fost găsite și în sistemul vascular al penisului.

Inervație. Fibrele simpatice nemielinice din penis formează un plex care inervează mănunchiuri de celule musculare netede în pereții vaselor de sânge și în pereții despărțitori dintre cavitățile vasculare ale corpurilor cavernosi. Numeroși receptori sunt împrăștiați în pielea penisului și în membrana mucoasă a uretrei. Printre acestea există terminații de ramificare liberă care apar în epiteliul glandului penisului și preputului, precum și în țesutul subepitelial.

Deosebit de numeroase și diverse în țesuturile penisului sunt terminațiile încapsulate nelibere. Acestea includ corpuri tactile în stratul papilar al preputului și capul penisului, corpuri genitale, lamelare în straturile profunde ale țesutului conjunctiv al penisului și în albuginea corpurilor cavernosi.

Reglarea hormonală a activității sistemului reproducător masculin

Ambele funcții ale gonadelor (generativă și formatoare de hormoni) sunt activate de gonadotropinele adenohipofizare - folitropina (hormonul foliculostimulant) și lutropina (hormonul luteinizant). Folitropina afectează în principal stratul epiteliospermatogen, funcția germinativă a testiculului, iar funcțiile celulelor Leydig sunt reglementate de lutropină. Cu toate acestea, în realitate, interacțiunile gonadotropinelor sunt mai complexe. S-a dovedit că reglarea funcției germinale a testiculului se realizează prin influența combinată a folitropinei și lutropinei. Inhibinele peptidice inhibă funcția foliculo-stimulatoare a glandei pituitare (prin un mecanism de feedback negativ), ceea ce duce la o slăbire a efectului exercitat asupra testiculelor de către folitropină, dar nu împiedică acțiunea lutropinei asupra acesteia. Astfel, inhibina reglează interacțiunea ambelor gonadotropine adenohipofizare, care se manifestă prin reglarea lor a activității testiculului (Fig. 20.12).

20.2. SISTEMUL REGENERAL FEMININ

Sistemul reproducător feminin include glandele sexuale - ovarele și organele tractului genital (trumpe uterine, uter, vagin, organe genitale externe).

20.2.1. ovarele

Ovarele (organul pereche) funcționează generativ(dezvoltarea celulelor reproducătoare feminine) și endocrin(producția de hormoni sexuali) funcții.

Dezvoltare. Blastem gonadal indiferent, care include gonocite, fire de celule de origine celomică (cordoane sexuale), tubuli ai rinichiului primar (mezonefros) și celule mezenchimale,

Orez. 20.12. Reglarea hormonală a spermatogenezei (schemă de B.V. Alyoshin, Yu.I. Afanasiev, O.I. Brindak, N.A. Yurina):

ASB - proteină care leagă androgenii; AY - nucleu arcuat; VMN - nucleu ventromedial; GL - gonadoliberină; IN - inhibină; TS - testosteron; LH - hormon luteinizant; LGG - LH-gonadotropocite; FSH - hormon foliculo-stimulant; FSHG - FSH-gonadotropocite. 1 - celula Leydig; 2 - celula Sertoli; 3 - spermatogonie; 4 - spermatocite; 5 - spermatide; 6 - spermatozoizi. Săgeți solide și rupte - feedback-uri ("+" - interacțiuni)

se dezvoltă într-un ovar din a 6-a săptămână de embriogeneză. În același timp, canalele mezonefrice se atrofiază, iar celulele tubulilor rinichiului primar formează fire și tubuli celulari. rețea intraovariană (rete ovarii). Canalele para-mezonefrice (Mülleriene). se dezvoltă în trompele uterine, ale căror capete se extind în pâlnii care acoperă ovarele. părțile inferioare

conductele paramezonefrice, fuzionate, duc la formarea uterului și a vaginului.

Până la începutul săptămânii a 7-a de dezvoltare, ovarul este separat de mezonefros prin adâncirea brazdelor, iar porțile organului încep să se formeze, prin care trec vasele de sânge și limfatice și nervii. La embrionii de 7-8 săptămâni, formarea cortexului ovarian este vizibilă. Mezenchimul crește treptat între cordoanele genitale, împărțindu-le în insule separate de celule. Ca urmare a reproducerii oogoniei, în special în luna a 3-4-a de embriogeneză, numărul de celule germinale crește progresiv. Această perioadă de dezvoltare este caracterizată de citotomia incompletă a oogoniei, care este necesară pentru sincronizarea ciclurilor mitotice ale grupurilor de celule. Ulterior, fiecare celulă germinală este înconjurată de un strat de celule epiteliale scuamoase și se numește folicul primordial. Din a 3-a lună de dezvoltare, aproximativ jumătate din ovogoni intră în creștere mică și în profaza primei diviziuni a meiozei și sunt numite ovocite de ordinul I sau ovocite primare. Restul oogoniei continuă să se înmulțească. Cu toate acestea, până la naștere, doar 4-5% din numărul total de oogonii rămân din cauza morții lor. Celulele germinale conservate în ovar intră în profaza primei diviziuni a meiozei, dar se opresc în stadiul diploten. În această stare, celulele germinale (foliculii primordiali) persistă până la pubertate. În general, până la naștere, numărul de celule germinale este de aproximativ 300.000-400.000.

Medula ovariană se dezvoltă din mezenchimul în creștere. Funcția endocrină a ovarelor începe să se manifeste atunci când corpul feminin ajunge la pubertate. Creșterea primară mică a foliculilor nu depinde de hormonii glandei pituitare.

Ovarul unei femei adulte. De la suprafață, organul este înconjurat albuginea (tunica albuginea), format din ţesut conjunctiv fibros dens acoperit cu mezoteliu (Fig. 20.13). Suprafața liberă a mezoteliului este prevăzută cu microvilozități. În citoplasmă se determină un reticul endoplasmatic granular moderat dezvoltat, mitocondriile și alte organite. Sub albuginea se află cortex,și mai adânc - materia creierului.

Cortexul (cortexul ovarului) format din așa-numiții foliculi ovarieni de diferite grade de maturitate, localizați în stroma țesutului conjunctiv. Termenul "folicul ovarian" se referă la un complex celulă-țesut constând dintr-o celulă germinativă și epiteliul înconjurător, care suferă modificări în procesul de dezvoltare progresivă a foliculului primordial în foliculul preovulator. Foliculii primordiali constau dintr-un ovocit în profaza 1 diplotenă a meiozei, înconjurat de un singur strat de celule epiteliale scuamoase și o membrană bazală (vezi Fig. 20.13). Nucleii celulelor epiteliale sunt alungiți, cu invaginări. Pe măsură ce foliculii cresc, dimensiunea celulei germinale crește. O membrană necelulară de glicozaminoglicani apare în jurul plasmolemei - zona transparenta, sau coajă (zona seu capsula pellucida),în afara căruia se află un strat de epitelial folicular

Orez. 20.13. Structura ovarului (conform lui Yu. I. Afanasiev):

1 - foliculi primordiali din cortex; 2 - folicul în creștere; 3 - membrana de țesut conjunctiv a foliculului; 4 - lichid folicular; 5 - folicul matur; 6 - tubercul de ou; 7 - corpus galben; 8 - țesut interstițial; 9 - corp albicios; 10 - folicul atretic; 11 - epiteliul de suprafață; 12 - înveliș proteic; treisprezece - vase de sângeîn medularul ovarului

liocite de formă cubică sau prismatică pe membrana bazală. În citoplasma epiteliocitelor (pe partea îndreptată spre ovocit), complexul Golgi cu incluziuni secretoare, ribozomi și poliribozomi este bine dezvoltat. Două tipuri de microvilozități sunt vizibile pe suprafața celulei: unele pătrund în zona transparentă, în timp ce altele asigură contactul între celulele epiteliale foliculare. Microvilozități similare sunt prezente în ovocit. Astfel de foliculi, constând dintr-un ovocit, o zonă transparentă în curs de dezvoltare și celule epiteliale foliculare cubice, se numesc foliculi în creștere(Fig. 20.13, 20.14, b).

Creșterea în continuare a foliculului se datorează proliferării continue a celulelor epiteliale foliculare, creșterii numărului de straturi ale acestuia și formării în exterior (din celulele țesutului conjunctiv al ovarului) așa-numitele acoperiri foliculare (theca folliculi). Pe măsură ce teca se dezvoltă în continuare, foliculul se diferențiază în intern (theca interna)și extern (theca externa). LA theca interna(în jurul capilarelor ramificate) sunt localizate endocrinocite interstițiale, corespunzătoare celulelor Leydig ale testiculului. Împreună cu celulele epiteliale foliculare, ele încep producția activă de hormoni sexuali feminini (estrogeni), care este reglat de gonadotropinele hipofizare. În paralel, se formează o cavitate în folicul ca urmare a secreției active de lichid folicular. Estrogenii, împreună cu alte produse reziduale ale foliculului (compuși organici, ioni, numeroși factori de creștere) sunt eliberați în cavitatea foliculului. teca în aer liber (teca externa) formată din țesut conjunctiv dens. În plus, pe măsură ce foliculul din cavitate crește și lichidul se acumulează în el, ovocitul se deplasează către unul dintre polii foliculului. Peretele foliculului devine treptat mai subțire, cu toate acestea, la locul ovocitului rămâne multistratificat - se formează tubercul de ou, sau cumulus (cumulus oophorus).

Lichidul care se acumulează în folicul duce la eliberarea ovocitului din masa de celule a tuberculului ovipar. Ovocitul rămâne legat de celulele cumulusului doar printr-o tulpină celulară subțire. Din partea cavității foliculare, suprafața ovocitului este acoperită cu 2-3 straturi de celule epiteliale foliculare, care seamănă cu o coroană (prin urmare, această membrană a ovocitului a fost numită coroană radiantă- Corona radiata). Celulele coroanei radiate au procese lungi ramificate care patrund prin zona lucidum si ajung la suprafata ovocitului. Prin aceste procese, nutrienții și factorii de reglare intră în ovocit din celulele epiteliale foliculare. Un folicul matur care și-a atins dezvoltarea maximă se numește bule de grafit pe numele autorului (R. de Graaf), care a descris-o primul. Un folicul matur, gata pentru ovulație, are un alt nume - folicul preovulator(vezi fig. 20.13, 20.14). Ovocitul folicul preovulator reia meioza - completează prima diviziune a meiozei și intră în a doua diviziune, dar diviziunea este blocată în metafază. În metafază, are loc ovulația - eliberarea ovocitului din ovar. Finalizarea completă a meiozei de către un ovocit va avea loc numai dacă celula germinală este fertilizată de o celulă germinală masculină.

Orez. 20.14. Structura foliculilor, ovocitelor și corpului galben al ovarului (micrografii):

A- foliculi primordiali: 1 - ovocite de ordinul I (primare); b- folicul în creștere: 1 - miez; 2 - citoplasmă cu incluziuni de gălbenuș distribuite uniform; 3 - zona transparenta; 4 - epiteliocite foliculare; în- folicul matur la începutul ovulației: 1 - ou; 2 - cavitatea foliculului; 3 - perete cu bule; 4 - suprafața ovarului; G- corpus luteum: 1 - celule luteale pe diferite etape diferenţiere; d- corp atretic: 1 - zona transparenta; 2 - epiteliocite foliculare

În cortexul ovarian, printre foliculii în curs de dezvoltare se află foliculii atretici. folicul atretic (foliculul atreticus)- acesta este un folicul cu o celulă germinală pe moarte, incapabil de a continua dezvoltarea. Moartea ovocitelor începe cu liza organelelor, granulelor corticale și contracția nucleului. În acest caz, zona transparentă își pierde forma sferică și devine pliată, îngroșată și hialinizată.

Orez. 20.14. Continuare (vezi mai sus pentru notare)

În cursul involuției ulterioare a foliculilor atretici, grupurile de celule individuale rămân în locul lor.

Cauzele atreziei nu sunt pe deplin înțelese, dar este recunoscută ca un factor cheie în selecția foliculilor (și a celulelor germinale) pentru ovulație (Fig. 20.14, e). Atrezia foliculilor primordiali și în creștere de dimensiuni mici se desfășoară în funcție de tip degenerative- din astfel de foliculi din ovare apar mici cavități (microchisturi), care apoi dispar fără urmă. Atrezia foliculilor mari în creștere are loc în funcție de tip productiv(tip tecogen): pe măsură ce epiteliocitele foliculare mor, partea interioară a calotei foliculare este semnificativ hipertrofiată. O bună inervare a foliculilor atretici, precum și o creștere a conținutului de ribonucleoproteine ​​și lipide în celulele hipertrofiante și o creștere a activității enzimelor acestora indică o creștere a metabolismului și o activitate funcțională ridicată a foliculilor atretici. În special, celulele interstițiale ale foliculului devin producători activi de hormoni sexuali (în principal androgeni și o cantitate mică de estrogeni).

medular ovar (medulla ovarii) constă din țesut conjunctiv lax specific organului, în care trec principalele vase de sânge, vasele limfatice și nervii. În medulară se află rămășițele tubilor rinichiului primar - rețeaua ovariană (rete ovarii).

funcția generativă. Ovogeneza

Ovogeneza diferă de spermatogeneză în mai multe moduri și are loc în trei etape. Asa de, prima etapă – reproducerea ogoniilor- la om, apare în perioada prenatală de dezvoltare (la unele specii de mamifere și în primele luni de viață postnatală), când în ovarul embrionului au loc diviziunea ovogoanelor și formarea foliculilor primordiali (Fig. 20.15) .

În a doua etapă (creștere) diferențierea între mic și mare. Primul are loc în embriogeneză, o creștere mare a ovocitelor - în vârsta reproductivă(într-un ovar funcțional). A treia etapă este maturizarea. Această etapă, ca și în spermatogeneză, include două diviziuni ale meiozei, a doua urmând primei fără interkineză, ceea ce duce la o scădere (reducere) a numărului de cromozomi la jumătate, iar setul lor devine haploid. La prima diviziune a maturării, ovocitul primar (de ordinul 1) se divide, rezultând formarea unui ovocit secundar (de ordinul 2) și a unui mic prim corp polar (de reducere). Ovocitul secundar primește aproape întreaga masă a gălbenușului acumulat și, prin urmare, rămâne la fel de mare ca și ovocitul primar. Corpul polar (polocitul) este o celulă mică cu o cantitate mică de citoplasmă, primind câte o diada din fiecare tetradă a nucleului ovocitului primar. La a doua diviziune de maturare, ca urmare a diviziunii ovocitului secundar, se formează un ou haploid și un al doilea corp polar. Primul corp polar se împarte uneori și în două celule mici. Ca urmare a acestor transformări ale ovocitului primar

se formează un ou și trei corpi polari. A patra etapă - formarea - este absentă în ovogeneză.

Ovulația. Debutul ovulației - ruptura foliculului și eliberarea ovocitului secundar în cavitatea abdominală - este cauzat de acțiunea hormonului luteinizant (lutropina), când secreția acestuia de către glanda pituitară crește brusc. Înainte de ovulație, există o hiperemie pronunțată a ovarului,

Orez. 20.15. Ovogeneza în perioada antenatală de dezvoltare (după L. F. Kurilo): A- schema etapelor de ovogeneză: I - 6-7 săptămâni; II - 9-10 săptămâni; III - 12-13 săptămâni; IV - 16-17 săptămâni; V - 27-28 săptămâni; VI - 38-40 săptămâni. 1 - oogonie în interfaza; 2 - ovogonie în mitoză; 3 - ovocit în stadiul de condensare preleptotică a cromozomilor; 4 - ovocit în stadiul decondensării preleptotice a cromozomilor; 5 - ovocit în leptoten; 6 - ovocit în zigoten; 7 - ovocit în pahitenă; 8 - ovocit în diploten; 9 - ovocit în dictioten; 10 - insule de celule germinale la marginea cortexului și medularului; 11 - folicul primordial; 12 - folicul cu un singur strat (primar); 13 - epiteliu tegumentar; 14 - membrana proteică a ovarului; 15 - fire de țesut conjunctiv

Orez. 20.15. Continuare

b- diagrama ultrastructurii celulelor germinale feminine ale stadiilor prefoliculare ale oogenezei la fetusii umani: I - gonocit; II - oogonie în interfaza; III - ovocitul în decondensarea preleptotică a cromozomilor; IV - ovocit în leptoten; V - ovocitul din zigoten; VI - ovocit în pahitenă. 1 - nucleol; 2a - cromatina; 2b - cromozomi; 3 - granule de pericromatină; 4 - sfere 90-120 nm; 5 - acumulări de granule de intercromatină; 6 - complex sinaptonemal; 7 - fire cromozomiale elementare; 8 - ribozomi; 9 - mitocondrii; 10 - reticul endoplasmatic; 11 - complexul Golgi; 12 - înveliș nuclear

dezvoltarea edemului interstițial, infiltrarea peretelui foliculului cu granulocite segmentate. Volumul foliculului și presiunea din acesta cresc rapid, peretele său devine brusc mai subțire. Se găsește în fibrele nervoase și terminale cea mai mare concentrație catecolaminele. Oxitocina poate juca un rol în ovulație. Înainte de debutul ovulației, secreția de oxitocină crește ca răspuns la iritația terminațiilor nervoase (situate în teca interna) cauzată de creșterea presiunii intrafoliculare. În plus, enzimele proteolitice, precum și interacțiunea acidului hialuronic și a hialuronidază, care se află în învelișul său, contribuie la subțierea și slăbirea foliculului.

Ovocit secundar situat în blocul metafazic al diviziei a 2-a a meiozei, înconjurat de celulele coroanei radiante, din cavitatea abdominală intră în pâlnie și apoi în lumenul trompei uterine. Aici, la întâlnirea cu spermatozoizii, blocul de diviziune este îndepărtat și a doua diviziune a meiozei este finalizată.

corpus luteum(corpus luteum). Elementele de țesut ale peretelui unui folicul matur în explozie suferă modificări care duc la formare corpus luteum- glanda endocrina accesorie temporara in interiorul ovarului. În același timp, sângele din vasele părții interioare a tecii este turnat în cavitatea foliculului părăsit. Cheagul de sânge este înlocuit rapid de țesut conjunctiv în centrul corpului galben în curs de dezvoltare. Există patru etape în dezvoltarea corpului galben. În prima etapă - proliferare si vascularizare- are loc reproducerea celulelor epiteliale foliculare, iar între ele cresc capilare din stratul interior al tecii. Apoi vine a doua etapă - metamorfoza glandulare, atunci când celulele epiteliale foliculare hipertrofiază și acumulează un pigment galben (luteină), aparținând grupului de lipocromi. Astfel de celule sunt numite luteocite (luteocite). Volumul corpului galben nou format crește rapid și capătă o culoare galbenă, care este clar vizibilă în timpul vieții. Din acest moment, corpul galben începe să-și producă propriul hormon - progesteron, trecând în a treia etapă - ziua de glorie(vezi Fig. 20.13, 20.14, d). Durata acestei etape variază. Dacă nu a avut loc fertilizarea, timpul de înflorire a corpului galben este limitat la 12-14 zile. În acest caz se numește corpus luteum menstrual (corpus luteum menstruationis). Corpul galben persistă mai mult dacă apare sarcina - corpul galben al sarcinii (corpus luteum graviditatis).

Diferența dintre corpul galben al sarcinii și menstruație este limitată doar de durata etapei de înflorire și dimensiunea (1,5-2 cm în diametru pentru menstruație și mai mult de 5 cm în diametru pentru corpul galben al sarcinii). După încetarea funcționării, atât corpul galben al sarcinii, cât și menstruația sunt supuse involuţie(etapa de dezvoltare inversă). Celulele glandulare se atrofiază, iar țesutul conjunctiv al cicatricii centrale crește. Ca urmare, pe locul fostului corp galben, corp albicios (corpus albicans)- cicatrice de țesut conjunctiv. Rămâne în ovar câțiva ani.

Funcții endocrine

În timp ce testiculul produce continuu hormonul sexual pe parcursul activității sale viguroase, ovarul se caracterizează prin producția ciclică (alternativă) de estrogeni și hormonul corpului galben - progesteron.

Estrogenii (estradiol, estronă și estriol) se găsesc în lichidul care se acumulează în cavitățile foliculilor. Prin urmare, acești hormoni erau numiți anterior foliculari sau foliculini. Ovarul începe să producă intens estrogeni atunci când corpul feminin ajunge la pubertate, când se stabilesc ciclurile sexuale, care la mamiferele inferioare se manifestă prin debutul regulat al estrusului. (estru)- eliberarea mucusului mirositor din vagin, deci hormonii, sub influenta carora apare estrul, se numesc estrogen.

Atenuarea activității ovarelor cauzată de vârstă duce la încetarea ciclurilor sexuale.

Vascularizarea. Ovarul se caracterizează printr-un curs spiralat de artere și vene și ramificarea lor abundentă. Distribuția vaselor în ovar suferă modificări din cauza ciclului foliculilor. În timpul perioadei de creștere foliculară, în partea interioară în curs de dezvoltare a tecii se formează un plex coroid, a cărui complexitate crește în timpul ovulației și al formării corpului galben. Ulterior, pe măsură ce corpul galben se inversează, plexul coroid este redus. Venele din toate părțile ovarului sunt conectate prin numeroase anastomoze, iar capacitatea rețelei venoase depășește semnificativ capacitatea sistemului arterial.

Inervație. Fibrele nervoase care intră în ovar, atât simpatice, cât și parasimpatice, formează rețele în jurul foliculilor și al corpului galben, precum și în medular. În plus, în ovare se găsesc numeroși receptori, prin care semnalele aferente pătrund în sistemul nervos central și ajung în hipotalamus.

20.2.2. Alte organe ale sistemului reproducător feminin

Trompele uterine

Trompele uterine sau oviductele (tube uterine),- organe pereche prin care celulele germinale din ovare trec în uter.

Dezvoltare. Trompele uterine se dezvoltă din partea superioară a canalelor paramezonefrice.

Structura. Peretele oviductului are trei straturi: mucoasa (tunica mucoasa), muscular (tunica musculara)şi seroasă (tunica seroasa)(Fig. 20.16). membrană mucoasă colectate în pliuri longitudinale mari ramificate. Este acoperit cu un epiteliu columnar cu un singur strat, care este format din diferențe de celule epiteliale ciliate și secretoare.

Acestea din urmă secretă mucus, ale căror componente principale sunt glicozaminoglicanii, prealbuminele, prostaglandinele etc. Lamina propria a membranei mucoase este reprezentată de țesut conjunctiv lax. teaca musculara, in urma mucoasei, consta din

Orez. 20.16. Oviduct:

A- structura (sectiunea transversala): 1 - pliuri ale membranei mucoase; 2 - placa proprie a membranei mucoase; 3 - membrana musculara; 4 - vas de sânge; 5 - membrana seroasa; b- micrografie electronică cu scanare a membranei mucoase a trompei uterine (după Savaragi și Tonaka): 1 - cili ciliați; 2 - suprafețele apicale ale celulelor epiteliale secretoare; 3 - picături de secret

strat circular interior sau spiralat și longitudinal exterior. În exterior, oviductele sunt acoperite Membrana seroasă.

Capătul distal al oviductului se extinde într-o pâlnie și se termină cu o franjuri (fimbriae). În momentul ovulației, vasele fimbriilor oviductelor cresc în volum, în timp ce pâlnia acoperă etanș ovarul. Mișcarea celulei sexuale de-a lungul oviductului este asigurată nu numai de mișcarea cililor celulelor epiteliale care căptușesc cavitatea trompei uterine, ci și de contracțiile peristaltice ale membranei sale musculare.

Uter

Uter (uter)- un organ muscular destinat implementării dezvoltării intrauterine a fătului.

Dezvoltare. Uterul și vaginul se dezvoltă în embrion din canalele paramezonefrice distale stânga și dreapta la confluența lor. În acest sens, la început corpul uterului este caracterizat de o oarecare bicornuitate, dar până în luna a 4-a de dezvoltare intrauterină, fuziunea se termină și uterul capătă o formă de pară.

Structura. Peretele uterului este format din trei straturi: mucoasa sau endometrul. (endometru), muscular sau miometru (miometrul),și seroase, sau perimetrie ( perimetru)(Fig. 20.17). LA endometru Există două straturi - funcțional și bazal. Structura stratului funcțional (de suprafață) depinde de hormonii ovarieni și suferă o restructurare profundă pe tot parcursul ciclului menstrual. Membrana mucoasă a uterului este căptușită cu un epiteliu columnar cu un singur strat, format din diferoni de epiteliocite ciliate și secretoare. Celulele ciliate sunt localizate în principal în jurul gurii glandelor uterine. Lamina propria a mucoasei uterine este formată din țesut conjunctiv fibros lax.

Unele celule ale țesutului conjunctiv se dezvoltă în celule predeciduale de dimensiuni mari și formă rotundă, care conțin bulgări de glicogen și incluziuni de lipoproteine ​​în citoplasma lor. Numărul de celule predeciduale crește (din momentul menstruației), mai ales în timpul formării placentei în timpul sarcinii.

Mucoasa contine numeroase glandele uterine, extinzându-se pe toată grosimea endometrului. Forma glandelor uterine este tubulară simplă.

Miometrul este format din trei straturi de celule musculare netede - submucoasa interioară (strat muscular submucos), vascular mijlociu cu aranjament oblic-longitudinal al miocitelor (stratum muscular vasculosum), bogat în vase, și supravascular extern (stratum muscular supravasculosum) cu o dispunere oblică a celulelor musculare, dar încrucișată în raport cu stratul vascular. Această aranjare a fasciculelor musculare are o oarecare importanță în reglarea intensității circulației sângelui în timpul ciclului menstrual.

Între fasciculele de celule musculare există straturi de țesut conjunctiv, pline cu fibre elastice. Mușchi neted

Orez. 20.17. Peretele uterului (conform lui Yu. I. Afanasiev):

I - endometru; II - miometrul; III - perimetrie. 1 - epiteliu columnar cu un singur strat; 2 - placa proprie a membranei mucoase; 3 - glandele uterine (cripte); 4 - vasele de sânge; 5 - stratul muscular submucos; 6 - stratul muscular vascular; 7 - stratul muscular supravascular; 8 - mezoteliu; 9 - trompe uterine

celulele miometriale de aproximativ 50 de microni în timpul sarcinii sunt puternic hipertrofiate, ajungând uneori la o lungime de 500 de microni. Acestea se ramifică ușor și sunt conectate prin procese într-o rețea.

Perimetrie acoperă cea mai mare parte a suprafeței uterului. Numai suprafețele anterioare și laterale ale părții supravaginale a colului uterin nu sunt acoperite de peritoneu. Mezoteliul, situat pe suprafața organului, și țesutul conjunctiv lax, care alcătuiesc stratul adiacent membranei musculare a uterului, participă la formarea perimetriei. in orice caz

nu în toate locurile acest strat este același. În jurul colului uterin, în special dinspre lateral și din față, există o mare acumulare de țesut adipos, care se numește parametrul.În alte părți ale uterului, această parte a perimetriei este formată dintr-un strat relativ subțire de țesut conjunctiv fibros lax.

Colul uterin are forma unui cilindru, în centrul căruia trece canalul cervical. Membrana mucoasă căptușește cavitatea canalului și trece în zona orificiului intern al uterului. În membrana mucoasă, ca parte a unui epiteliu columnar cu un singur strat, se disting celulele epiteliale ciliate și mucoase care secretă mucus. Dar cea mai mare cantitate de secreție este produsă de numeroase ramificate relativ mari glandele cervicale, situat în stroma pliurilor mucoase.

În partea vaginală a colului uterin, joncțiunea epitelială. Aici începe un epiteliu stratificat scuamos nekeratinizat, continuând în epiteliul vaginului. La joncțiunea a două epitelii are loc creșterea atipică a epiteliocitelor, formarea de pseudoeroziuni și dezvoltarea cancerului de col uterin.

Membrana musculara Colul uterin este reprezentat de un strat circular puternic de celule musculare netede, constituind așa-numitul sfincter uterin, în timpul contracției căruia mucusul este stors din glandele cervicale. Când acest inel muscular este relaxat, are loc doar un fel de aspirație (absorbție), care contribuie la retragerea spermei care a intrat în vagin în uter.

Vascularizarea. Sistemul circulator al uterului este bine dezvoltat. Arterele care transportă sânge la miometru și endometru sunt răsucite spiralat în stratul circular al miometrului, ceea ce contribuie la compresia lor automată în timpul contracției uterine. Acest lucru este de o importanță deosebită în timpul nașterii, deoarece este prevenită posibilitatea unei sângerări uterine severe din cauza separării placentei. Intrând în endometru, arterele aferente dau naștere unor artere mici de două tipuri, unele dintre ele, drepte, nu trec dincolo de stratul bazal al endometrului, în timp ce altele, spiralate, alimentează cu sânge stratul funcțional.

Vasele limfatice din endometru formează o rețea adâncă, care, prin vasele limfatice ale miometrului, se conectează la rețeaua externă situată în perimetrie.

Inervație. Uterul primește fibre nervoase, mai ales simpatice, din plexul hipogastric. Pe suprafața uterului în perimetrie, aceste fibre simpatice formează un plex uterin bine dezvoltat. Din acest plex superficial se extind ramuri, furnizând miometrul și pătrunzând în endometru. În apropierea colului uterin, în țesutul înconjurător se află un grup de ganglioni mari, în care, în plus față de simpatic celule nervoase, există celule cromafine. Nu există celule ganglionare în grosimea miometrului. Recent, au fost obținute date care indică faptul că uterul este inervat atât de fibre simpatice, cât și de un anumit număr de fibre parasimpatice.

În același timp, în endometru au fost găsite un număr mare de terminații nervoase receptori ale diferitelor structuri, iritația cărora nu numai că provoacă schimbări în starea funcțională a uterului în sine, ci afectează și multe. funcții comune organism: tensiunea arterială, respirația, metabolismul general, activitatea de formare a hormonilor a glandei pituitare și a altor glande endocrine și, în final, asupra activității sistemului nervos central.

vagin

Peretele vaginal este alcătuit din mucoasă (tunica mucoasa), muscular (mușchi tunicii)și membrane adventive (tunica adventicia). Ca parte din membrană mucoasă există un epiteliu stratificat scuamos nekeratinizat, în care se disting trei straturi: bazal, parabazal, intermediar și superficial sau funcțional (Fig. 20.18).

Epiteliul mucoasei vaginale suferă modificări ritmice (ciclice) semnificative în fazele succesive ale ciclului menstrual. În celulele straturilor de suprafață ale epiteliului (în stratul său funcțional), se depun granule de keratohialină, dar celulele nu devin în mod normal complet keratinizate. Celulele acestui strat al epiteliului sunt bogate în glicogen. Descompunerea glicogenului sub influența microbilor care trăiesc întotdeauna în vagin duce la formarea acidului lactic, astfel încât mucusul vaginal are o reacție acidă și are proprietăți bactericide, care protejează vaginul de dezvoltarea microorganismelor patogene în el. Nu există glande în peretele vaginal. Marginea bazală a epiteliului este neuniformă, deoarece lamina propria formează papile de formă neregulată care ies în afara stratului epitelial.

Baza laminei propria mucoasei este țesutul conjunctiv fibros lax, ale cărui fibre elastice formează rețele superficiale și profunde. Lamina propria este adesea infiltrată de limfocite, uneori există noduli limfoizi unici în ea. Submucoasa din vagin nu este exprimată și lamina propria a membranei mucoase trece direct în straturile de țesut conjunctiv în teaca musculara, care constă în principal din mănunchiuri longitudinale de celule musculare netede, între

Orez. 20.18. Vagin: 1 - epiteliu stratificat scuamos nekeratinizat; 2 - placa proprie a membranei mucoase; 3 - mănunchiuri de țesut muscular neted

fascicule dintre care în partea de mijloc a membranei musculare există un număr mic de elemente musculare situate circular.

teaca adventiala Vaginul constă dintr-un țesut conjunctiv neregulat, fibros, care leagă vaginul cu organele învecinate. În această înveliș se află plexul venos.

20.3.3. Ciclul ovariano-menstrual

Activitatea ciclică a sistemului reproducător feminin (ovare, trompe uterine, uter, vagin), adică modificări succesive ale funcției și structurii sale - ciclul ovarian-menstrual - se repetă în mod regulat în aceeași ordine. La femele și femelele maimuțe mari, ciclurile sexuale sunt caracterizate prin regulate sângerare uterină(menstruaţie).

Majoritatea femeilor care au ajuns la pubertate au menstruație în mod regulat la fiecare 28 de zile. In ciclul ovario-menstrual se disting trei perioade, sau faze: menstruala (faza de descuamare a endometriului), care incheie ciclul menstrual anterior, perioada postmenstruala (faza de proliferare a endometriului) si, in final, perioada premenstruala (faza functionala, sau faza de secretie). ), timp în care endometrul se pregătește pentru posibila implantare ou fecundat, dacă a avut loc fecundarea.

perioada menstruala.Începutul fazei menstruale este determinat de o schimbare bruscă a alimentării cu sânge a endometrului. În faza premenstruală (funcțională) anterioară, sub influența progesteronului, secretat intens de corpul galben, care a intrat în stadiul de înflorire în această perioadă, vasele de sânge ale endometrului ating dezvoltarea maximă. Arterele drepte dau naștere la capilare care hrănesc stratul bazal al endometrului, iar arterele spiralate care cresc în această fază se răsucesc în glomeruli și formează o rețea densă de capilare ramificate în stratul funcțional al endometrului. Pe măsură ce corpul galben din ovar începe să se atrofieze (intră în stadiul de dezvoltare inversă) spre sfârșitul perioadei premenstruale, fluxul de progesteron în circulație se oprește. Ca urmare, încep spasmele arterelor spiralate, ceea ce duce la o scădere semnificativă a fluxului de sânge către endometru (faza ischemică) și hipoxie se dezvoltă în acesta, iar cheaguri de sânge apar în vase. Pereții vaselor de sânge își pierd elasticitatea și devin fragili. Aceste modificări nu se aplică arterelor directe, iar stratul bazal al endometrului continuă să fie alimentat cu sânge.

Modificările necrotice încep în stratul funcțional al endometrului din cauza ischemiei. După un spasm prelungit, arterele spiralate se extind din nou și fluxul de sânge către endometru crește. Dar, deoarece pereții acestor vase au devenit fragili, în ele apar numeroase rupturi, iar hemoragiile încep în stroma endometrului, formând

Orez. 20.19. Ciclul ovariano-menstrual (schema):

I - faza menstruala; II - faza postmenstruală; III - faza premenstruală. 1 - artera contorta a endometrului; 2 - artera directă a endometrului; 3 - spasm si regresie a ramurilor terminale ale arterelor sinuoase (faza ischemica); 4 - hemoragie la nivelul endometrului; 5 - folicul primordial din ovar; 6 - foliculi în creștere; 7 - folicul matur (graaffian); 8 - ovulatie; 9 - corpus luteum în stadiul de înflorire; 10 - dezvoltarea inversă a corpului galben; 11 - lobul anterior al glandei pituitare; 12 - pâlnia diencefalului; 13 - lobul posterior al glandei pituitare. FSH - efectul folitropinei asupra foliculilor în creștere; LH - efectul hormonului luteinizant (lutropina) asupra ovulației și formării corpului galben; LTG - acțiunea lactotropinei (prolactinei) asupra corpului galben format; E - efectul estrogenului asupra uterului, stimulând creșterea endometrului (faza postmenstruală sau proliferativă); Pg - efectul progesteronului asupra endometrului (faza premenstruală)

se dezvoltă hematoame. Stratul funcțional necrozant este respins, vasele de sânge dilatate ale endometrului sunt deschise și apare sângerare uterină.

În ziua menstruației, practic nu există hormoni ovarieni în corpul unei femei, deoarece secreția de progesteron se oprește, iar secreția de estrogeni (care a fost prevenită de corpul galben în timp ce era în plină experiență) nu a reluat încă. . Dar, din moment ce regresia corpului galben care a început inhibă creșterea grupul următor foliculi, producerea de estrogen devine posibilă. Sub influența lor, regenerarea endometrului este activată în uter, iar proliferarea epiteliului este intensificată datorită fundului glandelor uterine, care se păstrează în stratul bazal după descuamarea stratului funcțional. După 2-3 zile de proliferare

Orez. 20.20. Structura uterului unei femei în perioada reproductivă în diferite faze ale ciclului (conform O.V. Volkova).

I - faza de proliferare; II - faza de secretie; III - faza de descuamare; A- epiteliu; b- baza de tesut conjunctiv; in - glande; G- muschii netezi; d- vase; e- hemostaza și diapedeza elementelor sanguine

sângerarea menstruală se oprește și începe următoarea perioadă postmenstruală. Astfel, faza postmenstruală este determinată de influența estrogenului, iar faza premenstruală de influența progesteronului. Ovulația are loc în ovar în a 12-a-17 zi a ciclului menstrual, adică aproximativ la mijlocul dintre două menstruații consecutive. În legătură cu participarea hormonilor ovarieni la reglarea restructurării suferite de uter, procesul descris este de obicei numit nu ciclu menstrual, ci ciclu ovarian-menstrual (Fig. 20.19).

Orez. 20.21. Structura endometrului uterului unei femei în diferite faze ale ciclului. Microfotografii (preparate ale lui Yu. I. Ukhov):

A- faza menstruala; b- faza postmenstruală de proliferare; în- faza premenstruală a secreției (a 20-a zi a ciclului menstrual). 1 - glandele uterine (cripte); 2 - placa proprie a membranei mucoase

perioada postmenstruală. Această perioadă începe după sfârșitul menstruației (vezi Fig. 20.19). În acest moment, endometrul este reprezentat doar de stratul bazal, în care rămân secțiunile distale ale glandelor uterine. Regenerarea stratului funcțional care a început deja ne permite să numim această perioadă faza proliferativă (Fig. 20.20, 20.21). Durează din a 5-a până în a 14-a-15-a zi a ciclului. Proliferarea endometrului regenerant este cea mai intensă la începutul acestei faze (ziua 5-11 a ciclului), apoi ritmul de regenerare încetinește și începe o perioadă de repaus relativ (ziua 11-14). Glandele uterine în perioada postmenstruală cresc rapid, dar rămân înguste, drepte și nu secretă. După cum sa menționat deja, creșterea endometrului este stimulată de estrogeni, care sunt produși de foliculii cavitari (antrali). Prin urmare, în perioada postmenstruală, următorul folicul crește în ovar, care ajunge la stadiul de maturitate în a 14-a zi a ciclului.

perioada premenstruală. La sfârșitul perioadei postmenstruale, ovulația are loc în ovar, iar în locul foliculului matur izbucnit se formează un corp galben care produce progesteron, care activează glandele uterine, care încep să secrete. Ele cresc în dimensiune, devin întortocheate și adesea se ramifică. Celulele lor se umflă, iar golurile glandelor sunt umplute cu secreții. Vacuolele care conțin glicogen și glicoproteine ​​apar în citoplasmă, mai întâi în partea bazală, apoi trecând la marginea apicală. Mucusul, secretat abundent de glande, devine gros. În zonele epiteliului care căptușesc cavitatea uterină dintre gura glandelor uterine, celulele capătă o formă prismatică, iar cilii se dezvoltă pe vârful multora dintre ele. Grosimea endometrului crește față de perioada postmenstruală anterioară, care se datorează hiperemiei și acumulării de lichid edematos în lamina propria. În celulele stromei țesutului conjunctiv se depun bulgări de glicogen și picături de lipide. Unele dintre aceste celule se diferențiază în decidua (vezi „Placenta” în capitolul 21).

Dacă are loc fertilizarea, atunci endometrul este implicat în formarea placentei. Dacă fertilizarea nu a avut loc, atunci stratul funcțional al endometrului este distrus și respins în timpul următoarei menstruații.

Modificări ciclice în vagin. Odată cu debutul proliferării endometriale (4-5 zile după sfârșitul menstruației), adică în perioada postmenstruală, celulele epiteliale se umflă vizibil în vagin. În ziua 7-8, stratul intermediar de celule compactate se diferențiază în acest epiteliu, iar până în ziua 12-14 a ciclului (până la sfârșitul perioadei postmenstruale), celulele din stratul bazal al epiteliului se umflă puternic și crestere in volum. În stratul superior (funcțional) al epiteliului vaginal, celulele se slăbesc și în ele se acumulează bulgări de keratohialină. Totuși, procesul de keratinizare nu ajunge la cheratinizarea completă. În perioada premenstruală, celulele compactate deformate ale stratului funcțional al epiteliului vaginal continuă să fie respinse, iar celulele stratului bazal devin mai dense.

Starea epiteliului vaginal depinde de nivelul hormonilor ovarieni din sânge, prin urmare, conform imaginii unui frotiu obținut de pe suprafața vaginului, se poate judeca faza ciclului menstrual și încălcările acestuia.

Frotiurile vaginale conțin epiteliocite descuamate, pot exista celule sanguine - leucocite și eritrocite. Dintre epiteliocite, celulele se disting în diferite stadii de diferențiere - bazofile, acidofile și intermediare. Raportul dintre numărul de celule de mai sus variază în funcție de faza ciclului ovarian-menstrual. Devreme faza proliferativa(a 7-a zi a ciclului) predomină epiteliocitele bazofile superficiale, în faza ovulatorie (a 11-14-a zi a ciclului) predomină epiteliocitele superficiale acidofile, în faza luteală (a 21-a zi a ciclului) conținutul de epiteliocite intermediare cu nuclei mari și leucocitele cresc; în faza menstruala numărul de celule sanguine - leucocite și eritrocite - crește semnificativ (fig. 20.22).

În timpul menstruațieiîn frotiu predomină eritrocitele și neutrofilele, celulele epiteliale se găsesc în cantitate mică. La începutul perioadei postmenstruale (în faza proliferativă a ciclului), epiteliul vaginal este relativ subțire, iar conținutul de leucocite din frotiu scade rapid și apar celule epiteliale cu nuclee picnotice. Până în momentul ovulației(la mijlocul ciclului ovariano-menstrual), astfel de celule din frotiu devin predominante, iar grosimea epiteliului vaginal creste. În cele din urmă, în faza premenstruală ciclu, numărul de celule cu nucleu picnotic scade, dar descuamarea straturilor subiacente crește, ale căror celule se găsesc în frotiu. Înainte de începerea menstruației, conținutul de celule roșii din sânge în frotiu începe să crească.

20.3.4. Modificări legate de vârstă în organele sistemului reproducător feminin

Starea morfofuncțională a organelor sistemului reproducător feminin depinde de vârsta și activitatea sistemului neuroendocrin.

Uter. La o fetiță nou-născută, lungimea uterului nu depășește 3 cm și, crescând treptat în perioada prepuberală, ajunge dimensiunile finale la atingerea pubertăţii.

Până la sfârșitul perioadei fertile și în legătură cu apropierea menopauzei, când activitatea de formare a hormonilor a ovarelor slăbește, în uter încep modificări involutive, în primul rând la nivelul endometrului. Deficiența hormonului luteinizant în perioada de tranziție (premenopauză) se manifestă prin faptul că glandele uterine, deși își păstrează capacitatea de a crește, deja încetează să funcționeze. După instituirea menopauzei, atrofia endometrială progresează rapid, mai ales în stratul funcțional. În paralel, în miometru se dezvoltă atrofia celulelor musculare, însoțită de dezvoltarea țesutului conjunctiv. În acest sens, dimensiunea și greutatea uterului, aflată în involuție legată de vârstă, este semnificativ redusă.

Orez. 20.22. Frotiuri vaginale efectuate în diferite faze ale ciclului ovariano-menstrual:

A- faza proliferativă; b- faza ovulatorie; în- faza luteală; G - faza menstruala. 1 - celule bazofile epiteliale superficiale; 2 - celule acidofile epiteliale superficiale; 3 - celule epiteliale intermediare; 4 - leucocite; 5 - eritrocite

clătina. Debutul menopauzei se caracterizează printr-o scădere a dimensiunii organului și a numărului de miocite din acesta, iar modificările sclerotice apar în vasele de sânge. Aceasta este o consecință a scăderii producției de hormoni în ovare.

Orez. 20.22. Continuare (vezi mai sus pentru notare)

Ovarele.În primii ani de viață, dimensiunea ovarelor la o fată crește în principal datorită creșterii părții creierului. Atrezia foliculară progresează spre copilărie, este însoțită de proliferarea țesutului conjunctiv, iar după 30 de ani, proliferarea țesutului conjunctiv captează și substanța corticală a ovarului.

Atenuarea ciclului menstrual în menopauză se caracterizează prin scăderea dimensiunii ovarelor și dispariția foliculilor din ele, modificări sclerotice în vasele lor de sânge. Datorită producției insuficiente de lutropină de ovulație și formării corpului galben

nu are loc și, prin urmare, ciclurile ovario-menstruale devin mai întâi anovulatorii, apoi se opresc și apare menopauza.

vagin. Procesele morfogenetice și histogenetice care conduc la formarea principalelor elemente structurale ale organului sunt finalizate de perioada pubertății.

După debutul menopauzei, vaginul suferă modificări atrofice, lumenul său se îngustează, pliurile mucoasei se netezesc, iar cantitatea de mucus vaginal scade. Membrana mucoasă este redusă la 4-5 straturi de celule care nu conțin glicogen. Aceste modificări creează condiții pentru dezvoltarea infecției (vaginită senilă).

Reglarea hormonală a sistemului reproducător feminin. Cum

mentionat, foliculii incep sa creasca in ovarele embrionului. Creșterea mică a ovocitelor, precum și creșterea mică a foliculilor în ovarele embrionului, nu depinde de hormonii glandei pituitare. Într-un ovar funcțional, sub influența gonadotropinelor glandei pituitare anterioare (folitropină și lutropină), are loc proliferarea și diferențierea epiteliocitelor foliculare și a endocrinocitelor tecii interne. Dezvoltarea foliculilor cu o cavitate devine complet dependentă de gonadotropine.

Până la sfârșitul creșterii foliculilor, creșterea conținutului de lutropină în sânge determină ovulația și formarea unui corp galben. Faza de înflorire a corpului galben, în timpul căreia produce și secretă progesteron, este intensificată și prelungită datorită influenței suplimentare a prolactinei adeno-hipofizare. Locul de aplicare a progesteronului este mucoasa uterină, care, sub influența sa, este pregătită pentru perceperea unui ou fecundat (zigot). În același timp, progesteronul inhibă creșterea de noi foliculi. Odată cu producerea de progesteron în corpul galben, rămâne producția unei cantități mici de estrogen. Prin urmare, la sfârșitul fazei de înflorire a corpului galben, estrogenii intră din nou în circulație.

Diferențierea sexuală a hipotalamusului. Continuitatea funcției sexuale masculine și ciclicitatea femeii sunt asociate cu particularitățile secreției de lutropină de către glanda pituitară. În corpul masculin, folitropina și lutropina sunt secretate simultan și uniform. Ciclicitatea funcției sexuale feminine se datorează faptului că eliberarea lutropinei din glanda pituitară în circulație nu are loc uniform, ci periodic, atunci când glanda pituitară eliberează o cantitate crescută din acest hormon în sânge, suficientă pentru a provoca ovulația și dezvoltarea corpului galben în ovar (așa-numita cotă de ovulație a lutropinei). Funcțiile hormonopoietice ale adenohipofizei sunt reglate de neurohormonii adenohipofizotropi ai hipotalamusului mediobazal.

Reglarea hipotalamică a funcției luteinizante a glandei pituitare anterioare este efectuată de doi centri. Unul dintre ele (centrul „inferior”), situat în nucleele tuberale (arquat și ventromedial) ai hipotalamusului mediobazal, activează glanda pituitară anterioară la secreție tonică continuă.

ambele gonadotropine. În același timp, cantitatea de lutropină secretată asigură numai secreția de estrogeni de către ovare și de testosteron de către testicule, dar este prea mică pentru a provoca ovulația și formarea unui corp galben în ovar. Un alt centru („superior” sau „ovulator”) este localizat în regiunea preoptică a hipotalamusului mediobazal și modulează activitatea centrului inferior, în urma căruia acesta din urmă activează glanda pituitară la o eliberare masivă a „cotei ovulatorii”. ” de lutropină.

În absența influenței androgenilor, centrul ovulativ preoptic își păstrează capacitatea de a excita periodic activitatea „centrului inferior”, așa cum este caracteristic sexului feminin. Însă la fătul masculin, datorită prezenței hormonului sexual masculin în corpul său, acest centru ovulativ al hipotalamusului este masculinizat. Perioada critică, după care centrul ovulativ își pierde capacitatea de a fi modificat în funcție de tipul masculin și se fixează în final ca femelă, se limitează la fătul uman până la sfârșitul perioadei prenatale.

20.3. ORGANE GENITALE EXTERNE

Vestibulul este căptușit cu epiteliu scuamos stratificat. În ajunul vaginului, două mari glandele vestibulare(glandele Bartholin). Ca formă, aceste glande sunt alveolo-tubulare, formate din exocrinocite care secretă mucus. În buzele mici, epiteliul stratificat care le acoperă este ușor keratinizat, iar stratul său bazal este pigmentat. Baza buzelor mici este țesutul conjunctiv lax, bogat în fibre elastice și vase de sânge. Conține numeroase glande sebacee.

Buzele mari ale vaginului sunt pliuri de piele cu straturi abundente de țesut adipos. LA buze mari multe glande sebacee și sudoripare.

Clitorisul în dezvoltare și structură embrionară corespunde părții dorsale a penisului masculin. Este format din doi corpuri cavernosi erectili terminati intr-un cap, care este acoperit cu un epiteliu scuamos stratificat, usor keratinizat.

Inervație. Organele genitale externe, în special clitorisul, sunt bogat alimentate cu diverși receptori. În epiteliul acestor organe se ramifică terminațiile nervoase libere. În papilele de țesut conjunctiv ale plăcii proprii ale mucoasei lor există corpi nervoși tactili, iar în dermă - corpuri genitale încapsulate. Corpurile lamelare se găsesc și în buzele mari și clitoris.

întrebări de testare

1. Surse embrionare de dezvoltare a organelor sistemului reproducător masculin, rolul rinichiului primar.

2. Structura testiculului, bariera hematotesticulară, canalul deferent.

3. Spermatogeneza: succesiunea și conținutul fazelor, reglare centrală și intraorganică (para și autocrină).

4. Sursele embrionare de dezvoltare a organelor sistemului reproducător feminin, rolul epiteliului celomic și al rinichiului primar în organogeneză.

5. Caracteristici morfogenetice și cronologice ale oogenezei umane.

6. Dezvoltarea, structura, funcțiile organelor tractului reproducător feminin.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky și alții - ed. a 6-a, revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.

În dezvoltarea organelor genitale se disting 2 etape: 1) semne de carte indiferente, 2) diferențiere în funcție de tipul masculin sau feminin

La embrionul uman la saptamana 4-5 de dezvoltare intrauterina se determina gonade indiferente, situate pe suprafata ventrala a mezonefrosului sub forma unei creste ingrosate a epiteliului celomic. Coardele sexuale se formează în gonada, se determină celulele germinale primare, care pătrund în anlage cu flux sanguin sau prin endodermul intestinului posterior din sacul vitelin. La a 5-a săptămână de dezvoltare embriologică se formează ductul paramezonefric de-a lungul marginii laterale a rinichiului primar și a ductului mezonefric.

Din canalele mezonefrice se formează canalele excretoare ale organelor genitale masculine.

Canalele paramezonefrice se dezvoltă în interne organele reproducătoare feminine.

În a 7-a-8-a săptămână de embriogeneză, diferenţiere gonada indiferentă după tipul masculin sau feminin.

Dezvoltarea organelor reproducătoare interne masculine.

Diferențierea organelor genitale masculine are loc sub influența testosteronului, care este produs de celulele interstițiale (Leydig). Sunt situate în mezenchim între cordoanele sexuale ale testiculului. Celulele interstițiale încep să funcționeze în luna a 3-a de embriogeneză. Un semn de diferențiere a gonadei în funcție de tipul masculin este începutul formării albugineei, precum și reducerea canalelor paramezonefrice.

Cordurile sexuale se transformă în tubuli seminiferi contorți și drepți, iar din tubulii părții mijlocii a mezonefrului (rinichiul primar) se dezvoltă tubii rețelei și tubii eferenți ai testiculului. Tubulii cranieni ai rinichiului primar se transformă în apendicele epididimului (apendicele epididimisului), iar tubii localizați caudal se transformă în apendicele testiculului (paradidimul).

La fatul masculin, canalele mezonefrice devin canalul apendicelui, canalul deferent. Capătul distal al ductului mezonefric se extinde și formează o ampulă a canalului deferent, iar veziculele seminale se dezvoltă din proeminența laterală a ductului mezonefric distal, iar ductul ejaculator se dezvoltă din secțiunea finală îngustată, care se deschide în partea prostatică a canalului. uretra.

Din cranian se formează ductul paramezonefric: apendice testicular (apendice testicular); din caudal îmbinat departamente - uterul de prostată (utriculus prostaticus), secțiunile rămase ale acestei conducte sunt reduse.

Așezarea testiculului este situată sus în spațiul retroperitoneal al cavității abdominale, iar în procesul de dezvoltare se deplasează în direcția caudală.

Factori afectarea procesului de coborâre a testiculului: gubernaculum testis, hormonal, albuginee (protejează testiculul de deteriorarea mecanică), creșterea organelor retroperitoneale, creșterea presiunii intraabdominale, diferențierea și creșterea epididimului, dezvoltarea arterei testiculare.

Timp de 3 luni dezvoltare intrauterina, testiculul este localizat in fosa iliaca, la 6 luni. - la inelul inghinal profund, la 7-8 luni. - în canalul inghinal, până la momentul nașterii - în scrot.

Prostata se dezvoltă din epiteliul uretrei emergente în luna a 3-a de viață intrauterină.

Glandele bulburetrale - se dezvoltă din excrescențe epiteliale ale părții spongioase a uretrei.

I. Dezvoltarea embrionară a organelor aparatului reproducător masculin. Depunerea și dezvoltarea sistemului reproducător este strâns legată de sistemul urinar, și anume de primul rinichi. Etapa inițială de depunere și dezvoltare a organelor sistemului reproducător la bărbați și femele se desfășoară în același mod și, prin urmare, este numită etapa indiferentă. În a 4-a săptămână de embriogeneză, epiteliul celomic (foaia viscerală de splanchnotome) se îngroașă pe suprafața primului rinichi - aceste îngroșări ale epiteliului se numesc creste genitale. Celulele germinale primare - gonoblastele - încep să migreze în crestele genitale. Gonoblastele apar mai întâi în compoziția endodermului extraembrionar al sacului vitelin, apoi migrează spre peretele intestinului posterior, iar acolo intră în fluxul sanguin și ajung și pătrund în pliurile genitale prin sânge. În viitor, epiteliul crestelor genitale, împreună cu gonoblastele, începe să crească în mezenchimul subiacent sub formă de fire - se formează corzile sexuale. Cordurile sexuale sunt compuse din celule epiteliale și gonoblasti. Inițial, cordoanele sexuale rămân în contact cu epiteliul celomic, apoi se desprind de acesta. Aproximativ în același timp, canalul mezonefric (Wolf) (vezi embriogeneza sistemului urinar) se desparte și se formează paralel cu acesta canalul paramezonefric (Mullerian), care se varsă și în cloaca. La aceasta se încheie etapa indiferentă de dezvoltare a sistemului reproducător.
Ulterior, cordoanele sexuale fuzionează cu tubii primilor rinichi. Stratul epiteliospermatogen al tubilor seminiferi contorti ai testiculului este format din cordoanele sexuale (din gonoblasti - celule germinale, din celulele epiteliului celomic - sustenotocite), epiteliul tubilor directi si reteaua testiculului si din epiteliul primului rinichi - epiteliul tubilor eferenti si canalul epididimului. Canalul deferent se dezvoltă din ductul mezonefric. Din mezenchimul înconjurător se formează o capsulă de țesut conjunctiv, o albuginee și mediastinul testiculului, celule interstițiale (Leydig), elemente de țesut conjunctiv și miocite ale canalului deferent.
Veziculele seminale și glanda prostatică se dezvoltă din proeminențe ale peretelui sinusului urogenital (partea cloacii care se separă de rectul anal prin pliul uro-rectal).
Din foaia viscerală a splanchnotomelor se formează învelișul seros al testiculelor.
Canalul paramezonefric (Mullerian) nu participă la depunerea sistemului reproducător masculin și în cea mai mare parte suferă o dezvoltare inversă, doar din partea sa cea mai distală se formează un uter masculin rudimentar în grosimea glandei prostatei.
Gonadele masculine (testiculele) sunt așezate pe suprafața primului rinichi, adică. în cavitatea abdominală regiunea lombară retroperitoneal. Pe măsură ce testiculul se dezvoltă, migrează zidul din spate cavitatea abdominală în jos, acoperită de peritoneu, pe la a 7-a lună de dezvoltare embrionară trece prin canalul inghinal și, cu puțin timp înainte de naștere, coboară în scrot. Încălcarea coborârii unui testicul în scrot se numește monorhism, ambele testicule - criptorhidie. Uneori, în viitor, testiculul (testiculele) poate coborî spontan în scrot, dar mai des trebuie să recurgeți la intervenție chirurgicală. Din punct de vedere morfologic, o astfel de operație ar trebui făcută înainte de vârsta de 3 ani, deoarece în acest moment apare un gol în cordoanele genitale, adică. cordoanele sexuale se transformă în tubuli seminiferi contorți. Dacă testiculul nu coboară în scrot, atunci la 5-6 vârsta de varăîn epiteliul spermatogen încep modificări distrofice ireversibile. Ducând la infertilitate masculină.

II. Structura histologică a testiculelor ( testicule). Testiculul este acoperit de peritoneu la exterior, sub membrana peritoneală se află o capsulă de țesut conjunctiv fibros dens, neformat - albuginea. Pe suprafața laterală, albuginea se îngroașă - mediastinul testiculului. Septurile de țesut conjunctiv se extind radial de la mediastin, împărțind organul în lobuli. În fiecare lobul există 1-4 tubuli seminiferi contorți, care în mediastin se contopesc între ei și continuă în tubuli drepti și tubulii rețelei testiculare.

Tubul seminifer contort este căptușit din interior cu un strat epiteliospermatogen, în exterior este acoperit cu propria sa membrană.
Stratul epiteliospermatogen al tubilor seminiferi contorti este format din 2 difere celulare: celule sprematogene si celule suport.
Celulele spermatogene sunt celule germinale aflate în diferite stadii de spermatogeneză:
a) spermatogonie tulpină întunecată tip A - celule stem de rezervă cu viață lungă care se divizează lent; sunt situate în zonele cele mai periferice ale tubului (mai aproape de membrana bazală);
b) spermatogonie tip tulpină ușoară A - celule cu reînnoire rapidă, sunt în stadiul I al spermatogenezei - stadiul reproducerii;
c) în stratul următor, mai aproape de lumenul tubului, există spermatocite de ordinul întâi, care se află în stadiul de creștere. Spermatogonia tulpină ușoară de tip A și spermatocitele de ordinul întâi rămân conectate între ele cu ajutorul punților citoplasmatice - singurul exemplu în corpul uman al unei forme speciale de organizare a materiei vii - sincitiul;
d) în stratul următor, mai aproape de lumenul tubului, există celule aflate în stadiul de maturare: spermatocitul de ordinul întâi realizează 2 diviziuni care se succed rapid (meioză) - ca urmare a primei diviziuni , se formează spermatocite de ordinul doi, divizia a doua - spermatide;
e) celulele cele mai superficiale ale tubilor seminiferi - spermatozoizii se formeaza din spermatide in timpul ultima etapă spermatogeneza - stadiul de formare, care se termină numai în epididim.
Durata totală a maturării celulelor germinale masculine de la o celulă stem la un spermatozoid matur este de aproximativ 75 de zile.
A doua diferență a stratului epiteliospermatogen este celulele de susținere (sinonime: sustentocite, celule Sertoli): celule piramidale mari, citoplasmă oxifilă, nucleu de formă neregulată, incluziuni trofice și aproape toate organelele de uz general din citoplasmă. Citolema celulelor Sertoli formează invaginări asemănătoare golfului, unde celulele germinale în curs de maturizare se scufundă. Functii:
- trofismul, nutriția celulelor germinale;
- participarea la dezvoltarea părții lichide a spermatozoizilor;
- fac parte din bariera hemato-testiculară;
- functia musculo-scheletica a celulelor sexuale;
- sub influența folitropinei (FSH) adenohipofizei, proteina de legare a androgenilor (ABP) este sintetizată pentru a crea concentrația necesară de testosteron în tubii seminiferi contorți;
- sinteza estrogenului (prin aromatizarea testosteronului);
- fagocitoza celulelor germinale degenerate.
Stratul epiteliospermatogen este situat pe membrana bazală obișnuită, apoi membrana proprie a tubului urmează spre exterior, în care se disting 3 straturi:
1. Stratul bazal – dintr-o rețea de fibre subțiri de colagen.
2. Stratul mioid - din 1 strat de celule mioide (au fibrile de actină contractile în citoplasmă) pe propria membrană bazală.
3. Stratul fibros - mai aproape de membrana bazală a celulelor mioide este format din fibre de colagen, mai aproape de suprafață - din celule asemănătoare fibroblastelor.
În exterior, tubii seminiferi contorți sunt împletite cu capilare hemo- și limfatice. Bariera dintre sângele din capilare și lumenul tubilor seminiferi contorți se numește barieră hemotesticulară, care constă din următoarele componente:
1. Peretele hemocapilar (endoteliocit și membrana bazală).
2. Învelișul propriu al tubului seminifer contort (vezi mai sus) din 3 straturi.
3. Citoplasma sustentocitelor.
Bariera hematotesticulară îndeplinește următoarele funcții:
- ajuta la mentinerea unei concentratii constante de nutrienti si hormoni necesari spermatogenezei normale;
- nu permite intrarea în sânge a genelor A ale celulelor germinale, iar din sânge până la celulele germinale în curs de maturizare - posibile corpi A împotriva lor;
- protejarea celulelor sexuale maturizate de toxine etc.
În lobulii testiculului, spațiile dintre tubii seminiferi contorți sunt umplute cu țesut interstițial - straturi de țesut conjunctiv fibros lax, care are în compoziția sa celule endocrine speciale - celule interstițiale (sinonime: glandulocite, celule Leydig): celule mari rotunjite. cu citoplasmă slab oxifilă. La microscop electronic: EPS agranular și mitocondriile sunt bine exprimate; după origine – celule mezenchimatoase. Celulele Leydig produc hormoni sexuali masculini - androgeni (testosteron, dihidrotestosteron, dihidroepiandrosteron, androstenedionă) și hormoni sexuali feminini - estrogeni, care reglează caracteristicile sexuale secundare. Funcția celulelor Leydig este reglată de hormonul adenohipofizei lutropină.
Procesul de spermatogeneză este foarte sensibil la efecte factori adversi: intoxicație, hipo- și beriberi (în special vitaminele A și E), malnutriție, radiatii ionizante, șederea prelungită într-un mediu cu o temperatură ridicată, o stare febrilă cu o temperatură corporală ridicată duc la schimbări distructive in tubii seminiferi contorti.

III. Epididimul (epidedimul). Lichidul seminal intră în epididim prin tubii eferenți, care formează capul epididimului. Tubulii eferenți din corpul organului, fuzionați unul cu celălalt, continuă în canalul apendicelui. Tubulii eferenți sunt căptușiți cu un epiteliu deosebit, unde epiteliul glandular cuboidal alternează cu unul ciliat prismatic, astfel încât conturul lumenului acestor tubuli în secțiunea transversală este pliat sau „serițat”. Învelișul mijlociu al tubilor eferenți este format dintr-un strat subțire de miocite, învelișul exterior este alcătuit din țesut conjunctiv lax.
Canalul anexal este căptușit cu epiteliu ciliat pe 2 rânduri, prin urmare lumenul canalului de pe tăietură are o suprafață plană; în învelișul mijlociu, în comparație cu tubii eferenți, numărul de miocite crește. Funcțiile apendicelui:
- secretul corpului diluează spermatozoizii;
- etapa de formare a spermatogenezei este finalizată (spermatozoizii sunt acoperiți cu glicocalix și capătă o sarcină negativă);
- functie de rezervor;
- reabsorbția excesului de lichid din material seminal.

IV. Prostata (prostata) - în perioada embrionară se formează prin proeminența peretelui sinusului urogenital și a mezenchimului înconjurător. Este un organ musculo-glandular care înconjoară uretra sub formă de manșon imediat după ieșirea din vezică. Partea glandulară a organului este reprezentată de secțiuni terminale alveolo-tubulare, căptușite cu endocrinocite cilindrice înalte și canale excretoare. Secretul glandei diluează spermatozoizii, determină capacitatea spermatozoizilor (activare, dobândire a mobilității), conține substanțe biologic active și hormoni care afectează funcția testiculului.
La bătrânețe, se observă uneori hipertrofia părții glandulare a prostatei (adenom de prostată), ceea ce duce la comprimarea uretrei și tulburări de urinare.
Spațiile dintre secțiunile secretoare și canalele excretoare ale glandei sunt umplute cu straturi de țesut conjunctiv lax și celule musculare netede.
Hormonii sexuali masculini androgenii provoacă hipertrofie și creștere funcția secretorie glandele prostatei și hormonii sexuali feminini estrogenii, dimpotrivă, suprimă funcția acestor glande și conduc la degenerarea celulelor secretoare cilindrice înalte în epiteliu cubic nesecretor, prin urmare, în cazul tumorilor maligne ale prostatei, este indicată utilizarea estrogenului și castrarea (se oprește producția de androgeni).

canalul deferent- membrana mucoasă este căptușită cu epiteliu ciliat cu mai multe rânduri, sub epiteliu există propriul plastic din țesut conjunctiv lax. Învelișul mijlociu este musculos, foarte puternic dezvoltat; învelișul exterior este accidental.

vezicule seminale- se dezvoltă ca o proeminență a peretelui sinusului urogenital și mezenchim. Este un tub lung, foarte contort, căptușit din interior cu epiteliu glandular înalt cilindric, învelișul mijlociu este mușchi neted. Secretul glandelor diluează spermatozoizii, conține nutrienți pentru spermatozoizi.

Surse de dezvoltare a sistemului urinar. Formarea pronefrosului. Formarea mezonefrului și a ductului mezonefric. dezvoltarea metanefrosului. Formarea nefronilor și a tractului urinar. Participarea alantoidei la formarea sinusului urogenital și a vezicii urinare.

Dezvoltarea sistemului reproducător. Surse de dezvoltare a gonadelor. Etapa indiferentă de dezvoltare a sistemului reproducător. Formarea canalelor paramezonefrice.

Dezvoltarea sistemului reproducător masculin. Transformarea gonadelor indiferente în testicule. Participarea corpului Volfovna și a canalelor de lup la formarea canalelor deferente și a veziculelor seminale. Formarea uretrei și a prostatei. Dezvoltarea organelor genitale externe. Defecte de dezvoltare.

Dezvoltarea sistemului reproducător feminin. Transformarea gonadelor indiferente în ovare. Participarea canalelor paramezonefrice la formarea oviductelor, uterului, vaginului. Dezvoltarea organelor genitale externe. Defecte de dezvoltare.

întrebări de testare

1. Surse de dezvoltare ale gonadelor.

2. Diferențierea gonadei indiferente în testicul.

3. Diferențierea gonadei indiferente în ovar.

4. Formarea corpului Lupului și a ductului mezonefric. Participarea lor la dezvoltarea canalelor deferente și a veziculelor seminale.

5. Formarea sinusului urogenital. Rolul său în dezvoltarea prostatei și a uretrei.

6. Formarea canalelor paramezonefrice, rolul lor în dezvoltarea oviductelor, uterului, vaginului.

Probleme depuse la SRS

1. Dezvoltarea organelor genitale externe.

2. Malformații ale sistemului reproducător.

Literatura principală

Histologia ființei umane (mentor pentru studenții institutelor medicale) Lutsik O.D., Ivanova A.I., Kabak K.S. - Lviv: Mir, 1992. - S. 245-246, 329-330, 342-344, 361.

Histologie: manual / Sub redactia lui Yu.I.

3. Histologie: manual / Sub conducerea lui Yu.I. Afanasyev, N.A. Yurina - ed. a 5-a. si suplimentare - M: Medicină, 1999. - S. 656-657, 673-677, 689, 690, 696, 706, 707.

literatură suplimentară

1. Ghid pentru embriologie al Departamentului de Histologie, Citologie și Embriologie, OSMU / Pentru munca independentă a studenților. - Odesa, 2007.

Sarcini de testare

1. O examinare cu raze X la o fetiță de 8 ani a evidențiat o dublare a ureterului stâng. Ce tulburare de dezvoltare poate fi presupusă în acest caz?

A. Încălcarea formării excrescenței ductului mezonefric

B. Încălcarea dezvoltării țesutului metanefrogen

C. Hipertrofia cloacală

D. Încălcarea înmuguririi tubilor din mezodermul intermediar

E. Încălcarea intrării canalului mezonefric în vezică

2. Deschiderea externă a uretrei la un băiat nou-născut este localizată pe scrot (hipospadias uretral). Ce este motiv posibil acest fenomen?

A. Dezvoltarea excesivă a membranei cloacale

B. Încălcarea localizării rudimentelor tuberculilor genitali

C. Intrarea incorectă a canalelor mezonefrice în sinusul urogenital

D. Încălcarea canalizării ureterovezicale

conexiuni

E. Încălcarea formării și închiderii uretrei

3. Ecografia nou-născutului a evidențiat agenezia (malformația) rinichiului drept. Care este posibilul motiv pentru dezvoltarea acestui defect?

A. Încălcarea formării splanchnotomului

C. Lipsa contactului țesutului metanefrogen cu excesul canalului mezonefric

C. Defect de organizare a stromei

D. Legătura afectată a nefronilor cu canalele colectoare

E. Încălcarea formării miotomului

4. Examinarea cu ultrasunete a organelor pelvine ale unei femei a relevat o patologie a dezvoltării uterului - un uter unicorn. Precizați motivul formării acestui defect.

A. Fuziunea anormală a canalelor mezonefrice din corpul uterului

B. Hipoplazia (subdezvoltarea) a corpului Lupului

D. Hipertrofia ductului Mullerian

5. O examinare cu ultrasunete a organelor pelvine ale unei femei a relevat o patologie a dezvoltării uterului - un uter arcuat. Precizați motivul formării acestui defect.

A. Fuziunea anormală a canalelor paramezonefrice din corpul uterului

B. Hipoplazia corpului Wolffian

C. Hipoplazia ductului paramezonefric

D. Despicarea incompletă a canalelor mezonefrice

E. Hipoplazia ductului mezonefric

6. Se știe că în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare nu există diferențe de sex la embrioni. Ce factori cauzează divergența (determinarea caracteristicilor sexuale) în dezvoltarea organelor sistemului reproducător?

A. Conditii pentru dezvoltarea fetala

B. Cromozomii sexuali și hormonul inhibin

C. Starea barierei hemato-placentare

D. Cromozomi somatici

E. Testosteron și estrogeni

7. În embrion, în procesul de dezvoltare, capul, trunchiul și rinichii pelvieni sunt depuse secvenţial. Care este sursa dezvoltării rinichiului final?

A. Ţesut metanefrogen

B. Resturi ale pronefrosului

C. Picioare segmentare ale nefrotomului

D. Resturi de rinichi primar

E. Splanchnotome

8. În procesul de embriogeneză s-a produs deteriorarea primelor patru perechi de pediculi segmentari. Dezvoltarea cărui germen embrionar va fi perturbat?

A. Suprarenale

B. Pancreasul

C. Ficat

D. Pronephros

E. Splina

9. În procesul de embriogeneză, după formarea probudului, perechile rămase de pediculi segmentari au avut loc leziuni. Formarea a ce germen embrionar va fi perturbată?

A. Suprarenale

B. Rinichi primar

CU. Prostată

D. Pronephros

E. Trompele uterine

10. În timpul embriogenezei, formarea ductului paramezonefric a fost perturbată. Anomalii de dezvoltare ale cărui organ ar trebui să fie de așteptat?

A. Epididimul

C. Vezica urinară

D. Rinichi final

E. Semennikov

11. Într-un experiment condiționat pe un animal, capetele tubilor rinichiului primar, care cresc spre aorta abdominală, au fost distruse. Formarea a ce structuri vor fi încălcate?

A. Glomerul vascular

B. Capsula Shumlyansky-Bowman

C. Vezica urinară

D. Rinichi final

E. Testicule

12. La examinarea ecografică a fătului s-a determinat apartenența acestuia la sexul masculin. Care dintre următoarele structuri sunt implicate în dezvoltarea sistemului reproducător masculin?

A. Conducta Botallov

V. canal Virsungov

Canalul S. Wolfov

D. canal Müllerian

E. Conducta Arantius

13. Într-un experiment condiționat, conductele Wolffian au fost distruse într-un embrion uman, ceea ce a dus la o întrerupere a dezvoltării derivaților săi. Ce nu se dezvoltă din canalele de lup?

A. Canalul ejaculator

B. Epididimul

C. Conducta deferenta

D. Vezicule seminale

E. Glandele bulburetrale

14. La nașterea unui copil de sex masculin prematur, medicul a atras atenția asupra subdezvoltarii scrotului. Precizați structura din care se dezvoltă?

A. Conducta Volfov

V. Conducta lui Muller

C. Sinusul genito-urinar

D. Rulouri de podea

E. Tuberculi sexuali

15. Se știe că formarea celulelor germinale masculine și feminine este rezultatul reproducerii și diferențierii ulterioare a gonoblastelor. Unde se găsesc pentru prima dată celulele germinale primare?

A. Role de podea

B. Endodermul sacului vitelin

C. Pliuri urogenitale

D. Tubercul genital

E. Sinusul genito-urinar

16. La studierea dezvoltării sistemului reproducător feminin au fost relevate trăsăturile diferențierii structurilor genitale. Care dintre următoarele nu este caracteristică acestui proces?

A. In rudimentele gonadelor se dezvolta substanta corticala si medulara se atrofiaza

B. Pliurile genitale se diferențiază în labiile mari.

C. Canalele Mülleriene degenerează

D. Sinusul genito-urinar se diferențiază în partea inferioară a vaginului, vezicii urinare, uretrei

E. Pliurile genitale se diferențiază în labiile mici

17. La studierea dezvoltării sistemului urinar au fost relevate trăsăturile de diferențiere a structurilor rudimentare. Care dintre următoarele nu este caracteristică acestui proces?

A. Nefronul se formează din mezodermul intermediar

B. Diverticul metanefric - o excrescere a ductului mezonefric

C. Canalul mezonefric dă naștere uretrei

D. Canalele colectoare se formează din diverticulul metanefric

E. Tubulii renali sunt formați din țesut metanefrogen

18. Într-un experiment condiționat, sinusul urogenital a fost distrus la un făt de sex masculin, ceea ce a dus la o întrerupere a dezvoltării derivaților săi. Indicați dezvoltarea căror structuri vor fi perturbate?

A. Tubuli eferenți ai testiculului

B. Tubuli seminiferi contorti

C. Glanda prostatică

D. Epididimul

E. Vezicule seminale

19. Într-un experiment condiționat, ductul mezonefric a fost distrus la un făt de sex masculin, ceea ce a dus la o întrerupere a dezvoltării derivaților săi. Indicați dezvoltarea căror structuri nu vor fi perturbate în acest caz?

A. Vezicule seminale

B. Canalul anexial

C. prostata

D. Conducta deferentă

E. Canalul ejaculator

20. Într-un experiment condiționat, celulele epiteliului celomic al pliurilor genitale au fost deteriorate într-un embrion masculin. Indicați dezvoltarea căror structuri vor fi perturbate?

A. Sustentocite testiculare

B. Celulele Leydig

C. prostata

D. epiteliul epididimului

E. Epiteliul spermatogen

21. Într-un experiment condiționat, celulele mezenchimale ale pliurilor genitale au fost distruse într-un embrion masculin. Indicați dezvoltarea căror structuri vor fi perturbate?

A. Sustentocite testiculare

B. Celulele Leydig

C. Epiteliul testicular

D. epiteliul epididimului

E. Epiteliul spermatogen

22. La examinarea unui embrion în stadiul de gonada indiferentă s-a găsit un cordon celular, situat medial de canalul mezonefric, care curge în sinusul urogenital. Indicați structura care se dezvoltă din aceasta.

A. Canalul Müller

B. glanda sexuală

Canalul S. Wolfov

D. Canalul Hoffmann

E. Corp de lup

23. La examinarea unei fete născute moarte, a fost dezvăluită o anomalie de dezvoltare - un vagin dublu. Precizați motivul formării acestui defect.

A. Hipoplazia corpului Wolffian

B. Dublarea canalelor mezonefrice

Informații similare.

Dezvoltarea embrionară a organelor sistemului reproducător feminin - secțiunea Istorie, Lecția i: o introducere în cursul de histologie. Istoria științei. Metode de cercetare Organele sistemului reproducător feminin se dezvoltă din următoarele surse: A) C...

Organele sistemului reproducător feminin se dezvoltă din următoarele surse:
a) epiteliul celomic care acoperă primul rinichi (splanchnotom) - celule foliculare ovariene;
b) endodermul sacului vitelin - ovocite;
c) mezenchimul - țesutul conjunctiv și mușchii netezi ai organelor, celulele interstițiale ale ovarelor;
d) ductul paramezonefric (Mullerian) - epiteliul trompelor uterine, al uterului și al unei părți a vaginului.

Depunerea și dezvoltarea sistemului reproducător este strâns legată de sistemul urinar, și anume de primul rinichi. Etapa inițială de depunere și dezvoltare a organelor sistemului preoțesc la femei și la bărbați se desfășoară în același mod și de aceea se numește stadiul indiferent. În a 4-a săptămână de embriogeneză, epiteliul celomic (foaia viscerală de splanchnotome) se îngroașă pe suprafața primului rinichi - aceste îngroșări ale epiteliului se numesc creste genitale.

Celulele germinale primare - gonoblastele - încep să migreze în crestele genitale. Gonoblastele apar mai întâi în compoziția endodermului extraembrionar al sacului vitelin, apoi migrează spre peretele intestinului posterior, iar acolo intră în fluxul sanguin și ajung și pătrund în pliurile genitale prin sânge. În viitor, epiteliul crestelor genitale, împreună cu gonoblastele, începe să crească în mezenchimul subiacent sub formă de fire - se formează corzile sexuale.

Cordurile sexuale sunt compuse din celule epiteliale și gonoblasti. Inițial, cordoanele sexuale rămân în contact cu epiteliul celomic, apoi se desprind de acesta. Aproximativ în același timp, canalul mezonefric (Wolf) (vezi embriogeneza sistemului urinar) se desparte și se formează paralel cu acesta canalul paramezonefric (Mullerian), care se varsă și în cloaca. La aceasta se încheie etapa indiferentă de dezvoltare a sistemului reproducător.

Mezenchimul în creștere împarte cordoanele sexuale în fragmente sau segmente separate - așa-numitele bile purtătoare de ouă. În bilele de ou, gonocitele sunt situate în centru, înconjurate de celule epiteliale. În bilele care poartă ouă, gonocitele intră în stadiul I al oogenezei - stadiul reproducerii: încep să se dividă prin mitoză și se transformă în ovogonie, iar celulele epiteliale din jur încep să se diferențieze în celule foliculare. Mezenchimul continuă să spargă bilele care poartă ou în fragmente și mai mici până când în centrul fiecărui fragment rămâne 1 celulă germinală, înconjurată de 1 strat de celule foliculare plate, adică. se formează foliculul premordial. În foliculii premordiali, ovogonia intră în stadiul de creștere și se transformă în ovocite de ordinul întâi. Curând, creșterea ovocitelor de ordinul întâi în foliculii premordiali se oprește și alți foliculi premordiali rămân neschimbați până la pubertate.

Setul de foliculi premordiali cu straturi de țesut conjunctiv lax între ei formează stratul cortical al ovarelor. Din mezenchimul înconjurător se formează o capsulă, straturi de țesut conjunctiv dintre foliculi și celulele interstițiale din stratul cortical și țesutul conjunctiv al medulei ovariene. Din partea rămasă a epiteliului celomic al crestelor genitale se formează învelișul epitelial extern al ovarelor.

Secțiunile distale ale canalelor paramezonefrice converg, fuzionează și formează epiteliul uterului și o parte a vaginului (dacă acest proces este perturbat, este posibilă formarea unui uter bicorn), iar părțile proximale ale canalelor rămân separate și formează epiteliul trompelor uterine. Țesutul conjunctiv este format din mezenchimul înconjurător ca parte a tuturor celor 3 membrane ale uterului și trompelor uterine, precum și a mușchilor netezi ai acestor organe. Membrana seroasă a uterului și a trompelor uterine este formată din stratul visceral al splanchnotomelor.
II. Structura histologică și histofiziologia uterului.

De la suprafață, organul este acoperit cu mezoteliu și o capsulă de țesut conjunctiv fibros dens, neregulat. Sub capsulă se află cortexul, iar în partea centrală a organului este medulara. Substanța corticală a ovarelor unei femei mature sexual conține foliculi în diferite stadii de dezvoltare, corpi atretici, corp galben, corp alb și straturi de țesut conjunctiv lax cu vase de sânge între structurile enumerate.
foliculi. Substanța corticală constă în principal din mulți foliculi premordiali - în centrul ovocitului de ordinul întâi, înconjurați de un singur strat de celule foliculare plate. Odată cu debutul pubertății, foliculii premordiali, sub influența hormonului de adenohipofiză FSH, se schimbă pe calea maturizării și trec prin următoarele etape:

1 Ovocitul de ordinul I intră în faza de creștere mare, crește în dimensiune de aproximativ 2 ori și capătă o coajă secundară - strălucitoare (în formarea lui sunt implicate atât oul însuși, cât și celulele foliculare); cei foliculari din jur se transformă de la un plat cu un singur strat mai întâi la unul cubic cu un singur strat, iar apoi la unul cilindric cu un singur strat. Un astfel de folicul se numește folicul I.

2 Celulele foliculare se înmulțesc și dintr-un singur strat cilindric devin multistratificate și încep să producă lichid folicular (conține estrogeni) care se acumulează în cavitatea emergentă a foliculului; un ovocit de ordinul întâi înconjurat de membrane I și II (strălucitoare) și un strat de celule foliculare este împins la un pol (tubercul ovifer). Acest folicul se numește folicul II.

3 Foliculul acumulează mult lichid folicular în cavitatea sa, prin urmare crește foarte mult în dimensiune și iese pe suprafața ovarului. Un astfel de folicul se numește folicul III (sau veziculă veziculară sau graafiană). Ca urmare a întinderii, grosimea peretelui foliculului III și albuginea ovariană care îl acoperă brusc devine mai subțire. În acest moment, ovocitul de ordinul I intră în următoarea etapă de oogeneză - etapa de maturare: are loc prima diviziune a meiozei și ovocitul de ordinul I se transformă în ovocitul de ordinul II. În continuare, apare peretele subțire al foliculului și ruptura și ovulația albugineei - un ovocit de ordinul II înconjurat de un strat de celule foliculare (coroană radiantă) și membrane I, II intră în cavitatea peritoneală și este imediat capturat de fimbrie (fimbrii). ) în lumenul trompei uterine.
În partea proximală a trompei uterine are loc rapid a doua diviziune a etapei de maturare, iar ovocitul de ordinul doi se transformă într-un ou matur cu un set haploid de cromozomi.
Procesul de ovulație este reglat de hormonul adenohipofizei lutropină.
Odată cu începutul intrării foliculului premordial pe calea maturizării, învelișul extern, teca sau anvelopă, se formează treptat din țesutul conjunctiv lax din jurul foliculului. Stratul său interior se numește teca vasculară (are multe capilare sanguine) și conține celule interstițiale care produc estrogen, iar stratul exterior al tecii este format din țesut conjunctiv dens neregulat și se numește tecă fibroasă.
corpus luteum. După ovulație, la locul foliculului izbucnit, sub influența hormonului de adenohipofiză lutropină, se formează un corp galben în mai multe etape:
Stadiul I - vascularizare și proliferare. Sângele curge în cavitatea foliculului izbucnit, vasele de sânge cresc în cheagul de sânge (de unde cuvântul „vascularizare” în nume); în același timp, are loc reproducerea sau proliferarea celulelor foliculare ale peretelui fostului folicul.
Stadiul II - metamorfoza glandulară (renaștere sau restructurare). Celulele foliculare se transformă în luteocite, iar celulele interstițiale ale tecii - în luteocite tecale, iar aceste celule încep să sintetizeze hormonul progesteron.
etapa a III-a- zori. Corpul galben ajunge dimensiuni mari(diametru până la 2 cm) iar sinteza de progesteron atinge un maxim.
Etapa IV - dezvoltare inversă. Dacă fertilizarea nu a avut loc și sarcina nu a început, atunci la 2 săptămâni după ovulație, corpul galben (numit corpul galben menstrual) suferă o dezvoltare inversă și este înlocuit cu o cicatrice de țesut conjunctiv - se formează un corp alb (corpus albicans). Dacă apare sarcina, atunci corpul galben crește în dimensiune până la 5 cm în diametru (corpul galben al sarcinii) și funcționează în prima jumătate a sarcinii, adică. 4,5 luni.

Hormonul progesteronul reglează următoarele procese:
1. Pregătește uterul pentru adoptarea embrionului (crește grosimea endometrului, crește numărul de celule deciduale, crește numărul și activitatea secretorie a glandelor uterine, scade activitatea contractilă a mușchilor uterului).
2 Împiedică următorii foliculi ovarieni premordiali să intre pe calea maturizării. corpuri atretice. În mod normal, mai mulți foliculi premordiali intră pe calea maturizării în același timp, dar cel mai adesea 1 folicul dintre ei se maturizează la foliculi III, restul în diferite stadii de dezvoltare suferă o dezvoltare inversă - atrezie (sub influența hormonului gonadocrină produs de cel mai mare a foliculilor) iar în locul lor se formează corpi atretici. Odată cu atrezie, oul moare, lăsând în centrul corpului atretic o coajă lucioasă deformată, încrețită; mor și celulele foliculare, dar celulele interstițiale ale anvelopei se înmulțesc și încep să funcționeze activ (sinteza estrogenului). Semnificația biologică a corpurilor atretice: prevenirea superovulației - maturarea simultană a mai multor ovule și, ca urmare, conceperea mai multor gemeni fraterni; Funcția endocrină - în stadiile inițiale de dezvoltare, un folicul în creștere nu poate crea nivelul necesar de estrogen în corpul feminin, prin urmare, sunt necesare corpuri atretice.

II. Structura histologică a uterului. Uterul este un organ muscular gol în care se dezvoltă embrionul. Peretele uterului este format din 3 membrane - endometru, miometru și perimetru.
Endometru (membrană mucoasă) - căptușit cu un singur strat de epiteliu prismatic. Epiteliul este scufundat în lamina propria subiacentă a țesutului conjunctiv fibros lax și formează glandele uterine - glande tubulare simple neramificate în structură. În lamina propria, pe lângă celulele obișnuite ale țesutului conjunctiv lax, există celule deciduale - celule mari rotunjite, bogate în incluziuni de glicogen și lipoproteine. Celulele deciduale sunt implicate în furnizarea de nutriție histotrofică a embrionului în prima dată după implantare.
Există caracteristici în alimentarea cu sânge a endometrului:
1 Artere - au un curs în spirală - această structură a arterelor este importantă în timpul menstruației:
contracția spastică a arterelor spiralate duce la malnutriție, necroză și respingere a stratului funcțional al endometrului în timpul menstruației;
astfel de vase trombozează mai repede și reduc pierderile de sânge în timpul menstruației.
2 Vene - formează prelungiri sau sinusuri.
În general, stratul funcțional (sau căderea) și stratul bazal se disting în endometru. La determinarea limitei aproximative dintre straturile funcționale și bazale, principalul punct de referință sunt glandele uterine - stratul bazal al endometrului captează doar fundul glandelor uterine. În timpul menstruației, stratul funcțional este respins, iar după menstruație, sub influența estrogenilor, foliculul regenerează epiteliul uterin datorită epiteliului conservat al fundului glandelor uterine.
Miometrul(stratul muscular) al uterului are 3 straturi de mușchi netezi:
1 Intern - strat submucos.
2 Mijloc - strat vascular.
3 Exterior - strat supravascular.
Perimetrie - învelișul exterior al uterului, reprezentat de un țesut conjunctiv acoperit cu mezoteliu.

Funcțiile uterului sunt reglate de hormoni:

• oxitocină din partea anterioară a hipotalamusului - tonusul muscular,
• estrogeni ovarieni și progesteron - modificări ciclice ale endometrului.

trompele uterine (oviducte)- au 3 scoici:
1 Membrană mucoasă- căptușită cu un epiteliu ciliat prismatic cu un singur strat, sub acesta - o placă mucoasă adecvată de țesut conjunctiv fibros lax. Membrana mucoasă formează pliuri longitudinale mari ramificate.
2 Stratul muscular din miocite orientate longitudinal si circular.
3 Manta exterioară- seroasă.
Glandele de lapte. Deoarece funcția și reglarea funcțiilor sunt strâns legate de sistemul reproducător, glandele mamare sunt de obicei studiate în secțiunea sistemului reproducător feminin.
Glandele mamare sunt glande alveolare complexe, ramificate ca structura; constau din secțiuni secretoare și canale excretoare.
Secțiunile secretorii terminale din glanda mamară nelactante sunt reprezentate de tuburi cu terminații orboase - canalele alveolare de lapte. Peretele acestor canale alveolare de lapte este căptușit cu epiteliu cu prismatic scăzut sau cuboidal, cu celule mioepiteliale de proces aflate în exterior.
Odată cu debutul lactației, capătul orb al acestor pasaje alveolare de lapte se extinde, ia forma de bule, adică. se transformă în alveole. Peretele alveolelor este căptușit cu un singur strat de celule cu prismă scăzută - lactocite. La capătul apical, lactocitele au microvilozități; în citoplasmă, EPS granular și agranular, un complex lamelar și mitocondriile, microtubulii și microfilamentele sunt bine exprimate. Lactocitele secretă cazeină, lactoză, grăsimi în mod apocrin. În exterior, alveolele sunt acoperite de celule mioepiteliale stelate, care contribuie la excreția secrețiilor în canale.
Din alveole, laptele este secretat în canalele de lapte (epiteliul cu două rânduri), care continuă în septurile interlobulare în canalele de lapte (epiteliul cu două straturi), curgând în sinusurile laptelui (rezervoarele mici sunt căptușite cu epiteliu cu două straturi). ) și canale excretoare scurte se deschid în partea de sus a mameloanului.
Reglarea funcțiilor glandelor mamare:
1 Prolactina (hormonul adenohipofizei) - intensifica sinteza laptelui de catre lactocite.
2 Oxitocina (din nucleii supraoptici paraventriculari ai hipotalamusului) – determină eliberarea laptelui din glandă.
3 Glucocorticoizi ai cortexului suprarenal și tiroxina glanda tiroida de asemenea, promovează lactația.

Cursul 15:

Sfârșitul lucrării -

Acest subiect aparține:

Lecţia I: introducere în cursul de histologie. Istoria științei. Metode de cercetare

Introducere în cursul de istorie histologie a metodelor de cercetare științifică.

Dacă aveți nevoie de material suplimentar pe această temă, sau nu ați găsit ceea ce căutați, vă recomandăm să utilizați căutarea în baza noastră de date de lucrări:

Ce vom face cu materialul primit:

Dacă acest material s-a dovedit a fi util pentru dvs., îl puteți salva pe pagina dvs. de pe rețelele sociale: