Principi organizacije tkiva opšta histologija - uvod, pojam tkiva. Tema: epitelna tkiva

Koža - prekrivena slojevitim skvamoznim (plosnatim) keratinizirajućim epitelom; Usna šupljina, ždrijelo, jednjak, završni dio rektuma prekriveni su slojevitim ne-keratinizirajućim epitelom; Sluzokoža urinarnog trakta prekrivena je prijelaznim epitelom (mezotelom); Želudac, dušnik, bronhi - jednoslojni stubasti epitel; Serozne membrane (peritoneum, pleura) - obložene jednim slojem skvamoznog epitela. Lojnica, znoj, suzni, pankreas, štitna žlijezda, itd. - sastoje se od žljezdanog epitela.

Vezivno tkivo. Vezivno tkivo ili tkivo unutrašnje okruženje, predstavljena je grupom tkiva raznolike strukture i funkcija, koja se nalaze unutar tijela i ne graniče ni s vanjskim okruženjem ni s šupljinama organa. Vezivno tkivo štiti, izoluje i podržava dijelove tijela, a obavlja i transportnu funkciju unutar tijela (krv). Na primjer, rebra štite organe grudnog koša, salo služi kao odličan izolator, kičma podržava glavu i trup, krv prenosi hranljive materije, gasovi, hormoni i proizvodi metabolizma. U svim slučajevima vezivno tkivo karakterizira velika količina međućelijske tvari. Razlikuju se sljedeće podvrste vezivnog tkiva: samo vezivno tkivo (labavo, masno, retikularno, gusto vlaknasto), hrskavica, kost i krv.

pravilnog vezivnog tkiva. Samo vezivno tkivo je predstavljeno labavim i gustim vlaknastim vezivnim tkivom. Vezivno tkivo obavlja potporne, zaštitne (mehaničke) funkcije. Labavo vezivno tkivo ima mrežu elastičnih i elastičnih (kolagenskih) vlakana smještenih u viskoznoj međućelijskoj tvari. Ovo tkivo okružuje sve krvne sudove i većinu organa, a takođe je i podloga epitela kože.

Fatty. Labavo vezivno tkivo koje sadrži veliki broj masnih ćelija naziva se masno tkivo; služi kao mjesto za skladištenje masti i izvor stvaranja vode. Neki dijelovi tijela su sposobniji za skladištenje masti od drugih, na primjer ispod kože ili u omentumu. fibrozno tkivo Labavo tkivo sadrži druge ćelije - makrofage i fibroblaste. Makrofagi fagocitiraju i probavljaju mikroorganizme, uništene ćelije tkiva, strane proteine ​​i stare krvne ćelije; njihova funkcija se može nazvati sanitarnom. Fibroblasti su uglavnom odgovorni za formiranje vlakana u vezivnom tkivu.

Reticular. Sastoji se od retikularnih ćelija i retikularnih vlakana. Formira kostur hematopoetskih organa i tijela imunološki sistem (Koštana srž timus, slezina, Limfni čvorovi, grupni i pojedinačni limfni čvorovi). U petljama koje formira retikularno tkivo nalaze se krvotvorne i imunokompetentne ćelije.

Gusto vlaknasto Nepravilno vezivno tkivo. Sastoji se od mnogih gusto isprepletenih vlakana vezivnog tkiva. Gusto formirano vezivno tkivo odlikuje se uređenim rasporedom snopova vlakana, određen njihovim smjerom (ligamenti, tetive).

hrskavica. Vezivno tkivo s gustom međućelijskom tvari predstavljeno je ili hrskavicom ili kostima. Hrskavica pruža snažnu, ali fleksibilnu kičmu organa. Spoljno uho, nos i nosni septum, larinks i dušnik imaju hrskavičasti skelet. Glavna funkcija ovih hrskavica je održavanje oblika različitih struktura. Hrskavični prstenovi dušnika sprečavaju njegov kolaps i osiguravaju kretanje zraka u pluća. Hrskavica između pršljenova čini ih pokretljivim jedni u odnosu na druge.

Kost. Kost je vezivno tkivo čija se međućelijska tvar sastoji od organskog materijala (oseina) i neorganskih soli, uglavnom kalcijumovih i magnezijevih fosfata. Uvek sadrži specijalizovane koštane ćelije - osteocite (modifikovane fibroblaste), rasute u međućelijskoj supstanci. Za razliku od hrskavice, kost je prožeta velikim brojem krvnih sudova i određenim brojem nerava. OD vani prekriven je periostom (periosteumom). Periosteum je izvor matičnih stanica osteocita, a obnova integriteta kosti je jedna od njegovih glavnih funkcija.

- Ovo je vezivno tkivo sa tečnom međućelijskom supstancom, plazmom, koja čini nešto više od polovine ukupnog volumena krvi. Plazma sadrži protein fibrinogen, koji u kontaktu sa vazduhom ili ako je krvni sud oštećen, formira fibrinski ugrušak koji se sastoji od fibrinskih filamenata u prisustvu kalcijuma i faktora koagulacije krvi. Bistra žućkasta tekućina koja ostaje nakon stvaranja ugruška naziva se serum. Plazma sadrži različite proteine ​​(uključujući antitijela), produkte metabolizma, hranjive tvari (glukozu, aminokiseline, masti), plinove (kiseonik, ugljični dioksid i dušik), razne soli i hormone. U prosjeku, odrasli muškarac ima oko 5 litara krvi.

Muscle. Mišići obezbeđuju kretanje tela u prostoru, njegovo držanje i kontraktilna aktivnost unutrašnje organe. Sposobnost kontrakcije, donekle svojstvena svim ćelijama, najjače je razvijena u mišićnim ćelijama. Postoje tri vrste mišića: skeletni (prugasti ili dobrovoljni), glatki (visceralni ili nevoljni) i srčani.

Skeletni mišići. Stanice skeletnih mišića su dugačke cjevaste strukture, broj jezgara u njima može doseći nekoliko stotina. Njihovi glavni strukturni i funkcionalni elementi su mišićna vlakna (miofibrili) koja imaju poprečnu prugastost. Skeletni mišići su stimulisani živcima (završne ploče motornih nerava); brzo reaguju i kontrolišu se uglavnom dobrovoljno. Na primjer, mišići udova su pod voljnom kontrolom, dok dijafragma o tome ovisi samo posredno.

Glatki mišići se sastoje od mononuklearnih ćelija u obliku vretena sa fibrilima bez poprečnih traka. Ovi mišići djeluju sporo i nehotice se kontrahiraju. One oblažu zidove unutrašnjih organa (osim srca). Zahvaljujući njihovom sinhronom djelovanju, hrana se gura probavni sustav, urin se izlučuje iz organizma, reguliše se protok krvi i krvni pritisak, jajna ćelija i spermatozoid kreću se kroz svoje kanale.

Nervno tkivo karakterizira maksimalni razvoj takvih svojstava kao što su razdražljivost i provodljivost. Razdražljivost - sposobnost reagovanja na fizičke (toplota, hladnoća, svjetlost, zvuk, dodir) i kemijske (ukus, miris) podražaje (iritanse). Provodljivost - sposobnost prenošenja impulsa (nervni impuls) koji je nastao kao rezultat iritacije. Element koji opaža iritaciju i provodi nervni impuls je nervna ćelija (neuron).

Neuron se sastoji od ćelijskog tijela koje sadrži jezgro i procesa - dendrita i aksona. Svaki neuron može imati mnogo dendrita, ali samo jedan akson, koji, međutim, ima nekoliko grana. Dendriti, percipirajući podražaj iz različitih dijelova mozga ili s periferije, prenose nervni impuls tijelu neurona.

Od tijela ćelije, nervni impuls se vodi duž jednog procesa - aksona - do drugih neurona ili efektorskih organa. Akson jedne ćelije može kontaktirati ili dendrite, ili akson ili tijela drugih neurona, ili mišićne ili žljezdane ćelije; ovi specijalizovani kontakti se zovu sinapse. Akson koji se proteže od tijela ćelije prekriven je omotačem formiranim od specijaliziranih (Schwannovih) stanica; obloženi akson se naziva nervnim vlaknom. Snopovi nervnih vlakana čine nerve. Prekrivene su zajedničkom vezivnom ovojnicom, u kojoj su po cijeloj dužini isprepletena elastična i neelastična vlakna i fibroblasti (labavo vezivno tkivo). u glavi i kičmena moždina postoji još jedna vrsta specijalizovanih ćelija - neuroglijalne ćelije. To su pomoćne ćelije sadržane u mozgu u vrlo velikim količinama. Njihovi procesi prepliću nervna vlakna i služe im kao potpora, kao i, po svemu sudeći, izolatori. Osim toga, imaju sekretorne, trofičke i zaštitna funkcija. Za razliku od neurona, glijalne ćelije su sposobne da se dijele.

Kao rezultat evolucijskog razvoja, tkiva su nastala u višim višećelijskim organizmima.

Tkiva su istorijski (filogenetski) uspostavljeni sistemi ćelija i nećelijskih struktura koji imaju zajedničku strukturu, u nekim slučajevima i zajedničko poreklo, i specijalizovani su za obavljanje određenih funkcija.

U svakom sistemu, svi njegovi elementi su uređeni u prostoru i funkcionišu međusobno; sistem u cjelini ima svojstva koja nisu svojstvena nijednom njegovom elementu odvojeno. Prema tome, u svakom tkivu, njegova struktura i funkcije nisu svedene na jednostavan zbir svojstava pojedinačnih ćelija koje su u njemu uključene.

Vodeći elementi sistema tkiva su ćelije. Osim ćelija, postoje ćelijski derivati ​​i međućelijska supstanca.

Ćelijski derivati ​​uključuju simplaste (na primjer, mišićna vlakna, vanjski dio trofoblasta), sincicij (muške zametne stanice u razvoju, pulpa organa cakline), kao i postćelijske strukture (eritrociti, trombociti, rožnate epidermalne ljuspice itd. .).

Međućelijska tvar je podijeljena na glavnu tvar i na vlakna. Može se predstaviti kao sol, gel ili biti mineralizovan.

Među vlaknima obično postoje tri vrste: kolagena, retikularna, elastična.

RAZVOJ TKIVA

Svojstva bilo kojeg tkiva nose otisak cjelokupne prethodne istorije njegovog formiranja. Razvoj živog sistema se shvata kao njegove transformacije i u filogenezi i u ontogenezi. Tkiva kao sistemi koji se sastoje od ćelija i njihovih derivata istorijski su nastala pojavom višećelijskih organizama.

Već kod nižih predstavnika životinjskog svijeta, kao što su spužve i koelenterati, stanice imaju različite funkcionalne specijalizacije i, shodno tome, različite strukture, tako da se mogu kombinovati u različita tkiva. Međutim, znakovi ovih tkiva još nisu stabilni, mogućnosti za transformaciju stanica i, shodno tome, nekih tkiva u druga su prilično široke. As istorijski razvojživotinjskog svijeta konsolidovana su svojstva pojedinih tkiva, ograničene mogućnosti njihove međusobne transformacije, dok se broj tkiva u isto vrijeme postepeno povećavao u skladu sa sve većom specijalizacijom.

Ontogeneza. Koncepti determinacije i opredjeljenja.

Razvoj organizma počinje jednoćelijskom fazom - zigotom. U toku drobljenja pojavljuju se blastomeri, ali ukupnost blastomera još nije tkivo. Blastomeri uključeni ranim fazama razdvajanja još nisu određena (totipotentna su). Ako ih odvojite jedno od drugog, - svaki može dovesti do potpunog nezavisnog organizma - mehanizam za nastanak monozigotnih blizanaca. Postepeno, u narednim fazama, dolazi do ograničenja potencija. Zasnovan je na procesima povezanim sa blokiranjem pojedinačnih komponenti ćelijskog genoma i determinacijom.

Determinacija je proces određivanja daljeg puta razvoja ćelije zasnovan na blokiranju pojedinačnih gena.

Koncept "počiniti" je usko povezan sa diobom ćelije (tzv. počinjenje mitoze).

Obvezivanje je ograničenje mogući načini razvoj zbog odlučnosti. Urezivanje se vrši u koracima. Prvo, odgovarajuće transformacije genoma odnose se na njegove velike dijelove. Zatim su sve detaljnije, pa se prvo određuju najopćenitija svojstva ćelija, a zatim i ona konkretnija.

Kao što znate, u fazi gastrulacije pojavljuju se embrionalni rudimenti. Ćelije koje čine njihov sastav još nisu u potpunosti određene, tako da iz jednog rudimenta nastaju agregati ćelija koji imaju različita svojstva. Stoga jedna embrionalna klica može poslužiti kao izvor razvoja za nekoliko tkiva.

TEORIJA EVOLUCIJE TKIVA

Sekvencionalno postupno određivanje i određivanje potencija homogenih ćelijskih grupa je divergentan proces. Općenito, evolucijski koncept divergentnog razvoja tkiva u filogenezi i ontogenezi formulirao je N.G. Khlopin. Savremeni genetski koncepti potvrđuju ispravnost njegovih ideja. N.G. Khlopin je uveo koncept genetskih tipova tkiva. Hlopin koncept daje dobar odgovor na pitanje kako i na koji način se odvijao razvoj i formiranje tkiva, ali se ne zadržava na uzrocima koji određuju puteve razvoja.

Uzročne aspekte razvoja tkiva otkriva teorija paralelizama A. A. Zavarzina. Skrenuo je pažnju na sličnost u strukturi tkiva koja obavljaju iste funkcije kod životinja koje pripadaju čak i vrlo udaljenim evolucijskim grupama. U isto vrijeme, poznato je da kada su se evolucijske grane samo razišle, zajednički preci još nisu imali tako specijalizirana tkiva. Slijedom toga, u toku evolucije, u različitim granama filogenetskog stabla pojavila su se jednako organizirana tkiva nezavisno, kao paralelno, obavljajući sličnu funkciju. Razlog tome je prirodna selekcija: ako su nastali neki organizmi u kojima je narušena korespondencija između strukture i funkcije stanica, tkiva, organa, oni su također bili manje održivi. Zavarzinova teorija odgovara na pitanje zašto je razvoj tkiva išao jednim, a ne drugim putem, otkriva ležerne aspekte evolucije tkiva.

Koncepti A. A. Zavarzina i N. G. Klopina, razvijeni nezavisno jedan od drugog, nadopunjuju se i kombinovali su ih A. A. Brown i V. P. Mikhailov: slične strukture tkiva nastale su paralelno s tokom divergentnog razvoja.

(Vidi Kurs histologije A.A. Zavarzina i A.V. Rumjanceva, 1946.)

Razvoj tkiva u embriogenezi nastaje kao rezultat diferencijacije stanica. Diferencijacija se podrazumeva kao promene u strukturi ćelija kao rezultat njihove funkcionalne specijalizacije, usled delovanja njihovog genetskog aparata. Postoje četiri glavna perioda diferencijacije embrionalnih ćelija – ootipska, blastomerna, rudimentarna i tkivna diferencijacija. Prolazeći kroz ove periode, ćelije embriona formiraju tkiva (histogeneza).
KLASIFIKACIJA TKANINA

Postoji nekoliko klasifikacija tkanina. Najčešća je takozvana morfofunkcionalna klasifikacija, prema kojoj postoje četiri grupe tkiva:
epitelnih tkiva;
tkiva unutrašnje sredine;
mišićno tkivo;
nervnog tkiva.

Tkiva unutrašnje sredine uključuju vezivno tkivo, krv i limfu.

Epitelna tkiva karakteriziraju udruživanje stanica u slojeve ili niti. Preko ovih tkiva odvija se razmjena tvari između tijela i spoljašnje sredine. Epitelna tkiva obavljaju funkcije zaštite, apsorpcije i izlučivanja. Izvori formiranja epitelnog tkiva su sva tri zametna sloja - ektoderm, mezoderm i endoderm.

Tkiva unutrašnje sredine (vezno tkivo, uključujući skeletno, krvno i limfno) razvijaju se iz takozvanog embrionalnog vezivnog tkiva - mezenhima. Tkiva unutrašnjeg okruženja karakteriziraju prisustvo velike količine međustanične tvari i sadrže različite ćelije. Specijalizirani su za obavljanje trofičkih, plastičnih, potpornih i zaštitnih funkcija.

Mišićna tkiva su specijalizovana za obavljanje funkcije kretanja. Razvijaju se uglavnom iz mezoderma (poprečno prugasto tkivo) i mezenhima (glatko mišićno tkivo).

Nervno tkivo se razvija iz ektoderme i specijaliziralo se za obavljanje regulatorne funkcije - percepciju, provođenje i prijenos informacija.

OSNOVE KINETIKE ĆELIČNIH POPULACIJA

Svako tkivo ima ili je imalo u embriogenezi matične ćelije – najmanje diferencirane i najmanje posvećene. Oni čine samoodrživu populaciju, njihovi potomci su u stanju da se diferenciraju u nekoliko pravaca pod uticajem mikrookruženja (faktora diferencijacije), formirajući progenitorne ćelije i dalje funkcionišuće ​​diferencirane ćelije. Dakle, matične ćelije su pluripotentne. Rijetko se dijele, obnavljanje zrelih ćelija tkiva, ako je potrebno, vrši se prvenstveno na račun ćelija narednih generacija (progenitorske ćelije). U poređenju sa svim ostalim ćelijama ovog tkiva, matične ćelije su najotpornije na štetna dejstva.

Iako sastav tkiva ne uključuje samo ćelije, ćelije su vodeći elementi sistema, odnosno određuju njegova glavna svojstva. Njihovo uništavanje dovodi do razaranja sistema i, po pravilu, njihova smrt čini tkivo neodrživim, posebno ako su zahvaćene matične ćelije.

Ako jedna od matičnih stanica uđe na put diferencijacije, tada kao rezultat uzastopnog niza vršenja mitoza nastaju prvo polumatične stanice, a zatim diferencirane stanice sa specifičnom funkcijom. Izlazak matične ćelije iz populacije služi kao signal za podelu druge matične ćelije prema tipu mitoze koja se ne vrši. Ukupan broj matičnih ćelija se na kraju obnavlja. U normalnim uslovima ostaje približno konstantan.

Ukupnost ćelija koje se razvijaju iz jedne vrste matičnih ćelija čini matičnu diferon. Često su različiti diferoni uključeni u formiranje tkiva. Dakle, pored keratinocita, sastav epiderme uključuje ćelije koje se razvijaju u neuralnom grebenu i imaju različitu determinaciju (melanociti), kao i ćelije koje se razvijaju diferencijacijom krvnih matičnih ćelija, odnosno koje već pripadaju trećem diferonu. (intraepidermalni makrofagi ili Langerhansove ćelije).

Diferencirane ćelije, uz obavljanje svojih specifičnih funkcija, sposobne su sintetizirati posebne tvari - kalone, koje inhibiraju intenzitet reprodukcije progenitornih stanica i matičnih stanica. Ako se iz nekog razloga smanji broj diferenciranih funkcionalnih stanica (na primjer, nakon ozljede), inhibitorni učinak šalona slabi i populacija se obnavlja. Pored chalona (lokalnih regulatora), reprodukciju ćelija kontrolišu hormoni; istovremeno, otpadni proizvodi ćelija regulišu aktivnost endokrinih žlezda. Ako bilo koja ćelija podvrgne mutaciji pod uticajem spoljašnjih štetnih faktora, ona se eliminiše iz sistema tkiva usled imunoloških reakcija.

Izbor puta diferencijacije ćelija određen je međućelijskim interakcijama. Utjecaj mikrookruženja mijenja aktivnost genoma ćelije koja se diferencira, aktivirajući neke i blokirajući druge gene. U ćelijama koje su se već diferencirali i izgubile sposobnost dalje reprodukcije, struktura i funkcija se također mogu promijeniti (na primjer, u granulocitima počevši od stadijuma metamijelocita). Takav proces ne dovodi do razlika među potomcima ćelije i prikladnije se naziva "specijalizacija".

REGENERACIJA TKIVA

Poznavanje osnova kinetike ćelijskih populacija neophodno je za razumevanje teorije regeneracije, tj. obnavljanje strukture biološkog objekta nakon njegovog uništenja. Prema nivoima organizacije živog, razlikuju se ćelijska (ili unutarćelijska), regeneracija tkiva i organa. Predmet opće histologije je regeneracija na nivou tkiva.

Razlikovati fiziološku regeneraciju koja se stalno odvija u zdravo telo, a reparativni - zbog oštećenja. Različita tkiva imaju različite mogućnosti regeneracije.

U brojnim tkivima ćelijska smrt je genetski programirana i događa se stalno (u slojevitom keratinizirajućem epitelu kože, u jednoslojnom epitelu kože). tanko crijevo, u krvi). Kontinuiranom reprodukcijom, prvenstveno polumatičnim prekursorskim ćelijama, broj ćelija u populaciji se obnavlja i stalno je u stanju ravnoteže. Uz programiranu fiziološku smrt ćelija u svim tkivima, javlja se i neprogramirana smrt - iz slučajnih uzroka: ozljeda, intoksikacija, izlaganje pozadinskom zračenju. Iako u određenom broju tkiva nema programirane smrti, matične i polumatične ćelije ostaju u njima tokom života. Kao odgovor na slučajnu smrt, dolazi do njihove reprodukcije i populacija se obnavlja.

Kod odrasle osobe, u tkivima u kojima nema matičnih ćelija, regeneracija na nivou tkiva je nemoguća, dešava se samo na ćelijskom nivou.

Organi i sistemi tijela su višetkivne formacije u kojima su različita tkiva usko povezana i međusobno zavisna u obavljanju niza karakterističnih funkcija. U procesu evolucije, više životinje i ljudi razvili su integrirajuće i regulacijske sisteme tijela – nervni i endokrini. Sve višetkivne komponente organa i sistema tijela su pod kontrolom ovih regulatornih sistema i na taj način se ostvaruje visoka integracija tijela kao cjeline. IN evolucijski razvojživotinjskog svijeta, sa usložnjavanjem organizacije, povećavala se integrirajuća i regulatorna uloga nervni sistem, uključujući i nervnu regulaciju aktivnosti endokrinih žlijezda.

Strukturni i funkcionalni elementi tkiva se dele na: histološki elementi mobilni (1) I nećelijski tip (2). Strukturni i funkcionalni elementi tkiva ljudsko tijelo može se uporediti s različitim nitima koje čine tekstilne tkanine.

Histološki preparat "Hijalinska hrskavica": 1 - ćelije hondrocita, 2 - međućelijska tvar (histološki element nećelijskog tipa)

1. Histološki elementi ćelijskog tipa su obično žive strukture sa sopstvenim metabolizmom, ograničene plazma membranom, a ćelije i njihovi derivati ​​su rezultat specijalizacije. To uključuje:

ali) Ćelije- glavni elementi tkiva koji određuju njihova osnovna svojstva;

b) Postćelijske strukture u kojoj se gube najvažniji znakovi za ćelije (nukleus, organele), na primjer: eritrociti, rožnate ljuske epiderme, kao i trombociti, koji su dijelovi ćelija;

u) Symplasts- strukture nastale kao rezultat fuzije pojedinačnih stanica u jednu citoplazmatsku masu s mnogo jezgara i zajedničkom plazma membranom, na primjer: vlakno tkiva skeletnog mišića, osteoklast;

G) sincicija- strukture koje se sastoje od ćelija udruženih u jednu mrežu citoplazmatskim mostovima zbog nepotpunog razdvajanja, na primer: spermatogene ćelije u fazama reprodukcije, rasta i sazrevanja.

2. Histološki elementi nećelijskog tipa predstavljaju supstance i strukture koje proizvode ćelije i oslobađaju izvan plazmaleme, objedinjene pod opštim imenom "međućelijska supstanca" (tkivni matriks). međućelijska supstanca obično uključuje sljedeće sorte:

ali) Amorfna (bazna) supstanca – predstavlja akumulaciju bez strukture organskih (glikoproteini, glikozaminoglikani, proteoglikani) i neorganskih (soli) supstanci koje se nalaze između ćelija tkiva u tečnom, gelastom ili čvrstom, ponekad kristalizovanom stanju (glavna supstanca koštanog tkiva);

b) vlakna – sastoji se od fibrilarnih proteina (elastin, različite vrste kolagen), često formirajući snopove različite debljine u amorfnoj tvari. Među njima se razlikuju: 1) kolagena, 2) retikularna i 3) elastična vlakna. Fibrilarni proteini su također uključeni u formiranje ćelijskih kapsula (hrskavica, kosti) i bazalnih membrana (epitel).

Na fotografiji je prikazan histološki preparat "Labavo vlaknasto vezivno tkivo": ćelije su jasno vidljive, između kojih se nalazi međućelijska tvar (vlakna - pruge, amorfna tvar - svijetle površine između stanica).

2. Klasifikacija tkanina. U skladu sa morfofunkcionalna klasifikacija tkiva se razlikuju: 1) epitelna tkiva, 2) tkiva unutrašnje sredine: vezivna i hematopoetska, 3) mišićna i 4) nervna tkiva.

3. Razvoj tkiva. Teorija divergentnog razvoja tkanine prema N.G. Khlopin sugerira da su tkiva nastala kao rezultat divergencije - divergencije znakova u vezi s prilagodbom strukturnih komponenti novim uvjetima funkcioniranja. Teorija paralelnih nizova prema A.A. Zavarzin opisuje razloge evolucije tkiva, prema kojima tkiva koja obavljaju slične funkcije imaju sličnu strukturu. U toku filogeneze paralelno su nastala identična tkiva u različitim evolucijskim granama životinjskog svijeta, tj. potpuno različiti filogenetski tipovi izvornih tkiva, koji su padali u slične uslove za postojanje spoljašnje ili unutrašnje sredine, dali su slične morfofunkcionalne tipove tkiva. Ovi tipovi nastaju u filogeniji nezavisno jedan od drugog, tj. paralelno, apsolutno različite grupeživotinje pod istim okolnostima evolucije. Ove dvije komplementarne teorije su spojene u jednu evolucijski koncept tkiva(A.A. Braun i P.P. Mikhailov), prema kojima su slične strukture tkiva u različitim granama filogenetskog stabla nastale paralelno tokom divergentnog razvoja.

Kako se iz jedne ćelije – zigota – može formirati takva raznolikost struktura? Za to su odgovorni procesi kao što su ODREĐIVANJE, PREDANOST, DIFERENCIJACIJA. Pokušajmo razumjeti ove pojmove.

odlučnost- Ovo je proces koji određuje pravac razvoja ćelija, tkiva iz embrionalnih rudimenata. U toku determinacije, ćelije dobijaju priliku da se razvijaju u određenom pravcu. Već na ranim fazama razvoja, kada dođe do drobljenja, pojavljuju se dvije vrste blastomera: svijetli i tamni. Iz lakih blastomera, na primjer, ne mogu se naknadno formirati kardiomiociti i neuroni, jer su oni određeni i njihov smjer razvoja je korionski epitel. Ove ćelije imaju vrlo ograničene mogućnosti (potencija) za razvoj.

Postepeno, u skladu s programom razvoja organizma, ograničavanje mogućih razvojnih puteva zbog determinacije naziva se committing . Na primjer, ako ćelije primarnog ektoderma u dvoslojnom embriju još uvijek mogu razviti stanice bubrežnog parenhima, onda s dalji razvoj i formiranje troslojnog embriona (ekto-, mezo- i endoderma) iz sekundarnog ektoderma - samo nervno tkivo, epiderma kože i još neke stvari.

Određivanje ćelija i tkiva u organizmu je, po pravilu, nepovratno: ćelije mezoderma koje su se pomerile iz primarne trake i formirale bubrežni parenhim neće se moći vratiti u primarne ćelije ektoderma.

Diferencijacija usmjeren na stvaranje višećelijski organizam nekoliko strukturnih i funkcionalnih tipova ćelija. Kod ljudi postoji više od 120 takvih tipova ćelija.U toku diferencijacije dolazi do postepenog formiranja morfoloških i funkcionalnih znakova specijalizacije ćelija tkiva (formiranje tipova ćelija).

Differon je histogenetski niz ćelija istog tipa koji se nalazi na različite faze diferencijaciju. Kao ljudi u autobusu - djeca, mladi, odrasli, starci. Ako se mačka i mačići prevoze autobusom, onda možemo reći da su u autobusu „dva diferona“ - ljudi i mačke.

Kao dio Differona, prema stepenu diferencijacije razlikuju se sljedeće populacije ćelija: a) matične ćelije- najmanje diferencirane ćelije datog tkiva, sposobne da se dijele i predstavljaju izvor razvoja ostalih njegovih ćelija; b) polumatične ćelije- prethodnici imaju ograničenja u sposobnosti formiranja različite vrstećelije, zbog predaje, ali sposobne za aktivnu reprodukciju; u) ćelije su blasti koji su ušli u diferencijaciju, ali zadržavaju sposobnost podjele; G) sazrevajuće ćelije- dovršenje diferencijacije; e) zrelo(diferencirane) ćelije koje zaokružuju histogenetsku seriju, njihova sposobnost podjele u pravilu nestaje, aktivno funkcioniraju u tkivu; e) stare ćelije- završena aktivna operacija.

Nivo specijalizacije ćelija u populacijama diferona raste od matičnih ćelija do zrelih ćelija. U tom slučaju dolazi do promjena u sastavu i aktivnosti enzima, ćelijskih organela. Histogenetsku seriju diferona karakterizira princip ireverzibilnosti diferencijacije, tj. u normalnim uslovima, prelazak iz diferenciranijeg stanja u manje diferencirano stanje je nemoguć. Ovo svojstvo differona se često krši kada patološka stanja(maligni tumori).

Primjer diferencijacije struktura sa formiranjem mišićnog vlakna (uzastopne faze razvoja).

Zigota - blastocista - unutrašnja ćelijska masa (embrioblast) - epiblast - mezoderm - nesegmentirani mezoderm- somite - neke ćelije miotoma- mitotički mioblasti - postmitotični mioblasti - mišićna cijev - mišićno vlakno.

U gornjoj shemi, od faze do faze, broj potencijalnih pravaca diferencijacije je ograničen. Ćelije nesegmentirani mezoderm imaju sposobnost (potencija) diferencijacije u raznim smjerovima i formiranje miogenih, hondrogenih, osteogenih i drugih pravaca diferencijacije. Somitske ćelije miotoma su odlučni da se razvijaju samo u jednom smjeru, odnosno do formiranja miogenog tipa stanica (prugasti mišić skeletnog tipa).

Ćelijske populacije je skup ćelija organizma ili tkiva koje su na neki način slične jedna drugoj. Prema sposobnosti samoobnavljanja diobom ćelije razlikuju se 4 kategorije staničnih populacija (prema Leblonu):

- Embrionalno(populacija ćelija koje se brzo dijele) - sve ćelije populacije se aktivno dijele, specijalizovani elementi su odsutni.

- stabilan stanična populacija - dugovječne, aktivno funkcionalne ćelije, koje su zbog ekstremne specijalizacije izgubile sposobnost dijeljenja. Na primjer, neuroni, kardiomiociti.

- Raste(labilna) ćelijska populacija - specijalizovane ćelije koje su u stanju da se dele pod određenim uslovima. Na primjer, epitel bubrega, jetre.

- Unapređenje stanovništva sastoji se od ćelija koje se stalno i brzo dijele, kao i specijaliziranih funkcionalnih potomaka ovih stanica, čiji je životni vijek ograničen. Na primjer, crijevni epitel, hematopoetske stanice.

Posebna vrsta stanične populacije su klon- grupa identičnih ćelija izvedenih iz jedne ćelije preka. koncept klon kao stanična populacija se često koristi u imunologiji, na primjer, klon T-limfocita.

4. Regeneracija tkiva- proces koji osigurava njegovu obnovu tokom normalnog života (fiziološka regeneracija) ili oporavak nakon oštećenja (reparativna regeneracija).

kambijalni elementi - to su populacije matičnih, polumatičnih progenitorskih ćelija, kao i blast ćelija datog tkiva, čijom se diobom održava potreban broj njegovih ćelija i nadopunjuje pad populacije zrelih elemenata. U onim tkivima u kojima se stanična obnova ne događa diobom, kambij je odsutan. Prema raspodjeli elemenata kambijalnog tkiva razlikuje se nekoliko varijanti kambija:

- Lokalizovani kambijum– njegovi elementi su koncentrirani u određenim područjima tkiva, na primjer, u slojevitom epitelu, kambij je lokaliziran u bazalnom sloju;

- Difuzni kambijum– njegovi elementi su raspršeni u tkivu, na primjer, u glatkom mišićnom tkivu, kambijalni elementi su raspršeni među diferenciranim miocitima;

- Izloženi kambijum- njegovi elementi leže izvan tkiva i, kako se razlikuju, ulaze u sastav tkiva, na primjer, krv sadrži samo diferencirane elemente, elementi kambija se nalaze u hematopoetskim organima.

Mogućnost regeneracije tkiva određena je sposobnošću njegovih ćelija da se dijele i diferenciraju ili nivoom unutar regeneraciju ćelija. Tkiva koja imaju kambijalne elemente ili obnavljaju ili rastu populaciju ćelija dobro se regenerišu. Aktivnost diobe (proliferacije) ćelija svakog tkiva tokom regeneracije kontrolišu faktori rasta, hormoni, citokini, kaloni, kao i priroda funkcionalnih opterećenja.

Pored regeneracije tkiva i ćelija kroz deobu ćelija, postoji intracelularna regeneracija- proces kontinuiranog obnavljanja ili restauracije strukturnih komponenti ćelije nakon njihovog oštećenja. U onim tkivima koja su stabilne stanične populacije i nemaju kambijalne elemente (nervno tkivo, tkivo srčanog mišića), ova vrsta regeneracije je jedina mogući način ažuriranje i obnavljanje njihove strukture i funkcije.

hipertrofija tkiva- povećanje njegovog volumena, mase i funkcionalne aktivnosti - obično je posljedica a) hipertrofija ćelija(sa nepromijenjenim brojem) zbog pojačane intracelularne regeneracije; b) hiperplazija - povećanje broja njegovih ćelija aktiviranjem stanične diobe ( proliferacija) i (ili) kao rezultat ubrzanja diferencijacije novoformiranih ćelija; c) kombinacije oba procesa. atrofija tkiva- smanjenje njegovog volumena, mase i funkcionalne aktivnosti zbog a) atrofije njegovih pojedinačnih stanica zbog prevladavanja procesa katabolizma, b) smrti nekih njegovih stanica, c) oštrog smanjenja stope stanične diobe i diferencijaciju.

5. Međutkivni i međućelijski odnosi. Tkivo održava postojanost svoje strukturne i funkcionalne organizacije (homeostazu) kao jedinstvenu celinu samo pod stalnim uticajem histoloških elemenata jednih na druge (intersticijske interakcije), kao i jednog tkiva na drugo (međutkivne interakcije). Ovi uticaji se mogu posmatrati kao procesi međusobnog prepoznavanja elemenata, uspostavljanja kontakata i razmene informacija između njih. U tom slučaju se formiraju različite strukturno-prostorne asocijacije. Ćelije u tkivu mogu biti udaljene i međusobno komunicirati kroz međućelijsku tvar (vezno tkivo), doći u kontakt s procesima, ponekad dostižući značajnu dužinu (nervno tkivo), ili formirati ćelijske slojeve koji su u čvrstom kontaktu (epitel). Sveukupnost tkiva spojenih u jedinstvenu strukturnu cjelinu vezivnim tkivom, čije usklađeno funkcioniranje osiguravaju nervni i humoralni faktori, čini organe i organske sisteme cijelog organizma.

Za formiranje tkiva potrebno je da se ćelije ujedine i međusobno povežu u ćelijske ansamble. Sposobnost ćelija da se selektivno vežu jedna za drugu ili za komponente međustanične supstance ostvaruje se pomoću procesa prepoznavanja i adhezije, koji su neophodan uslov za održavanje strukture tkiva. Reakcije prepoznavanja i adhezije nastaju kao rezultat interakcije makromolekula specifičnih membranskih glikoproteina, tzv. molekule adhezije. Vezanje se dešava uz pomoć posebnih subćelijskih struktura: a ) tačkasti ljepljivi kontakti(vezivanje ćelija za međućelijsku supstancu), b) međućelijske veze(vezivanje ćelija jedna za drugu).

Međućelijske veze- specijalizovane strukture ćelija, uz pomoć kojih se mehanički spajaju, a takođe stvaraju barijere i kanale propusnosti za međućelijsku komunikaciju. Razlikovati: 1) spojevi adhezivnih ćelija, obavljajući funkciju međućelijske adhezije (međukontakt, dezmozom, poludezmazom), 2) uspostaviti kontakte, čija je funkcija stvaranje barijere koja zadržava čak i male molekule (čvrsti kontakt), 3) provodne (komunikacijske) kontakte, čija je funkcija da prenosi signale od ćelije do ćelije (spoj, sinapsa).

6. Regulacija vitalne aktivnosti tkiva. Regulacija tkiva zasniva se na tri sistema: nervnom, endokrinom i imunološkom. Humoralni faktori koji obezbjeđuju međućelijsku interakciju u tkivima i njihov metabolizam uključuju razne ćelijske metabolite, hormone, medijatore, kao i citokine i halone.

Citokini su najsvestranija klasa intra- i intersticijskih regulatornih supstanci. Oni su glikoproteini koji u vrlo niskim koncentracijama utiču na reakcije rasta, proliferacije i diferencijacije ćelija. Djelovanje citokina je posljedica prisustva receptora za njih na plazmolemi ciljnih stanica. Ove tvari se prenose krvlju i imaju udaljeno (endokrino) djelovanje, a šire se i kroz međućelijsku tvar i djeluju lokalno (auto- ili parakrino). Najvažniji citokini su interleukina(IL), faktori rasta, faktori stimulacije kolonija(KSF), faktor tumorske nekroze(TNF), interferon. Ćelije različitih tkiva imaju veliki broj receptora za različite citokine (od 10 do 10.000 po ćeliji), čiji se efekti često preklapaju, što osigurava visoku pouzdanost funkcionisanja ovog sistema intracelularne regulacije.

Keylons– hormonski slični regulatori proliferacije ćelija: inhibiraju mitozu i stimulišu diferencijaciju ćelija. Keyloni djeluju na principu povratne sprege: sa smanjenjem broja zrelih stanica (na primjer, gubitak epiderme zbog ozljede), smanjuje se broj kejona, a povećava se dioba slabo diferenciranih kambijalnih stanica, što dovodi do tkiva. regeneracija.

Tekstil- Ovo je filogenetski uspostavljen sistem ćelija i nećelijskih struktura koje imaju zajedničku strukturu, često porijeklo i specijalizirane za obavljanje specifičnih specifičnih funkcija.

Tkivo se polaže u embriogenezi iz zametnih listova.

Iz ektoderma epitel kože (epidermis), epitel prednjeg i stražnjeg dijela probavnog kanala (uključujući epitel respiratornog trakta), epitel vagine i urinarnog trakta, parenhim velikih pljuvačne žlijezde, vanjski epitel rožnjače i nervno tkivo.

Iz mezoderma formiraju se mezenhim i njegovi derivati. To su sve vrste vezivnog tkiva, uključujući krv, limfu, glatko mišićno tkivo, kao i skeletno i srčano mišićno tkivo, nefrogeno tkivo i mezotel (serozne membrane).

Iz endoderme- epitel srednjeg dijela probavnog kanala i parenhima probavnih žlijezda (jetra i gušterača).

Pravac razvoja (diferencijacija ćelija) je genetski određen – determinacija. Pruža ovaj pravac mikrookruženječiju funkciju obavlja stroma organa. Skup ćelija koje se formiraju od jedne vrste matičnih ćelija - differona.

Tkiva formiraju organe. U organima se izoluje stroma formirana od vezivnog tkiva i parenhima. Sva tkiva se regenerišu.

Razlikovati fiziološka regeneracija, koji stalno teče u normalnim uslovima, i reparativna regeneracija, koji se javlja kao odgovor na iritaciju ćelija tkiva. Mehanizmi regeneracije su isti, samo je reparativna regeneracija nekoliko puta brža. Regeneracija je u srcu oporavka.

Mehanizmi regeneracije:

način ćelijska dioba. Posebno je razvijen u najranijim tkivima: epitelnim i vezivnim, sadrže mnogo matičnih ćelija, čija proliferacija osigurava regeneraciju.

- intracelularno regeneracija - svojstvena je svim stanicama, ali je vodeći mehanizam regeneracije u visoko specijaliziranim stanicama. Ovaj mehanizam se zasniva na jačanju intracelularnih metaboličkih procesa koji dovode do obnavljanja ćelijske strukture, a uz daljnje jačanje pojedinih procesa dolazi do hipertrofije i hiperplazije unutarćelijskih organela, što dovodi do kompenzatorne hipertrofije ćelija sposobnih da izvrše veliku funkcija.

Tkanine su evoluirale. Postoje 4 grupe tkiva. Klasifikacija se zasniva na dva principa: histogenetskom, prema porijeklu (Nik. Grig. Khlopin), i morfofunkcionalnom (Al. Al. Zavarzin). Prema ovoj klasifikaciji, struktura je određena funkcijom tkiva.

Prva su se pojavila epitelna ili integumentarna tkiva, pri čemu su najvažnije funkcije bile zaštitna i trofička. Oni se razlikuju visokog sadržaja matične ćelije i regenerišu se proliferacijom i diferencijacijom.

Zatim su se pojavila vezivna tkiva ili mišićno-koštana, tkiva unutrašnje sredine. Vodeće funkcije: trofička, potporna, zaštitna i homeostatska - održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja. Odlikuju se visokim sadržajem matičnih ćelija i regenerišu se proliferacijom i diferencijacijom. U ovom tkivu izdvaja se nezavisna podgrupa - krvno i limfno - tečno tkivo.

Slijede mišićna (kontraktilna) tkiva. Glavno svojstvo - kontraktilnost - određuje motoričke aktivnosti organa i organizma. Izdvajaju glatko mišićno tkivo - umjerena sposobnost regeneracije kroz proliferaciju i diferencijaciju matičnih stanica, te prugasto (prugasto) mišićno tkivo. To uključuje srčano tkivo – unutarćelijska regeneracija, i skeletno tkivo – regenerira se zbog proliferacije i diferencijacije matičnih stanica. Glavni mehanizam oporavka je intracelularna regeneracija.

Zatim je došlo nervno tkivo. Sadrži glijalne ćelije, one su u stanju da se razmnožavaju, ali same nervne ćelije (neuroni) su visoko diferencirane ćelije. Reaguju na podražaje, formiraju nervni impuls i prenose taj impuls kroz procese. Nervne celije imaju intracelularnu regeneraciju. Kako se tkivo diferencira, mijenja se i vodeći način regeneracije - od ćelijske do intracelularne.

EPITELNA TKIVA

Oni su najstariji i najčešći u tijelu. Razvijaju se iz sva tri klica. Obavljaju zaštitnu i barijernu funkciju, metaboličku, trofičku, sekretornu i izlučujuću.

Podijeljeni su na pokrivačima, koji oblažu tijelo i sve šupljine prisutne u tijelu, i glandularni koji proizvode i odaju tajnu.

Sva epitelna tkiva su sloj epitelne ćelije. Oni su izuzetno malo međućelijske supstance. epitelne ćelije čvrsto jedan uz drugi i čvrsto povezani kontaktima ćelija.

Karakteriziraju se epitelne ćelije polaritet- u bazalnom dijelu gotovo uvijek se nalaze jezgro i organele. Ovdje dolazi do sinteze tajni, u apikalnom dijelu se nakupljaju sekretne granule i tu se nalaze mikrovili i cilije. Polaritet je karakterističan za epitelni sloj u cjelini. Unutar ćelija sadrže tonofibrile, djeluju kao skela. Epitelni sloj uvijek leži bazalna membrana, sadrži fibrile i amorfnu materiju i reguliše propusnost. Ispod bazalne membrane nalazi se labavo vezivno tkivo koje sadrži krvne sudove. Od toga, hranjive tvari kroz bazalnu membranu ulaze u epitel, a produkti metabolizma u suprotnom smjeru. U epitelnom sloju nema plovila. Sva epitelna tkiva su različita visoka sposobnost regeneracije diobom i diferencijacijom matičnih stanica. Regeneracija je pojačana smanjenjem koncentracije cibiona u epitelnom tkivu.

Epitel sadrži veliki broj receptora. Epitel sadrži imunokompetentne ćelije. To su memorijski limfociti i makrofagi koji pružaju lokalni imunitet.

Integumentarni epitel. Za njega postoji histogenetska klasifikacija Al.Al. Khlopin. Na prvo mjesto stavio je porijeklo epitela, tako da njegova klasifikacija ima veliki značaj u onkologiji u vezi s tumorskim metastazama. Prema filogenetskoj klasifikaciji, epitel se dijeli na 5 tipova:

Epidermalni epitel ektodermalnog porijekla (koža),

Enterodermalni epitel intestinalnog tipa,

Kolognefrodermalni epitel (bubrežni tip i epitel celimske šupljine - mezotel),

angiodermalni epitel (endotel limfnih i krvnih sudova i obloga srčanih šupljina),

Ependimoglijalni epitel (obloga ventrikula mozga i centralnog kanala kičmene moždine).

Češće morfofunkcionalna klasifikacija Zavarzina. Prema njemu, sva integumentarna tkiva se dijele na jednoslojna i višeslojna. Vodeća funkcija jednoslojnog epitela je razmjena. Jednoslojne dijele se na: jednoredne, koje se, ovisno o obliku ćelija, dijele na pločasti epitel, kubični epitel, cilindrični ili prizmatični epitel, i višeredni - epitel, u kojem sve ćelije leže na bazalnoj membrani, ali imaju različite visine, pa se njihova jezgra nalaze na različitim nivoima, koji pod svjetlosnom mikroskopijom daje utisak višeslojnosti (više reda).

Odredite slojevit epitel koji sadrži nekoliko slojeva, ovaj epitel je ravan. Vodeća funkcija je zaštitna. Dijeli se na nekeratinizirani skvamozni, keratinizirani skvamozni i slojeviti prijelazni epitel.

Jednoslojni ravni epitel (endotel i mezotel). Endotel oblaže unutrašnjost krvnih sudova limfnih sudova, srčana šupljina. Endotelne ćelije su ravne, siromašne organelama i formiraju endotelni sloj. Funkcija razmjene je dobro razvijena. Oni stvaraju uslove za protok krvi. Kada se epitel razbije, nastaju krvni ugrušci. Endotel se razvija iz mezenhima. Druga sorta - mezotel - razvija se iz mezoderma. Oblaže sve serozne membrane. Sastoji se od ravnih ćelija poligonalnog oblika međusobno povezanih nazubljenim rubovima. Ćelije imaju jedno, ređe dva spljoštena jezgra. Apikalna površina ima kratke mikrovile. Imaju apsorpcionu, izlučujuću i graničnu funkciju. Mezotel obezbeđuje slobodno klizanje unutrašnjih organa jedan u odnosu na drugi. Mezotel na svoju površinu izlučuje mukozni sekret. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva. Prilično se dobro regenerišu mitozom.

Jednoslojni kubik Epitel se razvija iz endoderma i mezoderma. Na apikalnoj površini nalaze se mikroresice koje povećavaju radnu površinu, a u bazalnom dijelu citoleme formiraju se duboki nabori, između kojih se u citoplazmi nalaze mitohondriji, pa bazalni dio stanica izgleda prugasto. Oblaže male ekskretorne kanale pankreasa, žučne kanale i bubrežne tubule.

Jednoslojni cilindrični epitel se nalazi u organima srednjeg dijela probavnog kanala, probavnih žlijezda, bubrega, gonada i genitalnog trakta. U ovom slučaju, struktura i funkcija su određene njegovom lokalizacijom. Razvija se iz endoderma i mezoderma. Sluzokoža želuca obložena je jednim slojem žljezdanog epitela. Proizvodi i luči sluzni sekret koji se širi po površini epitela i štiti sluznicu od oštećenja. Citolema bazalnog dijela također ima male nabore. Epitel ima visoku regeneraciju, koja zavisi od sredine sa kojom je epitel u kontaktu (u želucu 1,5 dana, u crevima 2-2,5 dana), kod dece je regeneracija brža.

Bubrežni tubuli i crijevna sluznica obloženi su skvamoznim epitelom. U epitelu crijeva dominiraju granične ćelije, enterociti. Na njihovom vrhu su brojne mikrovile. U ovoj zoni dolazi do parijetalne probave i intenzivne apsorpcije prehrambenih proizvoda. Mukozne peharaste stanice proizvode sluz na površini epitela, a male endokrine stanice nalaze se između stanica. Oni luče hormone koji obezbjeđuju lokalnu regulaciju.

Jednoslojni višeredni trepljasti epitel. Oblaže disajne puteve i ektodermalnog je porijekla. U njemu se ćelije različite visine, a jezgra nalaze na različitim nivoima. Ćelije su raspoređene u slojevima. Labavo vezivno tkivo sa krvnim sudovima nalazi se ispod bazalne membrane, a u epitelnom sloju prevladavaju visoko diferencirane trepljaste ćelije. Imaju usku bazu i širok vrh. Na vrhu su svjetlucave cilije. Potpuno su uronjeni u sluz. Između cilijarnih ćelija nalaze se peharaste ćelije - to su jednoćelijske mukozne žlijezde. Oni proizvode mukoznu tajnu na površini epitela.

Postoje endokrine ćelije. Između njih su kratke i dugačke interkalarne ćelije, to su matične ćelije, slabo diferencirane, zbog njih dolazi do proliferacije ćelija.

Cilijarne cilije vrše oscilatorne pokrete i pomiču sluznicu duž disajnih puteva u spoljašnju sredinu.

Slojevito skvamozno nekeratinizirano epitel. Razvija se iz ektoderma, oblaže rožnjaču, prednji dio probavnog kanala i mjesta analnog probavnog kanala, vagine. Ćelije su raspoređene u nekoliko slojeva. Na bazalnoj membrani leži sloj bazalnih ili cilindričnih ćelija. Neke od njih su matične ćelije. One se razmnožavaju, odvajaju se od bazalne membrane, pretvaraju se u poligonalne ćelije sa izraslinama, šiljcima, a ukupnost ovih ćelija čini sloj bodljastih ćelija, smeštenih u nekoliko spratova. Postupno se spljoštavaju i formiraju površinski sloj ravnih, koji se s površine odbacuju u vanjsku sredinu.

Stratificirana skvamozna keratinizacija epitel - epidermis, njegove linije kože. U debeloj koži (palmarne površine), koja je stalno pod stresom, epiderma se sastoji od 5 slojeva:

1 - bazalni sloj - sadrži matične ćelije, diferencirane cilindrične i pigmentne ćelije (pigmentocite).

2 - bodljikav sloj - ćelije poligonalnog oblika, sadrže tonofibrile.

3 - granularni sloj - ćelije dobijaju romboidni oblik, tonofibrili se raspadaju i unutar ovih ćelija u obliku zrna nastaje keratohijalin protein, čime počinje proces keratinizacije.

4 - sjajni sloj - uski sloj, u kojem stanice postaju ravne, postupno gube svoju unutarćelijsku strukturu, a keratohialin se pretvara u eleidin.

5 - stratum corneum - sadrži rožnate ljuske, koje su potpuno izgubile strukturu ćelija, sadrže protein keratin. S mehaničkim stresom i pogoršanjem opskrbe krvlju, proces keratinizacije se intenzivira.

U tankoj koži, koja nije pod stresom, nema zrnastog i sjajnog sloja.

Višeslojni kubični i cilindrični epitela su izuzetno rijetke - u predjelu konjuktive oka i području spoja rektuma između jednoslojnog i slojevitog epitela.

Prijelazni epitel (uroepitel) linije urinarnog trakta i alantois. Sadrži bazalni sloj ćelija, deo ćelija se postepeno odvaja od bazalne membrane i formira međusloj ćelija kruškolikog oblika. Na površini se nalazi sloj integumentarnih ćelija - velikih ćelija, ponekad dvorednih, prekrivenih sluzom. Debljina ovog epitela varira u zavisnosti od stepena istezanja zida mokraćnih organa. Epitel je u stanju da luči tajnu koja štiti njegove ćelije od uticaja urina.

Žljezdani epitel je vrsta epitelnog tkiva, koja se sastoji od epitelnih žljezdanih stanica, koje su u procesu evolucije stekle vodeće svojstvo da proizvode i luče tajne. Takve ćelije se nazivaju sekretorni (žljezdani) - glandulociti. Imaju potpuno isto opšte karakteristike poput epitela koji pokriva.

sekretorni ciklusžlezne ćelije sadrže nekoliko faza.

1 - prijem u ćeliju polaznih supstanci iz krvnih kapilara.

2 - sinteza i tajne akumulacije.

3 - izbor tajna.

Mehanizam izlučivanja sekreta određen je njegovom gustinom i viskoznošću. Prema prirodi proizvedenog sekreta, stanice žlijezda dijele se na proteinske, sluzaste i lojne.

Veoma tečni sekreti, obično proteinski (npr. pljuvačka) se luče merokrine tipa, ćelija se ne uništava.

Viskoznija tajna (npr. izlučivanje znoja, izlučivanje mlijeka) se oslobađa apokrinom. Istovremeno, dio ćelije se odvaja od vrha u obliku kapi koje sadrže tajnu. Vrh ćelije je uništen.

Vrlo viskozna tajna (lojna tajna) se oslobađa kada je ćelija potpuno uništena - holokrini tip sekreta.

4- oporavak(regeneracija) ćelije, koja nastaje zbog unutarćelijske regeneracije za ćelije koje funkcionišu po mero- i apokrinom tipu; sa holokrinim tipom sekrecije zbog proliferacije matičnih ćelija. Proces regeneracije se intenzivno odvija.

Žljezdasti epitel je dio žlijezda, formira žlijezde, a žlijezde su organi. Oni također nastaju u procesu evolucije (filogeneze). U embriogenezi, dio epitelnog sloja je uronjen u osnovno vezivno tkivo i pretvara se u žljezdani epitel koji je uključen u formiranje žlijezda.

Ako se veza s integumentarnim epitelom izgubi, tada takve žlijezde postaju endokrine i njihovu tajnu - hormon - difuzno luče u krv. Ako je veza žlijezda s integumentarnim epitelom uz pomoć izvodnog kanala, tada se takve žlijezde nazivaju egzokrine.

U egzokrinim žlijezdama izoliran je sekretorni dio u kojem se proizvodi tajna i izvodni kanal. Kroz njega se tajna prikazuje (izbija) na površinu integumentarni epitel ili u šupljine organa.

Većina žlijezda je višećelijska i samo jedna žlijezda je jednoćelijska - peharasta sluzokoža. Ova ćelija se nalazi endoepitelno, a sve ostale žlezde su egzoepitelne i nalaze se ili u zidu organa ili formiraju velike samostalne organe. Prema građi, žlijezde se dijele na jednostavne (imaju jedan izvodni kanal) i složene (imaju nekoliko izvodnih kanala, granaju se).

Postoje nerazgranate žlezde, kada se jedan sekretorni deo otvara u jedan izvodni kanal, i razgranate, kada se više izvodnih kanala otvara u jedan izvodni kanal.

Prema obliku sekretornog odjela razlikuju se alveolarne žlijezde, cjevaste žlijezde i alveolarno-tubularne žlijezde. Prema prirodi proizvedenog i izlučenog sekreta, žlijezde se dijele na bjelančevine, sluzave, proteinsko-sluzaste i lojne.

Žlijezde ektodermalnog porijekla su višeslojne kako u sekretornim dijelovima tako iu malim izvodnim kanalima. Sadrže mioepitelne ćelije, koje malo tijelo i tanki dugi nastavci, kojima spolja prekrivaju sekretorne ćelije i epitel izvodnih kanala. Smanjujući, doprinose izlučivanju kanala.

Žlijezde endodermalnog porijekla su jednoslojne.

Sve žlijezde, osim žljezdanog epitela, sadrže vezivno tkivo i veliki broj krvnih kapilara.

Žlijezde se odlikuju velikom sposobnošću regeneracije. Sve glavne žlijezde su složene i razgranate.

PODRŠKA I TROFIČNA TKIVA

Sadrže ćelije, njihova međućelijska tvar je dobro izražena i zauzima veliki volumen. Sadrži glavnu tvar i vlaknaste strukture. Vezivna tkiva obavljaju potpornu, oblikovnu, stromalnu funkciju, kao i trofičku funkciju. Zbog toga se održava homeostaza - postojanost unutrašnjeg okruženja; obavljaju i specifične i nespecifične zaštitne funkcije, plastičnu funkciju. Ima visoku sposobnost regeneracije.

Sve vrste vezivnog tkiva razlikuju se po broju i raznolikosti ćelijskog sastava, zapremini međućelijske supstance, broju i stepenu uređenosti u rasporedu vlakana u međućelijskoj supstanci.

U grupi potporno-trofičkih tkiva posebno mjesto zauzimaju tečno tkivo- krv i limfa; svi ostali su ujedinjeni pod imenom vezivna tkiva.

Sva vezivna tkiva se dijele na:

- samo vezivno tkivo(vlaknasti). Ovdje se razlikuju labavo neformirano vezivno tkivo, gusto tkivo koje se dijele na gusto neoblikovano vezivno tkivo i gusto formirano vezivno tkivo.

- vezivno tkivo sa posebnim svojstvima. Ovo uključuje retikularno tkivo, masno, mukozno i ​​pigmentirano tkivo.

- skeletnih vezivnih tkiva. To uključuje hrskavicu i koštano tkivo.

Tkivo je filogenetski formiran sistem ćelija i nećelijskih struktura koje imaju zajedničku strukturu, često porijeklo, i specijalizirane su za obavljanje specifičnih specifičnih funkcija.

Tkivo se polaže u embriogenezi iz zametnih listova.

Od ektoderma, epitela kože (epiderma), epitela prednjeg i zadnjeg probavnog kanala (uključujući epitel respiratornog trakta), epitela vagine i urinarnog trakta, parenhima velikih pljuvačnih žlijezda, formiraju se vanjski epitel rožnjače i nervno tkivo.

Iz mezoderma se formira mezenhim i njegovi derivati. To su sve vrste vezivnog tkiva, uključujući krv, limfu, glatko mišićno tkivo, kao i skeletno i srčano mišićno tkivo, neurogeno tkivo i mezotel (serozne membrane).

Od endoderma - epitela srednjeg dijela probavnog kanala i parenhima probavnih žlijezda (jetra i gušterača).

Pravac razvoja (diferencijacija ćelija) određen je genetski – determinacijom.

Ovu orijentaciju osigurava mikrookruženje, čiju funkciju obavlja stroma organa. Skup ćelija koje se formiraju od jedne vrste matičnih ćelija - differona.

Tkiva formiraju organe. U organima se izoluje stroma formirana od vezivnog tkiva i parenhima. Sva tkiva se regenerišu.

Pravi se razlika između fiziološke regeneracije, koja se stalno odvija u normalnim uslovima, i reparativne regeneracije koja se javlja kao odgovor na iritaciju ćelija tkiva. Mehanizmi regeneracije su isti, samo je reparativna regeneracija nekoliko puta brža. Regeneracija je u srcu oporavka.

Mehanizmi regeneracije:

a) diobom ćelije. Posebno je razvijen u najranijim tkivima: epitelnim i vezivnim, sadrže mnogo matičnih ćelija, čija proliferacija osigurava regeneraciju.

b) intracelularna regeneracija – svojstvena je svim ćelijama, ali je vodeći mehanizam regeneracije u visoko specijalizovanim ćelijama. Ovaj mehanizam se zasniva na jačanju intracelularnih metaboličkih procesa, koji dovode do obnavljanja ćelijske strukture, i uz dalje jačanje pojedinačnih procesa.

dolazi do hipertrofije i hiperplazije intracelularnih organela, što dovodi do kompenzatorne hipertrofije ćelija sposobnih za obavljanje velike funkcije.

Tkanine su evoluirale. Postoje 4 grupe tkiva. Klasifikacija se zasniva na dva principa: histogenetskom, na osnovu porijekla (Nik. Grig. Khlopin X i morfofunkcionalni Al. Al. Zavarzin). Prema ovoj klasifikaciji, struktura je određena funkcijom tkiva.

Prva su se pojavila epitelna ili integumentarna tkiva, pri čemu su najvažnije funkcije bile zaštitna i trofička. Bogate su matičnim ćelijama i regenerišu se proliferacijom i diferencijacijom.

Zatim su se pojavila vezivna tkiva ili mišićno-koštana, tkiva unutrašnje sredine. Vodeće funkcije: trofička, potporna, zaštitna i homeostatska - održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja. Odlikuju se visokim sadržajem matičnih ćelija i regenerišu se proliferacijom i diferencijacijom. U ovom tkivu izdvaja se nezavisna podgrupa - krvno i limfno - tečno tkivo.

Slijede mišićna (kontraktilna) tkiva. Glavno svojstvo - kontraktilnost - određuje motoričku aktivnost organa i tijela. Izdvajaju glatko mišićno tkivo - umjerena sposobnost regeneracije kroz proliferaciju i diferencijaciju matičnih stanica, te prugasto (prugasto) mišićno tkivo. To uključuje srčano tkivo – unutarćelijska regeneracija, i skeletno tkivo – regenerira se zbog proliferacije i diferencijacije matičnih stanica. Glavni mehanizam oporavka je intracelularna regeneracija. Zatim je došlo nervno tkivo. Sadrži glijalne ćelije, one su u stanju da se razmnožavaju, ali same nervne ćelije (neuroni) su visoko diferencirane ćelije. Reaguju na podražaje, formiraju nervni impuls i prenose taj impuls kroz procese. Nervne ćelije imaju unutarćelijsku regeneraciju. Kako se tkivo diferencira, mijenja se i vodeći način regeneracije - od ćelijske do intracelularne.

epitelnih tkiva

Oni su najstariji i najčešći u tijelu. Razvijaju se iz sva tri klica. Obavljaju zaštitnu i barijernu funkciju, metaboličku, trofičku, sekretornu i izlučujuću.

Dijele se na integumentarne, koje oblažu tijelo i sve šupljine u tijelu, i žljezdane, koje proizvode i luče tajnu. Sva epitelna tkiva su sloj epitelnih ćelija. Imaju vrlo malo međustanične supstance. Epitelne ćelije su čvrsto povezane jedna s drugom i čvrsto povezane ćelijskim kontaktima.

Polaritet je karakterističan za epitelne ćelije - jezgro i organele se gotovo uvijek nalaze u bazalnom dijelu. Ovdje dolazi do sinteze tajni, u apikalnom dijelu se nakupljaju sekretne granule i tu se nalaze mikrovili i cilije. Polaritet je karakterističan za epitelni sloj u cjelini. Unutar ćelija sadrže tonofibrile, djeluju kao skela. Epitelni sloj uvijek leži na bazalnoj membrani, koja sadrži fibrile i amorfnu supstancu i reguliše propusnost. Ispod bazalne membrane nalazi se labavo vezivno tkivo koje sadrži krvne sudove. Od toga, hranjive tvari kroz bazalnu membranu ulaze u epitel, a produkti metabolizma u suprotnom smjeru. U samom epitelnom sloju nema krvnih žila. Sva epitelna tkiva odlikuju se visokom sposobnošću regeneracije zbog diobe i diferencijacije matičnih stanica. Regeneracija je pojačana smanjenjem koncentracije cibiona u epitelnom tkivu.

Epitel sadrži veliki broj receptora. Epitel sadrži imunokompetentne ćelije. To su memorijski limfociti i makrofagi koji pružaju lokalni imunitet. Integumentarni epitel. Za njega postoji histogenetska klasifikacija Khlopin. Na prvo mjesto stavio je porijeklo epitela, pa je njegova klasifikacija od velikog značaja u onkologiji u vezi sa tumorskim metastazama. Prema filogenetskoj klasifikaciji, epitel se dijeli na 5 tipova:

1) epidermalni epitel ektodermalnog porekla (koža),

2) enterodermalni epitel intestinalnog tipa,

3) cijeli nefrodermalni epitel (bubrežni tip i epitel celimske šupljine - mezotel),

4) angiodermalni epitel (endotel limfnih i krvnih sudova i obloga srčanih šupljina),

5) ependimoglijalni epitel (obloga ventrikula mozga i centralnog kanala kičmene moždine).

Morfofunkcionalna klasifikacija Zavarzina je češća. Prema njemu, sva integumentarna tkiva se dijele na jednoslojni i višeslojni epitel.

Vodeća funkcija jednoslojnog epitela je funkcija razmjene. Jednoslojne se dijele na: jednoredne, koje se, ovisno o obliku ćelija, dijele na: skvamozni epitel, kubični epitel, cilindrični ili prizmatični epitel i višeredni - epitel, u kojem sve ćelije leže na bazalne membrane, ali imaju različite visine, pa se njihova jezgra nalaze na različitim nivoima, što pod svjetlosnom mikroskopijom stvara utisak višeslojnosti (više reda).

Odredite slojevit epitel koji sadrži nekoliko slojeva, ovaj epitel je ravan. Vodeća funkcija je zaštitna. Dijeli se na nekeratinizirani skvamozni keratinizirani i slojeviti prijelazni epitel.

Jednoslojni skvamozni epitel (endotel i mezotel). Endotel oblaže unutrašnjost krvi, limfnih sudova, šupljina srca. Endotelne ćelije su ravne, siromašne organelama i formiraju endotelni sloj. Funkcija razmjene je dobro razvijena. Oni stvaraju uslove za protok krvi. Kada se epitel razbije, nastaju krvni ugrušci. Endotel se razvija iz mezenhima. Druga sorta - mezotel - razvija se iz mezoderma. Oblaže sve serozne membrane. Sastoji se od ravnih ćelija poligonalnog oblika međusobno povezanih nazubljenim rubovima. Ćelije imaju jedno, ređe dva spljoštena jezgra. Apikalna površina ima kratke mikrovile. Imaju apsorpcionu ekskretornu i graničnu funkciju. Mezotel obezbeđuje slobodno klizanje unutrašnjih organa jedan u odnosu na drugi. Mezotel na svoju površinu izlučuje mukozni sekret. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva. Prilično se dobro regenerišu mitozom. Jednoslojni kuboidni epitel se razvija iz endoderma i mezoderma. Na apikalnoj površini nalaze se mikroresice koje povećavaju radnu površinu, a u bazalnom dijelu citoleme formiraju se duboki nabori, između kojih se u citoplazmi nalaze mitohondriji, pa bazalni dio stanica izgleda prugasto. Oblaže male ekskretorne kanale pankreasa, žučne kanale i bubrežne tubule.

Jednoslojni cilindrični epitel nalazi se u organima srednjeg dijela probavnog kanala, probavnih žlijezda, bubrega, gonada i genitalnog trakta. U ovom slučaju, struktura i funkcija su određene njegovom lokalizacijom. Razvija se iz endoderma i mezoderma. Sluzokoža želuca obložena je jednim slojem žljezdanog epitela. Proizvodi i luči sluzni sekret koji se širi po površini epitela i štiti sluznicu od oštećenja. Citolema bazalnog dijela također ima male nabore. Epitel ima visoku regeneraciju, koja zavisi od sredine sa kojom je epitel u kontaktu (u želucu 1,5 dana, u crevima 2-2,5 dana), kod dece je regeneracija brža.

Bubrežni tubuli i crijevna sluznica obloženi su rebrastim epitelom. U graničnom epitelu crijeva prevladavaju granične ćelije - enterociti. Na njihovom vrhu su brojne mikrovile. U ovoj zoni dolazi do parijetalne probave i intenzivne apsorpcije prehrambenih proizvoda. Mukozne peharaste stanice proizvode sluz na površini epitela, a male endokrine stanice nalaze se između stanica. Oni luče hormone koji obezbjeđuju lokalnu regulaciju.

Jednoslojni slojeviti trepljasti epitel. Oblaže disajne puteve i ektrdermalnog je porijekla. U njemu se ćelije različite visine, a jezgra nalaze na različitim nivoima. Ćelije su raspoređene u slojevima. Labavo vezivno tkivo sa krvnim sudovima nalazi se ispod bazalne membrane, a u epitelnom sloju prevladavaju visoko diferencirane trepljaste ćelije. Imaju usku bazu i širok vrh. Na vrhu su svjetlucave cilije. Potpuno su uronjeni u sluz. Između cilijarnih ćelija nalaze se peharaste ćelije - to su jednoćelijske mukozne žlijezde. Oni proizvode mukoznu tajnu na površini epitela. Postoje endokrine ćelije. Između njih su kratke i dugačke interkalarne ćelije, to su matične ćelije, slabo diferencirane, zbog čega se ćelije razmnožavaju. Cilijarne cilije vrše oscilatorne pokrete i pomiču sluznicu duž disajnih puteva u spoljašnju sredinu.

Slojeviti skvamozni nekeratinizirani epitel. Razvija se iz ektoderma, oblaže rožnicu, prednji probavni kanal i analni probavni kanal, vaginu. Ćelije su raspoređene u nekoliko slojeva. Na bazalnoj membrani leži sloj bazalnih ili cilindričnih ćelija. Neke od njih su matične ćelije. One se razmnožavaju, odvajaju se od bazalne membrane, pretvaraju se u poligonalne ćelije sa izraslinama, šiljcima, a ukupnost ovih ćelija čini sloj bodljastih ćelija, smeštenih u nekoliko spratova. Postupno se spljoštavaju i formiraju površinski sloj ravnih, koji se s površine odbacuju u vanjsku sredinu.

Slojeviti pločasti keratinizirani epitel - epidermis, oblaže kožu. U debeloj koži (palmarne površine), koja je stalno pod stresom, epiderma se sastoji od 5 slojeva:

Bazalni sloj - sadrži matične ćelije, diferencirane cilindrične i pigmentne ćelije (pigmentocite)

Trnasti sloj - ćelije poligonalnog oblika, sadrže tonofibrile.

Zrnasti sloj - ćelije dobijaju dijamantski oblik, tonofibrili se raspadaju i unutar ovih ćelija u obliku zrna nastaje keratohijalin protein, čime počinje proces keratinizacije

Sjajni sloj je uski sloj, u kojem stanice postaju ravne, postepeno gube svoju unutarćelijsku strukturu, a keratohialin se pretvara u eleidin.

Stratum corneum - sadrži rožnate ljuske koje su potpuno izgubile strukturu ćelija, sadrže protein keratin. S mehaničkim stresom i pogoršanjem opskrbe krvlju, proces keratinizacije se intenzivira.

U tankoj koži, koja nije pod stresom, nema zrnastog i sjajnog sloja.

Stratificirani kuboidni i stupasti epitel izuzetno su rijetki - u predjelu konjunktive oka i području spoja rektuma između jednoslojnog i slojevitog epitela. Prijelazni epitel (uroepitel) oblaže urinarni trakt i alantois. Sadrži bazalni sloj ćelija, deo ćelija se postepeno odvaja od bazalne membrane i formira međusloj ćelija kruškolikog oblika. Na površini se nalazi sloj integumentarnih ćelija - velikih ćelija, ponekad dvorednih, prekrivenih sluzom. Debljina ovog epitela varira u zavisnosti od stepena istezanja zida mokraćnih organa. Epitel je u stanju da luči tajnu koja štiti njegove ćelije od delovanja urina.

Žljezdani epitel je vrsta epitelnog tkiva koje se sastoji od epitelnih žljezdanih stanica, koje su u procesu evolucije stekle vodeće svojstvo da proizvode i luče tajne. Takve ćelije se nazivaju sekretorni (žljezdani) - glandulociti. Imaju potpuno iste opće karakteristike kao integumentarni epitel.

Sekretorni ciklus žlezdanih ćelija sadrži nekoliko faza.

1 - ulazak u ćeliju polaznih tvari iz krvnih kapilara.

2 - sinteza i akumulacija tajne.

3 - tajna dodjela.

Mehanizam izlučivanja sekreta određen je njegovom gustinom i viskoznošću. Prema prirodi proizvedenog sekreta, stanice žlijezda dijele se na proteinske, sluzaste i lojne.

Veoma tečni sekreti, obično proteinski (npr. pljuvačka) se luče merokrine tipa, ćelija se ne uništava.

Viskoznija tajna (npr. izlučivanje znoja, izlučivanje mlijeka) se oslobađa apokrinom. Istovremeno, dio ćelije se odvaja od vrha u obliku kapi koje sadrže tajnu. Vrh ćelije je uništen.

Vrlo viskozna tajna (lojna tajna) se oslobađa kada je ćelija potpuno uništena - holokrini tip sekreta.

4- restauracija (regeneracija) ćelije, koja nastaje usled unutarćelijske regeneracije za ćelije koje funkcionišu prema merokrinom i apokrinom tipu; sa holokrinim tipom sekrecije zbog proliferacije matičnih ćelija. Proces regeneracije se intenzivno odvija.

Žljezdasti epitel je dio žlijezda, formira žlijezde, a žlijezde su organi. Oni također nastaju u procesu evolucije (filogeneze). U embriogenezi, dio epitelnog sloja je uronjen u osnovno vezivno tkivo i pretvara se u žljezdani epitel koji je uključen u formiranje žlijezda.

Ako se veza s integumentarnim epitelom izgubi, tada takve žlijezde postaju endokrine i njihovu tajnu - hormon - difuzno luče u krv. Ako je veza žlijezda s integumentarnim epitelom uz pomoć izvodnog kanala, tada se takve žlijezde nazivaju egzokrine.

U egzokrinim žlijezdama izoliran je sekretorni dio u kojem se proizvodi tajna i izvodni kanal. Kroz njega se tajna uklanja (ulazi) na površinu integumentarnog epitela ili u šupljinu organa.

Većina žlijezda je višećelijska i samo jedna žlijezda je jednoćelijska - peharasta sluzokoža. Ova ćelija se nalazi endoepitelno, a sve ostale žlezde su egzoepitelne i nalaze se ili u zidu organa ili formiraju velike samostalne organe. Prema građi, žlijezde se dijele na jednostavne i imaju jedan izvodni kanal i složene (imaju više izvodnih kanala, granaju se).

Postoje nerazgranate žlezde, kada se jedan sekretorni deo otvara u jedan izvodni kanal, i razgranate, kada se više izvodnih kanala otvara u jedan izvodni kanal.

Prema obliku sekretornog odjela razlikuju se alveolarne žlijezde, cjevaste žlijezde i alveolarno-tubularne žlijezde. Prema prirodi proizvedenog i izlučenog sekreta, žlijezde se dijele na bjelančevine, sluzave, proteinsko-sluzaste i lojne.

Žlijezde ektodermalnog porijekla su višeslojne kako u sekretornim dijelovima tako iu malim izvodnim kanalima. Sadrže mioepitelne ćelije, koje imaju malo tijelo i tanke dugačke nastavke, kojima spolja prekrivaju sekretorne ćelije i epitel izvodnih kanala. Smanjujući, doprinose izlučivanju kanala.

Žlijezde endodermalnog porijekla su jednoslojne.

Sve žlijezde, osim žljezdanog epitela, sadrže vezivno tkivo i veliki broj krvnih kapilara.

Žlijezde se odlikuju velikom sposobnošću regeneracije. Sve glavne žlijezde su složene i razgranate.

Potporno-trofična tkiva

Sadrže ćelije, međustanična tvar u njima je dobro izražena i zauzima veliki volumen. Sadrži glavnu tvar i vlaknaste strukture. Vezivna tkiva obavljaju potpornu, oblikujuću stromalne funkcije, kao i trofičku funkciju. Zbog toga se održava homeostaza - postojanost unutrašnjeg okruženja: obavljaju i specifične i nespecifične zaštitne funkcije, plastičnu funkciju. Ima visoku sposobnost regeneracije.

Sve vrste vezivnog tkiva razlikuju se po broju i raznolikosti ćelijskog sastava, zapremini međućelijske supstance, broju i stepenu uređenosti u rasporedu vlakana u međućelijskoj supstanci.

U grupi potporno-trofičkih tkiva posebno mjesto zauzimaju tečna tkiva - krv i limfa, a sve ostalo objedinjujemo pod nazivom vezivna tkiva.

Sva vezivna tkiva se dijele na:

Zapravo vezivno tkivo (vlaknasto). Ovdje se razlikuju labavo neformirano vezivno tkivo, gusto tkivo koje se dijele na gusto neoblikovano vezivno tkivo i gusto formirano vezivno tkivo.

Vezivna tkiva sa posebnim svojstvima. Ovo uključuje retikularno tkivo, masno, mukozno i ​​pigmentirano tkivo.

Skeletna vezivna tkiva. To uključuje hrskavicu i koštano tkivo.

Labavo labavo vezivno tkivo

Deo je kože, prati sve krvne sudove, limfne sudove, nerve i deo je unutrašnjih organa.

Odlikuje se izuzetnom raznolikošću ćelijskog sastava, velikom količinom međustanične supstance. Mlevena supstanca je polutečna, želatinasta, slabo mineralizovana i sadrži vlaknaste strukture bez ikakvog reda. Labavo vezivno tkivo čini stromu većine organa i prati krvne i limfne sudove.

Glavne funkcije: trofička, zaštitna i odlikuje se najvećom sposobnošću regeneracije.

Među ćelijama dominiraju fibroblasti. To su velike procesne ćelije, imaju veliko ovalno jezgro, široku citoplazmu, u kojoj se nalazi veliki broj tubula granularnog endoplazmatskog retikuluma. Vodeća funkcija je sinteza proteina. Oni proizvode međućelijsku tvar (glikoproteine, proteoglikane, kolagena i elastinska vlakna). Neki od njih su stabljike, sposobni su da se brzo razmnožavaju i diferenciraju. Zbog fibroblasta dolazi do brze regeneracije labavog vezivnog tkiva. Funkciju fibroblasta reguliraju hormoni nadbubrežne žlijezde (mineralokortikoidi glomerularne zone kore nadbubrežne žlijezde povećavaju stvaranje kolagena, a glukokortikoidi fascikularne zone slabe). Fibroblasti se na kraju pretvaraju u fibrocite - to su male ćelije u obliku vretena s malim gustim jezgrom. Gube sposobnost proliferacije i funkciju sinteze proteina. Makrofagi su manji od fibroblasta, imaju bazofilno okruglo ili ovalno jezgro, bistre granule, citoplazma stvara izrasline, u vrijeme fagocitoze lizosomski aparat je dobro razvijen. Oni fagocitiraju (hvataju) strane ćelije, mikroorganizme, antigene strukture, probavljaju ih unutra, tj. učestvuje u nespecifičnoj odbrani. Oni pretvaraju korpuskularni oblik antitijela u molekularni oblik i prenose informacije o antigenu drugim imunokompetentnim stanicama, limfocitima. Oni su uključeni u specifičnu imunološku odbranu. Mečnikov je potkrijepio doktrinu o sistemu makrofaga. Monociti iz krvi ulaze u tkiva i organe i tamo se pretvaraju u makrofage. Istovremeno, u različitim organima i tkivima poprima svoje strukturne karakteristike i posebna imena, ali zadržava svoje funkcije. Makrofagi su u stanju da sintetiziraju i luče pirogene, lizozim, interleukin I i druge u okolno tkivo.

Među ćelijama labavog vezivnog tkiva izolovane su plazma ćelije. Nastaju od B-limfocita krvi i luče antitijela kao odgovor na antigensku iritaciju. Mala, okrugla ili ovalna, oštro bazofilna ekscentrično locirana jezgra, imaju visoko razvijen granularni endoplazmatski retikulum, ispred jezgra se nalazi svjetlije područje - lamelarni kompleks. Ove ćelije proizvode imunoglobuline (antitijela).

Pored krvnih kapilara nalaze se bazofilni ili mastociti, mastociti. Razvijaju se iz krvnih bazofila. To su velike stanice, citoplazma je ispunjena velikim brojem bazofilnih granula koje sadrže biološki aktivne tvari - heparin, histamin i mnoge druge koje se oslobađaju iz stanica. Histamin pojačava propusnost zida kapilara i međustanične supstance, heparin smanjuje zgrušavanje krvi i propusnost zida kapilara i međustanične supstance.

Među ćelijama labavog vezivnog tkiva nalaze se masne ćelije (lipociti). Smješteni su pojedinačno ili u malim klasterima, sferni, sadrže veliku masnu kap u citoplazmi, a jezgro i organele su pomjerene na periferiju. Takođe sadrži pigmentne ćelije ili pigmentocite. To su ćelije izrasline s velikom količinom pigmenta, koje se razvijaju iz neuralnog grebena (ektoderma).

Postepeno, neutrofilni i eozinofilni leukociti i limfociti iz krvi ulaze u labavo vezivno tkivo.

adventivne ćelije. Oni idu duž kapilara, vretenasti, to su matične ćelije. Vjerovatno su u stanju da se razmnožavaju i diferenciraju u fibroblaste, lipocite, a također sudjeluju u regeneraciji krvnih kapilara.

Oko krvnih kapilara nalaze se ćelije pericita. Leže u naborima bazalne membrane.

U međućelijskoj supstanci volumenom prevladava glavna tvar, želatinasta je, polutečna, sadrži malo minerala, puno vode, malo organskih spojeva, među kojima lipida praktično nema, a prevladavaju glikoproteini. Među njima prevladavaju glikozaminoglikani (tj. hijaluronska kiselina). Imaju tkivne kanale kroz koje se kreće tkivna tečnost, prenoseći hranjive tvari iz krvi u radne stanice, a produkte metabolizma u suprotnom smjeru - od radnih stanica do krvnih kapilara. Što je više glikozaminoglikana, to je lošija permeabilnost vezivnog tkiva.

U glavnoj supstanci labava, nasumično raspoređena vlakna. Među vlaknima razlikuju se kolagena vlakna - široka, trakasta, vijugava. Izgrađeni su od proteina kolagena. Kolagen se zasniva na tri polipeptidna lanca aminokiselina. Aminokiseline su raspoređene striktno sekvencijalno i određuju snagu vlakna, njegovu poprečnu ispruženost i vrstu kolagenog vlakna. Postoji 12 vrsta kolagena. Nerastegljivi su, ali je njihova sposobnost rastezanja pojačana u vodenoj sredini, posebno u slabo kiselim i slabo alkalnim rastvorima. Kolagenska vlakna određuju čvrstoću tkanine.

Elastična vlakna - tanka razgranata vlakna, rastegljiva, elastična, ali manje izdržljiva. Osnova je protein elastin, čije su molekule nasumično raspoređene u vlaknima.

retikularna vlakna. Osnova je kolagen protein, prekriven ugljikohidratnim filmom izvana; tanji od kolagena i razgranati, stvara se trodimenzionalna mreža. Dio je mnogih organa, a posebno mnogo u organima hematopoeze (u slezeni, limfnim čvorovima). Kolagenska vlakna se "skrivaju"1 od boje u naborima citoleme fibroblasta, pa se otkrivaju posebnim metodama, na primjer: soli srebra (otuda i njihov drugi naziv - argirofilna vlakna).

Upalna reakcija

Uključene su ćelije krvi i vezivnog tkiva odbrambena reakcija. Ova nespecifična reakcija se razvija na bilo kakvo oštećenje, na unošenje stranog tijela, pa reaguju mastociti (tkivni bazofili). Oni luče histamin heparin, koji uzrokuje povećanje permeabilnosti kapilarnog zida i glavne supstance vezivnog tkiva. Kapilare se šire, protok krvi se povećava (hiperemija). Neutrofilni leukociti u velikom broju iz krvi izlaze u vezivno tkivo i odlaze u područje oštećenja i formiraju leukocitnu osovinu oko stranog tijela (nakon 5-6 sati). Ovo odgovara leukocitnoj fazi inflamatornog odgovora. Neutrofilni leukociti fagocitiraju mikroorganizme, toksične tvari i brzo umiru.

Monociti ulaze u tkivo iz krvi, postaju makrofagi u tkivu. Nastali makrofagi migriraju u zonu osovine i tamo fagocitiraju uništene, mrtve ćelije, strane čestice i mrtve neutrofilne leukocite - faza makrofaga.

Kasnije se proliferiraju fibroblasti koji izbacuju kolagena vlakna koja ispunjavaju područje oštećenja i istiskuju van strano tijelo ili oko njega formiraju kapsulu vezivnog tkiva, odvajajući je od okolnog tkiva. Ovo je faza fibroblasta.

Gusto formirano (vlaknasto) vezivno tkivo.

Razlikuju se po manjem broju ćelija, ćelijski sastav je manje raznolik. Međućelijska tvar sadrži vlakna i vrlo malo mljevene tvari.

U gustom neformiranom vezivnom tkivu kolagena vlakna formiraju snopove iu snopu idu paralelno, a između njih se nalazi mala količina fibroblasta i fibrocita. Snopovi vlakana se isprepliću i formiraju snažnu strukturu nalik mreži. Između snopova nalaze se tanki slojevi labavog vezivnog tkiva sa hemokapilarima (krvnim kapilarima). Ovo tkivo formira retikularni sloj kože.

U gustom, formiranom vezivnom tkivu, sva vlakna idu čvrsto i paralelno jedno s drugim. Od ovog tkiva formiraju se fibrozne membrane - kapsule organa, aponeuroze, dura mater, ligamenti i tetive. U tetivama su kolagena vlakna (snop prvog reda) raspoređena paralelno, gusto, između njih nema fibroblasta. Nekoliko kolagenih vlakana čini snop drugog reda. Između njih se nalazi tanak sloj labavog vezivnog tkiva sa krvnim kapilarama - endotenonijum.

Snopovi drugog reda spajaju se u snopove trećeg reda, koji su odvojeni peritenonijem - širim slojem. Sposobnost regeneracije je veoma niska.

Vezivna tkiva sa posebnim svojstvima

retikularno tkivo. Sastoji se od procesnih retikularnih ćelija, koje su povezane procesima i formiraju mrežu. U toku njihovih procesa nalaze se retikularna vlakna. Ovo tkivo čini stromu hematopoetskih organa, mikrookruženje je, odnosno stvara uslove za hematopoezu. Veoma dobro regeneriše.

Masno tkivo - može biti bijelo i smeđe. Bijelo masno tkivo je karakteristično za odrasle, sadrži nakupine masnih stanica koje formiraju masne lobule. Između njih su slojevi labavog vezivnog tkiva sa krvnim kapilarama. Masne ćelije akumuliraju neutralnu masnoću. Volumen ćelije se mijenja. Bijelo masno tkivo formira potkožno masno tkivo, kapsulu oko organa. Služi kao izvor vode, energije. Smeđa mast je prisutna u embriogenezi i kod novorođenčadi. Energetski je efikasniji.

Pigmentna tkanina. Predstavljaju ga nakupine pigmentnih ćelija u određenim delovima tela (mrežnica, šarenica, bradavica, rođeni žigovi).

Mukozno tkivo. Normalno prisutan u embriogenezi i u pupčanoj vrpci, sadrži želatinoznu polutečnu mljevenu supstancu bogatu glikozaminoglikanima. i sadrži malu količinu mukocita (slično fibroblastima) i rijetka tanka kolagena vlakna.

tkiva hrskavice. Obavljaju mehaničke, potporne, zaštitne funkcije. Sadrže elastičnu gustu međućelijsku tvar. Sadržaj vode je do 70-80%, minerala do 4-7%, organskih materija do 10-15%, a dominiraju proteini, ugljikohidrati i vrlo malo lipida. Sadrže ćelije i međućelijsku supstancu. Stanični sastav svih vrsta hrskavičnog tkiva je isti i uključuje hondroblaste - slabo diferencirane, spljoštene ćelije sa bazofilnom citoplazmom, sposobne su da se razmnožavaju i proizvode međućelijsku tvar. Hondroblasti se diferenciraju u mlade hondrocite, dobijaju ovalni oblik. Zadržavaju sposobnost proliferacije i proizvodnje međućelijske tvari. Mali se zatim diferenciraju u veće, zaobljene zrele hondrocite. Gube sposobnost proliferacije i proizvodnje međućelijske tvari. Zreli hondrociti u dubini hrskavice akumuliraju se u jednoj šupljini i nazivaju se izogenim grupama stanica.

Differ tkiva hrskavice struktura međustanične supstance i vlaknaste strukture. Postoje hijalinsko, elastično i fibrozno tkivo hrskavice. Učestvuju u formiranju hrskavice i formiraju hijalinsku, elastičnu i fibroznu hrskavicu.

Hijalinska hrskavica oblaže zglobne površine, nalazi se na spoju rebara sa grudne kosti i u zidu disajnih puteva. Izvana prekriven perihondrijem - perihondrijem, koji sadrži krvne sudove. Njegov periferni dio se sastoji od gušćeg vezivnog tkiva, a unutrašnji dio je labav, sadrži fibroblaste i hondroblaste. Hondroblasti proizvode i luče međućelijsku tvar i uzrokuju apozicijski rast hrskavice. U perifernom dijelu same hrskavice nalaze se mladi hondrociti. Oni proliferiraju, proizvode i izlučuju hondroitin sulfate* proteoglikane, osiguravajući rast hrskavice iznutra.

U srednjem dijelu hrskavice nalaze se zreli hondrociti i izogene grupe stanica. Između ćelija nalazi se međućelijska tvar. Sadrži mljevenu tvar i kolagena vlakna. Nema krvnih žila, hrani se difuzno iz žila periosta. U mladoj hrskavici međustanična tvar je oksifilna, postepeno postaje bazofilna. Starenjem, počevši od središnjeg dijela, u njemu se talože kalcijeve soli, hrskavica se kalcificira. postaje lomljiv i lomljiv.

Elastična hrskavica - čini osnovu ušne školjke, u zidu disajnih puteva. Po strukturi je slična hijalinskoj hrskavici, ali ne sadrži kolagen, već elastična vlakna i normalno se nikada ne kalcificira.

Vlaknasta hrskavica - nalazi se u zoni prelaza ligamenata, tetiva sa koštanim tkivom, u predjelu gdje su kosti prekrivene hijalinskom hrskavicom i u zoni intervertebralnih zglobova. U njemu se duž ose napetosti kreću grubi snopovi kolagenih vlakana, koji su nastavak tetivnih filamenata. Vlaknasta hrskavica u području pričvršćivanja za kost sličnija je hijalinskoj hrskavici, a u području prijelaza na tetivu više liči na tetivu.

koštanog tkiva

Oni čine skelet ljudskog tijela. Koštano tkivo karakteriše visok stepen mineralizacija (70%), uglavnom zbog kalcijum fosfata. Međućelijska tvar je uglavnom predstavljena kolagenim vlaknima, glavna ljepljiva tvar je vrlo mala. Od organskih materija preovlađuju proteini kolagena.

Postoje sljedeće vrste koštanog tkiva:

Grubo fibrozno ili retikularno fibrozno tkivo. Ovo tkivo je prisutno u embriogenezi. Kod odraslih se od njega grade šavovi ravnih kostiju lubanje:

lamelarni koštanog tkiva.

Ćelijski sastav ova dva tipa tkiva je isti. Postoje osteoblasti - ćelije koje formiraju koštano tkivo. Veliki su, okruglog ili kubičnog oblika, s dobro razvijenim aparatom za sintezu proteina koji proizvodi kolagena vlakna. Mnogo je ovih ćelija u rastućem telu i tokom regeneracije kostiju. Osteoblasti se pretvaraju u osteocite. Imaju malo ovalno tijelo i dugačke tanke nastavke, koji se nalaze u koštanim tubulima, anastomoziraju jedni s drugima. Ove ćelije se ne dijele, ne proizvode međućelijsku tvar.

Osteoklasti su veoma velike ćelije. Potječu od monocita krvi, makrofagi su koštanog tkiva, multinuklearni su, imaju dobro razvijen lizozomski aparat i mikroresice na jednoj od površina. Hidrolitički enzimi se oslobađaju iz ćelije u zonu mikrovila, koji razgrađuju proteinski matriks kosti, usled čega se kalcijum oslobađa i ispire iz kostiju.

Međućelijska supstanca sadrži kolagena (osein) vlakna. Ova vlakna su široka, u obliku trake iu lamelarnom koštanom tkivu su paralelna i čvrsto zalijepljena glavnom supstancom. Upravo ta vlakna formiraju koštane ploče.

U susjednim koštanim pločama kolagena vlakna idu pod različitim uglovima, zbog čega se postiže visoka čvrstoća koštanog tkiva. Između koštanih ploča nalaze se tijela osteocita, čiji procesi prodiru u koštane ploče. U grubo vlaknastom koštanom tkivu, koštana vlakna idu nasumično, međusobno se prepliću i formiraju snopove. Osteociti leže između vlakana.

Kosti odrasle osobe građene su od lamelarnog koštanog tkiva i čini kompaktnu koštanu tvar koja sadrži osteone i spužvastu kost (u njoj nema osteona).

Epifize cjevastih kostiju građene su od spužvastog koštanog tkiva, a dijafize od kompaktne koštane tvari.

Struktura dijafize cjevaste kosti

Izvana je dijafiza prekrivena periostom ili periostom. Njegov vanjski sloj je izgrađen od gušćeg vlaknastog vezivnog tkiva, a unutrašnji od labavijeg. U unutrašnjem sloju se nalaze fibroblasti i osteoblasti, u periostu su krvni sudovi i receptori.

Iz periosta perforirajuća kolagena vlakna prodiru u koštanu tvar, pa je periosta vrlo čvrsto povezana sa koštanom materijom. Sljedeća je stvarna supstanca kosti, koja je izgrađena od lamelarnog koštanog tkiva - kompaktne tvari koja sadrži osteone. Ploče formiraju 3 sloja. Vanjski sloj običnih lamela sadrži velike koncentrične lamele. Unutrašnji sloj zajedničkih ploča nalazi se bliže medularnom kanalu. Ove ploče su manje od vanjskih. Iznutra je kost obložena labavim vezivnim tkivom koje sadrži krvne sudove i naziva se endosteum.

Između vanjskog i unutrašnjeg sloja nalazi se sloj osteona. Ovaj sloj sadrži osteone - to su strukturne i funkcionalne jedinice kosti. Osteon sadrži koštane ploče u obliku cilindara različitih promjera. U ovom slučaju, mali cilindri se ubacuju u veće, smješteni su uzdužno u odnosu na os dijafize. Unutar osteoma je kanal koji sadrži krvni sud. Ovi brodovi su povezani.

Između osteona su umetnute ploče - ostaci urušenih osteona. Normalno, uništavanje i obnavljanje osteona se događa stalno.

Između koštanih ploča u svim slojevima nalaze se osteociti, čiji procesi kroz koštane tubule prodiru u cjelokupnu tvar kosti i u njoj se formira jako razgranata mreža koštanih tubula kroz koje migrira tkivna tekućina.

Krvni sudovi (arterije) iz periosta ulaze u osteon kroz perforirajuće kanale, zatim prolaze kroz kanale osteona i međusobno se spajaju. Hranljive materije iz krvnih sudova ulaze u kanale osteona i brzo se šire kroz sistem tubula do svih delova koštanog tkiva.

U epifizama i prečkama cjevastih kostiju nema osteona - spužvasta koštana tvar.

Histogeneza (formiranje) koštanog tkiva i kostiju

Postoje 2 mehanizma:

1. Direktna osteogeneza - formiranje kosti direktno iz mezenhima. Ovaj mehanizam formira ravne kosti u drugom mjesecu embriogeneze. Mezenhimalne ćelije na mestu gde će se formirati kost intenzivno se umnožavaju, grupišu, gube procese, pretvaraju se u osteoklaste i formiraju se osteogeni otoci. Osteoblasti počinju proizvoditi i oslobađati međućelijsku supstancu, čime se zaštićuju. Ove zaštićene ćelije se pretvaraju u osteocite. Kao rezultat, formiraju se koštane grede. Slijedi kalcifikacija. Izvan koštane grede raspoređeni su osteoblasti, a osnovu čini grubo vlaknasto koštano tkivo. Krvni sudovi rastu iz mezenhima u koštane grede. Uz krvne sudove rastu i osteoklasti koji uništavaju grubo fibrozno koštano tkivo, na čijem se mjestu formira gusto lamelarno koštano tkivo. Kao rezultat, dolazi do potpune zamjene grubo vlaknastog koštanog tkiva lamelarnim.

2. Indirektna osteogeneza- formiranje kosti na mjestu hijalinske hrskavice. Tako se formiraju sve cjevaste kosti. Na mjestu buduće kosti formira se rudiment cjevaste kosti od hijalinske hrskavice, izvana je prekriven periostom. Ovaj proces se odvija u drugom mjesecu embriogeneze. Nadalje, u području dijafize između periosta i tvari hrskavice, perihondralna kost ili perihondralna kost se formira od grubog vlaknastog koštanog tkiva.

koštana manžetna koja u potpunosti okružuje hrskavičnu tvar u zoni dijafize i na taj način remeti opskrbu nutrijentima iz perihondrija do hrskavice. To uzrokuje djelomično uništenje hijalinske hrskavice u dijafizi, a ostaci hrskavice kalcificiraju. Perihondrijum postaje periost, a iz periosta krvni sudovi probijaju koštanu manžetnu. U tom slučaju se grubo vlaknasto tkivo koštane manžete uništava i zamjenjuje

lamelarnog koštanog tkiva. Krvni sudovi rastu duboko u dijafizu, zajedno sa njima prodiru u osteoblaste, osteoblaste i mezenhimske ćelije. Osteoklasti postupno razgrađuju kalcificiranu hrskavicu, a osteoblasti oko područja kalcificirane hrskavice formiraju lamelarno koštano tkivo, koje formira endohondralnu kost.

Perihondralno i endohondralno koštano tkivo rastu, spajaju se, osteoklasti počinju uništavati koštano tkivo u srednjem dijelu dijafize i postepeno se formira medularni kanal (šupljina). Iz mezenhima

formira se crvena koštana srž.

Kasnije dolazi do okoštavanja epifize, a metaepifizna hrskavica (zona rasta kosti) je očuvana između epifize i dijafize. Zbog ove ploče kost raste u dužinu. U njemu je na granici sa dijafizom izoliran sloj mjehurića koji sadrži kolabirajuće ćelije. Zatim dolazi stupasti sloj u kojem mladi hondrociti formiraju redove. Mladi hondrociti se razmnožavaju, formiraju međućelijsku tvar. Također se razlikuje granični sloj koji ima strukturu tipične hijalinske hrskavice. Ove ploče su posljednje koje okoštavaju.

Koštano tkivo općenito, a kosti posebno, dobro se regeneriraju zahvaljujući metaepifiznim matičnim stanicama periosta. U početku se uz pomoć periostalnih fibroblasta formira labavo vezivno tkivo. Nadalje, osteoblasti se aktiviraju, stvarajući grubo vlaknasto koštano tkivo. Tokom prve dvije sedmice ispunjava oštećeno područje i stvara žuljeve.

Od 2. sedmice u kaluse se uvode krvni sudovi, a grubo fibrozno koštano tkivo zamjenjuje se lamelarnim koštanim tkivom.

Na razvoj, rast i regeneraciju koštanog tkiva i kostiju značajno utiču: fizička aktivnost, optimalna ishrana (hrana treba da sadrži dovoljnu količinu proteina, kalcijuma, vitamina), hormoni rasta, štitnjače i polni hormoni.