Predavanje: Evolucija cirkulacijskog sistema. Cirkulatorni sistem životinja kao rezultat evolucijskog razvoja svijeta

Cirkulacioni sistem žohara je jednostavno uređen. Od jedinog krvni sud- aorta - krv kroz nekoliko kratkih "slavina" - arterija direktno teče do unutrašnjih organa insekta. Odatle se postepeno skuplja u perikardijalnu šupljinu. Srce žohara ima 12 pari proreza i, šireći se, siše krv iz šupljine. Ne može se vratiti - zalisci ne propuštaju, a krv se gura u aortu.

Cijelo tijelo žohara kruži oko krvi čak 25 minuta - vrlo sporo.

1. ZATVORENI CIRKULACIJSKI SISTEM. Kod žohara, kao što vidimo, cirkulacijski sistem nije zatvoren: krv direktno pere ćelije i tkiva tijela. Većina beskičmenjaka ima sličan cirkulatorni sistem.

Važan "izum" ili poboljšanje prirode je zatvoreni cirkulatorni sistem. Ima ih, na primjer, mnogo annelids, glavonošci i svi kičmenjaci. Njihova krv nikada ne napušta žile osim ako nisu oštećene.

Cirkulacija krvi gliste također nije otežana: krv teče kroz dorzalni sud do pet pari "srca" u prednjem dijelu tijela, a iz njih se kreće kroz trbušni sud. Crv diše cijelom površinom tijela, a u površinskim kapilarama krv je zasićena kisikom.

Naravno, priroda se nije zaustavila na stepenu složenosti cirkulacije krvi koju vidimo kod kišne gliste. Kod riba je krvožilni sistem već složeniji.

2. SRCE SA DVOSTRUKOM KAMIROM. Srce ribe ima dve komore. Atrijum sakuplja krv iz vena. Dok se skuplja, gura krv u komoru. Sljedeća se ventrikula kontrahira, pomičući krv u arterije. Tada se cijelo srce opusti.

Iz srca, krv u ribama teče u glavu, gdje je zasićena kisikom u škržnim kapilarama. Odatle teče po celom telu. Prednost ovakvog sistema je u tome što tijelo prima dobro oksigeniranu krv. Ali postoji i nedostatak. Kao što znamo, u kapilarama brzina kretanja krvi naglo opada. To znači da se, prolazeći kroz škrge, protok krvi jako usporava, a dalje po tijelu krv ide vrlo sporo.

Nakon izlaska iz srca, krv ribe prolazi kroz škrge i cijelo tijelo prije nego što se vrati nazad. Stoga kažu da ribe imaju jedan, tjelesni ili veliki krug cirkulacije krvi.

3. DVA CIRKULATA. Sljedeći "izum" prirode je mali, ili plućni, krug cirkulacije krvi. Potomci riba - vodozemci - idu na kopno. Više ne dišu škrgama, već plućima (i kožom). Kada bi se umjesto škrga formirala pluća, tada bi se sačuvao jedan krug cirkulacije krvi. Ali pluća vodozemaca razvila su se iz izraslina ždrijela. Pojavio se mali krug: iz srca krv ulazi u pluća i odmah se vraća u srce. Sada se u cijelom tijelu krv divergira pod visokim, a ne niskim, kao kod riba, pritiskom.

4. SRCE S TRI KAMERA. Pojava dva kruga krvotoka dovela je do komplikacije strukture srca. Sada postoje dva atrija u srcu. Jedan skuplja krv iz pluća, drugi iz ostatka tijela. Ali, nažalost, postoji samo jedna komora. U njemu se krv bogata kiseonikom pomeša sa krvlju siromašnom kiseonikom, a tu pomešanu krv prima celo telo. "Oskudan obrok" ​​kiseonika nadoknađuje se samo kožnim disanjem vodozemaca.

5. ČETVORKOMORNO SRCE. Gmizavci ne dišu kroz kožu. Dakle, oni nekako moraju poboljšati svoj cirkulatorni sistem na drugačiji način. Postepeno, septum počinje rasti u ventrikulu srca. U trenutku kontrakcije ventrikula, septum potpuno odvaja svoje polovice, ispunjen krvlju bogatom kisikom i siromašnom kisikom. Kod krokodila septum konačno raste do kraja (iako se njihova krv još uvijek djelomično miješa). Srce postaje četvorokomorno. To je slučaj sa pticama i životinjama.

Srce sa četiri komore je zapravo dve pumpe koje rade zajedno. Jedan od njih gura krv u mali krug, drugi - u veliki. Da bi iz desne polovine srca stigla u lijevu, krv mora proći kroz pluća, a iz lijeve polovine u desnu krv može doći samo zaobilazeći cijelo tijelo.

Prvo se naizmjenično kontrahiraju dvije pretkomore (kod ljudi to traje 0,1 sekundu), zatim obje komore (0,3 sekunde), a ukupna pauza traje 0,4 sekunde. Ukupno, cijeli srčani ciklus kod osobe traje 0,8 sekundi.

Debljina zida lijeve komore (10-15 mm kod ljudi) je dvostruko veća od debljine zida desne komore (5-8 mm). Razlog tome je što desna komora tjera krv samo kroz pluća, kratkom putanjom, a lijeva komora - kroz cijelo tijelo sa ogromnim brojem žila.

Sada možemo općenito zamisliti cirkulatorni sistem u svoj njegovoj složenosti. Djelomično to možemo uporediti sa podzemnom željeznicom: negdje se „automobili“ ubrzavaju, negdje usporavaju i mijenjaju „putnike“. Postoji i "depo" u kojem se održava stalna opskrba krvlju: jetra i slezena. Sportisti često govore o "drugom vjetru" koji dolazi nakon prvog umora. Zaista, tokom teškog mišićnog rada, "depoi" krvi bacaju svoje rezerve u opći protok krvi. To izaziva novi nalet snage. Značajan dio - četvrtina sve krvi - u čovjeku neprestano kupa mozak i crijeva. Nakon obilne večere, crijevo skreće dio krvi iz mozga, pa čovjek počinje da zaspi, lošije misli.

Krv povezuje celo telo, naziva se "ogledalo tela", nije slučajno što lekari često mogu da odrede bolest po stanju krvi. Doktor obično mjeri pritisak pri kojem srce izbacuje krv. Pritisak u brahijalnoj arteriji zdrava osoba u trenutku kontrakcije ventrikula srca (maksimalno) - oko 120 mm živin stub. A u trenutku pauze (minimalno) - 80 mm Hg. (Piše se kao "120/80".) Pored merenja pritiska, lekar će slušati puls i analizirati sastav krvi. Iz ovih podataka će izvući zaključke o stanju zdravlja ljudi.

KOSTI IZ SRCA JELENA

Pesnik Andrej Voznesenski je u svojim beleškama o putovanju kroz tundru napisao: „Jeleni trče, dahću, isplazeći jezike. Srčani mišići ne bi mogli izdržati dugo iscrpljujuće trčanje da priroda nije ugradila kost u jelena u srcu. Zaista, u srcu jelena i deva nalazi se kost veličine nekoliko centimetara. Zanimljivo je da se ista kost nalazi i u srcu naših običnih krava, posebno onih koje vode pokretni život u polju. Ali kravi sedentar prikovanoj za štalu također je potreban srčani "kostur", doduše manji. Zaista, u jednom danu srce muzne krave tjera 17 tona krvi kroz vime - inače neće biti mlijeka!

ČOVJEK SA DVA SRCA

Ramo Osmani, stanovnik srpskog grada Žarkov, ne izgleda ništa drugačije od drugih ljudi. Ali u njegovim grudima kuca ne jedno, već dva srca - desno i lijevo. Manji su od normalnih. Ramo se odlikuje većom izdržljivošću od običnih ljudi sa jednim srcem. Postoji i nedostatak - pošto je umoran, treba mu duži odmor.

6.1. Poreklo i funkcija cirkulatorni sistem.

Funkcija cirkulacijskog sistema je da doprema kiseonik i hranljive materije u sve organe tela, uklanja produkte raspadanja i ugljen-dioksid iz organizma, kao i humoralna funkcija.

Cirkulatorni sistem je uglavnom mezodermalnog porijekla.

6.2. Evolucija cirkulacijskog sistema u beskičmenjaka.

Kod nižih beskičmenjaka, tj. u spužvama, koelenteratima i pljosnati crvi, dostava hranljivih materija i kiseonika sa mesta njihovog opažanja do delova tela odvija se difuznim strujama u tkivne tečnosti. Ali neke životinje razvijaju puteve kroz koje se odvija cirkulacija. Tako nastaju primitivne posude.

Dalja evolucija krvožilnog sistema povezana je sa razvojem mišićnog tkiva u zidovima krvnih sudova, zbog čega se oni mogu kontrahovati, a još kasnija evolucija povezana je sa transformacijom tečnosti koja ispunjava žile u posebno tkivo - krv. , u kojoj se formiraju različite krvne ćelije.

Cirkulatorni sistem je zatvoren ili otvoren. Cirkulatorni sistem se naziva zatvorenim ako krv cirkuliše samo kroz žile, a otvorenim ako se žile otvaraju u proreze u tjelesnoj šupljini, koje se nazivaju sinusi i lakune.

Po prvi put se cirkulatorni sistem pojavio u anelidima, zatvoren je. Postoje 2 žile - dorzalna i trbušna, međusobno povezane prstenastim žilama koje idu oko jednjaka. Kretanje krvi se događa u određenom smjeru - na leđnoj strani prema glavi, na trbušnoj strani - natrag zbog kontrakcije kičmenih i prstenastih žila.

Artropodi imaju otvoren cirkulatorni sistem. Na dorzalnoj strani nalazi se pulsirajuća posuda, podijeljena u zasebne komore, takozvana srca, između kojih se nalaze zalisci. Uz dosljednu kontrakciju srca, krv ulazi u krvne žile, a zatim se izlijeva u proreze između organa. Nakon što je dao hranljive materije, krv polako otiče u perikardijalnu vrećicu, a zatim kroz uparene otvore u srce.

Mekušci takođe imaju zatvoren cirkulatorni sistem. Srce se sastoji od nekoliko atrija u koje teku vene i jedne dovoljno razvijene komore iz koje odlaze arterije.

6.3. Evolucija cirkulacijskog sistema u hordata.

Kod nižih hordata, posebno lanceta, krvožilni sistem je zatvoren, ali nema srca. Ulogu srca obavlja trbušna aorta, iz koje odlaze aferentne granajalne arterije, u količini od 100-150 pari, noseći venska krv. Prolazeći kroz škržne pregrade u nerazgranatom obliku, krv u arterijama ima vremena da se oksidira i kroz eferentne uparene škržne arterije, arterijska krv već ulazi u korijene spinalne aorte, koji se spajaju u nesparenu dorzalnu aortu, iz koje izlazi krvni sudovi prenose hranljive materije i kiseonik u sve delove tela. Venska krv iz dorzalnog dijela skuplja se u prednju i stražnju kardinalnu venu, koje se spajaju u lijevi i desni Cuvier kanal, a iz njih u trbušnu aortu. Krv sa trbušne strane skuplja se u aksilarnu venu, koja nosi krv u jetru, gdje se dezinficira, a odatle također kroz jetrenu venu otiče u Cuvierov kanal, a zatim u trbušni sud.

Kod viših hordata, posebno kod nižih kralježnjaka, tj. kod ciklostoma i kod riba komplikacija cirkulatornog sistema se izražava u izgledu srca koje ima jednu pretkomoru i jednu komoru. Srce sadrži samo vensku krv. Krug cirkulacije je onaj u kojem se arterijska i venska krv ne miješaju. Cirkulacija krvi kroz tijelo je slična cirkulacijskom sistemu lanceta. Iz srca venski krv dolazi do škrga, gdje se oksidira, a iz njih se oksidirana (već arterijska) krv raznosi cijelim tijelom i vraća se u srce kroz vene.

Puštanjem životinja na kopno i pojavom plućnog disanja pojavljuje se drugi krug cirkulacije krvi. Srce prima ne samo venski, već i arterijske krvi, te stoga dalja evolucija krvožilnog sistema ide putem razdvajanja dva kruga krvotoka. To se postiže podjelom srca na komore.

Vodozemci i gmizavci imaju trokomorno srce, koje ne omogućava potpunu razdvojenost dva kruga krvotoka, pa i dalje postoji mješavina arterijske i venske krvi. Istina, kod gmizavaca komora je već podijeljena nepotpunim septumom, a krokodil ima srce s četiri komore, pa se miješanje arterijske i venske krvi opaža u manjoj mjeri nego kod vodozemaca.

Kod ptica i sisara srce je potpuno podijeljeno na četiri komore - dvije pretkomora i dvije komore. Dva kruga krvotoka, arterijska i venska krv se ne miješaju.

Hajde da analiziramo evoluciju škržnih lukova kod kičmenjaka.

Kod svih embriona kralježnjaka ispred srca je položena neuparena trbušna aorta od koje polaze škržni lukovi arterija. Oni su homologni arterijskim lukovima u cirkulacijskom sistemu lanceta. Ali imaju mali broj arterijskih lukova i jednak je broju visceralnih lukova. Dakle, riba ih ima šest. Prva dva para lukova kod svih kičmenjaka doživljavaju redukciju, tj. atrofija. Preostala četiri luka se ponašaju na sljedeći način.

U ribama se granijalne arterije dijele na one koje dovode do škrga i one koje ih izvode iz škrga.

Treći arterijski luk kod svih kralježnjaka, počevši od repatih vodozemaca, pretvara se u karotidne arterije i nosi krv u glavu.

Četvrti arterijski luk dostiže značajan razvoj. Od njega se, opet, kod svih kralježnjaka, počevši od repatih vodozemaca, formira sam luk aorte. Kod vodozemaca i gmizavaca oni su upareni, kod ptica desni luk (lijeva atrofija), a kod sisara lijevi luk aorte (desna atrofija).

Peti par arterijskih lukova kod svih kralježnjaka, s izuzetkom repastih vodozemaca, atrofira.

Šesti par arterijskih lukova gubi vezu sa dorzalnom aortom, a iz nje se formiraju plućne arterije.

Posuda koja povezuje plućnu arteriju sa dorzalnom aortom tokom embrionalnog razvoja naziva se botalni kanal. Kao odrasla osoba, opstaje u repatim vodozemcima i nekim gmizavcima. Kao rezultat poremećaja normalnog razvoja, ovaj kanal može opstati kod drugih kralježnjaka i ljudi. Biće to urođena srčana bolest i u ovom slučaju je neophodna operacija.

6.4. Anomalije i malformacije cirkulacijskog sistema kod ljudi.

Na osnovu proučavanja filogenije kardiovaskularnog sistema postaje jasno porijeklo brojnih anomalija i deformiteta kod ljudi.

1. Cervikalna ektopija srca- lokacija srca u vratu. Ljudsko srce se razvija iz uparenih mezodermnih proširenja koje se spajaju i formiraju jednu cijev u vratu. U procesu razvoja, cijev se pomiče na lijevu stranu grudnu šupljinu. Ako se srce zadrži u području originalne oznake, tada nastaje ovaj nedostatak, u kojem dijete obično umire odmah nakon rođenja.

2. Destrokardija(heterotopija) - lokacija srca na desnoj strani.

3. Srce sa dve komore- srčani zastoj u stadijumu dve komore (heterohronija). U ovom slučaju, samo jedna žila odlazi od srca - arterijsko deblo.

4. Kvar primarnog ili sekundarnog interatrijalni septum (heterohronija) u predjelu ovalne jame, koja je rupa u embrionu, kao i njihovo potpuno odsustvo dovodi do formiranja trokomornog srca sa jednim zajedničkim atrijumom (učestalost javljanja je 1:1000 porođaja).

5. Neinfekcija interventrikularni septum (heterohronija) sa frekvencijom od 2,5-5:1000 porođaja. Rijedak nedostatak je njegovo potpuno odsustvo.

6. upornost(poremećena diferencijacija) arterijski ili botalijski kanal, koji je dio dorzalnog korijena aorte između 4. i 6. para arterija s lijeve strane. Kada pluća ne funkcionišu, čovek ima botalni kanal tokom embrionalnog razvoja. Nakon rođenja, kanal prerasta. Održavanje toga vodi u ozbiljno funkcionalni poremećaji, jer kroz njih prolazi miješana venska i arterijska krv. Učestalost javljanja je 0,5-1,2:1000 porođaja.

7. Desni luk aorte- najčešća anomalija škržnih lukova arterija. Tokom razvoja, lijevi luk 4. para se smanjuje umjesto desnog.

8. Perzistentnost oba luka aorte 4. par tzv. aortni prsten“- u ljudskom embrionu ponekad nema redukcije desna arterija 4. škržni luk i korijen aorte desno. U ovom slučaju, umjesto jednog luka aorte, razvijaju se dva luka, koji se, zaokružujući dušnik i jednjak, spajaju u nesparenu dorzalnu aortu. Traheja i jednjak su u aortnom prstenu, koji se s godinama smanjuje. Defekt se manifestuje kršenjem gutanja i gušenja.

9. Perzistentnost primarne embrionalne stabljike. U određenoj fazi razvoja, embrij ima zajedničko arterijsko deblo, koje se zatim spiralnom pregradom dijeli na aortu i plućno deblo. Ako se septum ne razvije, tada je zajedničko deblo očuvano. To dovodi do miješanja arterijske i venske krvi i obično završava smrću djeteta.

10. Vaskularna transpozicija- kršenje diferencijacije primarnog aortnog debla, u kojem septum dobiva ne spiralni, već ravan oblik. U tom slučaju, aorta će se udaljiti od desne komore, a plućni trup od lijeve. Ovaj defekt se javlja sa učestalošću od 1:2500 novorođenčadi i nespojiv je sa životom.

11. Otvoreni karotidni kanal- očuvanje komisure između 3. i 4. para arterijskih lukova (karotidna arterija i luk aorte). Kao rezultat toga, dotok krvi u mozak se povećava.

12. Perzistentnost dvije gornje šuplje vene. Kod ljudi, anomalija razvoja je prisustvo dodatne gornje šuplje vene. Ako se obje vene ulivaju u desnu pretkomoru, anomalija se klinički ne manifestira. Kada se lijeva vena ulije u lijevu pretkomoru, venska krv se ispušta u sistemsku cirkulaciju. Ponekad se obje šuplje vene ulivaju u lijevu pretkomoru. Takav porok je nespojiv sa životom. Ova anomalija se javlja sa učestalošću od 1% svih urođene mane kardiovaskularnog sistema.

13. Nerazvijenost donje šuplje veneretka anomalija, u kojem se otjecanje krvi iz donjeg dijela trupa i nogu odvija kroz kolaterale nesparenih i polunesparenih vena, koje su ostaci stražnjih srčanih vena. Rijetko se javlja atrezija (odsustvo) donje šuplje vene (krv je kroz neparnu ili gornju šuplju venu).

14. Nedostatak portalnog sistema jetre.


Ciljevi:
  1. Definirajte šta je cirkulacija?
  2. Odredite kako se cirkulatorni organi mijenjaju s promjenom okoline?

Jedna od najkarakterističnijih osobina koje razlikuju živo od neživog je metabolizam. Metabolički procesi se odvijaju neprestano u svakoj ćeliji bilo kojeg živog organizma - od amebe i jednoćelijskih algi do viših biljaka i sisara. Za realizaciju metabolizma potreban je kontinuirani dotok hranjivih tvari i kisika u ćeliju i uklanjanje produkata raspadanja iz nje, problem transporta tvari u tijelu kod različitih živih bića rješavan je u procesu evolucije na različite načine. :
  1. Kod protozoa se prijenos tvari odvija zbog difuzije molekula i kretanja citoplazme.
  2. Kod nižih višećelijskih životinja s relativno jednostavnom strukturom (spužve, koelenterati, pljosnati crvi) prijenos molekula je također osiguran difuzijom.
  3. Kod životinja koje vode aktivan način života, imaju složenu strukturu i intenzivan metabolizam, vrlo učinkovit specijalni sistemi unutrašnji transport supstanci - cirkulatorni i limfni.
U toku evolucije višećelijskih životinja, na mestu rudimenata primarne telesne šupljine formiran je cirkulatorni sistem, koji je kod viših životinja izmešten sekundarnom telesnom šupljinom, odn. cijeli. Krvožilni sistem je preuzeo univerzalnu transportnu ulogu u tijelu viših životinja: kretanje hranjivih tvari koje apsorbiraju organi za varenje i kisika od respiratornih organa do svih organa tijela, prijenos metaboličkih produkata do organa za izlučivanje, ugljični dioksid respiratornim organima, isporuka hormona iz endokrinih žlijezda do organa gdje će ti hormoni djelovati. Zbog toga je cirkulacijski sistem postao jedan od najvažnijih integrirajućih sistema tijela, osiguravajući njegov integritet. Cirkulatorni sistem je prisutan u nemertean annelidima, mekušcima i člankonošcima. bodljokožaci, poluhordati i hordati. Njegova struktura kod životinja različite vrste jako varira. Dvije glavne uzdužne žile - dorzalna i trbušna, koje se protežu iznad i ispod crijeva, povezane su jedna s drugom poprečnim žilama; potonji u obliku prstena prekrivaju crijeva i daju izdanke integumentu i raznim unutrašnjim organima. Kod životinja svih vrsta, uslovno ujedinjenih imenom "beskičmenjaci", krv teče unazad kroz trbušnu žilu, a naprijed kroz dorzalnu žilu. Kod akorda je obrnuto: krv teče naprijed kroz trbušni sud, a nazad kroz dorzalni sud. Kod hordata trbušna žila ili njen derivat, srce, ima pulsirajuću funkciju koja osigurava kretanje krvi, a kod beskičmenjaka ovu funkciju obavlja dorzalna žila. Kod zajedničkih predaka deuterostoma (oni uključuju hemihordate, bodljokože i hordate) cirkulacijski sistem je imao veoma primitivna struktura, koji predstavlja sistem lakuna, odnosno šupljina bez epitelizovanih zidova, gde pravac krvotoka još nije utvrđen. Nakon toga, poboljšanje cirkulacijskog sistema odvijalo se nezavisno i različito u različitim granama deuterostomnog debla. Dakle, stanje krvožilnog sistema hordata formirano je na poseban način i ne može se izvoditi iz razvijenog cirkulacijskog sistema beskičmenjaka - kako deuterostoma tako i (posebno) protostoma, koji uključuje anelide, člankonošce, mekušce itd.
Osnovne skraćenice
  • Na slikama prikazano crvenom bojom
    arterijska krv, plavo - venska;
  • ak- arterijski konus;
  • ba- abdominalna aorta;
  • bar- femoralna arterija;
  • bv- femoralna vena;
  • vzha- eferentna grančija arterija;
  • vp- portalni sistem bubrega;
  • sunce- venski sinus;
  • vsp- portalni sistem jetre;
  • vyav- gornja jugularna vena;
  • dobro- ventrikula srca;
  • Gospođa.- škržna arterija;
  • zkv- stražnja kardinalna vena;
  • zpv- stražnja šuplja vena;
  • ka- kožna arterija;
  • sq.- vena kože;
  • cla- kožno-plućna arterija;
  • Kp- Cuvier kanal;
  • kr- korijen aorte;
  • la- plućna arterija;
  • lv- plućne vene;
  • lda- luk lijevog aorte;
  • laž- leva komora;
  • uredu- lukovica aorte;
  • lp- leva pretkomora;
  • nyav- donja jugularna vena;
  • osa- zajedničko deblo aortnih lukova;
  • ola- obična stabljika plućne arterije;
  • ojav- zajednička jugularna vena;
  • pv- subintestinalna vena;
  • pda- desni luk aorte;
  • pzh- desna komora;
  • pzha- aferentna škržna arterija;
  • pka- subklavijska arterija;
  • pkv- prednja kardinalna vena;
  • pkl- subklavijska vena;
  • pp- desna pretkomora;
  • ppv- prednja šuplja vena;
  • itd- atrijum;
  • pchv — hepatična vena;
  • poa- bubrežna arterija;
  • pov- bubrežna vena;
  • sa- karotidna arterija;
  • cn- kanal za spavanje;
  • spa- dorzalna aorta;
  • Ha- repna arterija;
  • xv- repna vena;
  • cha- celijakija arterija
  • Među hordatima, životinje nekranijalnog podtipa imaju najprimitivniji krvožilni sistem.
    Kod tipičnog predstavnika nekranijalne - lancete - uzdužna žila se proteže ispod ždrijela - trbušne aorte, koja igra ulogu glavnog pulsirajućeg organa. Abdominalna aorta nosi krv naprijed. Od ove glavne žile počinju brojne (oko 100 pari) grančije arterije koje se nalaze u pregradama između škržnih proreza koji prodiru u bočne zidove ždrijela. Baze grančica pulsiraju, dajući dodatni impuls protoku krvi. Voda se kontinuirano filtrira kroz škržne proreze i tu dolazi do izmjene plina između krvi i vode: krv u škržnim arterijama obogaćuje se kisikom i oslobađa ugljični dioksid, odnosno postaje arterijska. Škržne arterije isporučuju krv obogaćenu kisikom do dorzalne strane ždrijela, gdje se ulijevaju u par uzdužnih žila - korijene dorzalne aorte. Naprijed, korijeni aorte prolaze u karotidne arterije, koje nose arterijsku krv do glavnog kraja tijela, korijeni aorte se ulijevaju u uzdužnu dorzalnu žilu - dorzalnu aortu, kroz koju arterijska krv teče unatrag. Iz dorzalne aorte arterije odlaze do različitih unutrašnjih organa i do kože, gdje se arterije raspadaju na kapilare. Iz kaudalne regije tijela krv se skuplja u kaudalnu venu, koja teče u aksilarnu venu ispred. Potonji skuplja krv iz crijeva, a zatim se u jetrenom izrastanju crijeva ponovo raspada na kapilare koje formiraju portalni sistem jetre. Iz nje hepatična vena prenosi krv u trbušnu aortu. Lanceta ima još dva para glavnih vena: prednji i zadnji kardinalni, koji se protežu od prednjeg i stražnjeg kraja tijela do njegovog srednjeg dijela, gdje se ulijevaju u par kratkih Cuvierovih kanala. Potonji nose krv do stražnjeg kraja abdominalna aorta. Dakle, trbušna aorta prima krv (vensku) osiromašenu kisikom.
    Kod drugog podtipa hordata - plaštastih - krvožilni sistem je podvrgnut redukciji. Kao i niz drugih organa, zbog prelaska na fiksni (prikačeni) način života na morskom dnu. Razvoj takvog načina života u evoluciji obično dovodi do morfo-fiziološke regresije. At tipični predstavnici plašta ascidijana - ispod želuca nalazi se cjevasto srce, iz kojeg odlaze dvije glavne žile: sprijeda - škržna arterija, koja se proteže duž ventralne strane ždrijela i daje grane na pregrade između škržnih otvora, iza - crijevna arterija, koja se grana u žile koje idu do unutrašnjih organa. Na kraju, arterije se ulivaju u lakune, odnosno cirkulatorni sistem tunikata nije zatvoren. Jedna od ovih praznina, škržni intestinalni sinus, leži iznad ždrijela i skuplja krv iz regije škrga. Zanimljivo je da se smjer pulsiranja srca u plaštama periodično mijenja: srce naizmjenično tjera krv naprijed, u škržnu arteriju, pa nazad, u crijevo. Neki naučnici to vide kao primitivnu osobinu - još neutvrđeni pravac krvotoka. Jedinstvena osobina plaštača je njihov krvni pigment, hemovanadin, u kojem se koriste joni vanadijuma umjesto iona željeza (kao u hemoglobinu drugih hordata) ili bakra (kao u hemocijaninu beskičmenjaka niza grupa). Evolucija trećeg podtipa hordata - kralježnjaka - u cjelini je išla u smjeru morfološkog i fiziološkog napretka, što se posebno jasno očitovalo u dosljednom poboljšanju cirkulacijskog sistema: njegovoj diferencijaciji, integraciji i intenziviranju funkcija. u toku filogeneze kralježnjaka. Kod svih kičmenjaka, centralni pogonski organ je srce. lampuge, predstavnici najprimitivnije klase modernih kralježnjaka - ciklostomi, srce ima tri odjeljka (komora):


    sinus venosus (venski sinus), atrijum i komora. Trbušna aorta polazi od ventrikula, čiji je početak proširen (bulb aorte). Sa prednje strane, trbušna aorta se deli na par arterija podgrane. Od trbušne aorte i subgilnih arterija počinje 8 pari aferentnih granijalnih arterija koje se raspadaju na kapilare u škrgama (to nije bio slučaj kod nekranijalnih). Iz škrga oksigenirana krv ulazi u eferentne grančije arterije, koje se ulijevaju u dorzalnu aortu. Općenito, shema cirkulacijskog sistema ciklostoma je slična onoj nekranijalnih, ali se razlikuje po prisustvu druge glavne vene (donje jugularne), koja nosi krv iz ventralnog dijela glave, i odsustvu Cuvierovi kanali (specifična karakteristika ciklostoma). Oba para kardinalnih vena, hepatična i donja jugularna vena, teku direktno u venski sinus. Još jedna specifičnost cirkulacijskog sistema ciklostoma je njegovo nepotpuno zatvaranje: škržne vrećice su okružene peribrančnim sinusima ispunjenim krvlju i predstavljaju krvne lakune. S tim u vezi, mišići škržnog aparata aktivno sudjeluju u cirkulaciji krvi, čija kontrakcija potiskuje krv iz lakuna i žila regije škrga. U drugoj grupi ciklostoma - hagfish - pulsirajući dijelovi brojnih vena (kardinalne, kaudalne i portalne vene jetre) također pomažu srcu.
    Kod svih ostalih kičmenjaka - čeljusti - u poređenju sa ciklostomima, postignut je značajan napredak u organizaciji cirkulacijskog sistema. Postao je potpuno zatvoren, srce je potpuno preuzelo ulogu centralnog pulsirajućeg organa. To je omogućilo povećanje krvnog pritiska i intenziviranje krvotoka, čemu je doprinijelo opšte povećanje nivo života. Kod hrskavičnih riba (ajkule, raža, himere) Srce se sastoji od 4 komore:



    3 komore koje su nam poznate iz ciklostoma dodat je arterijski konus. Njegova funkcija je distribucija krvi između prednje i stražnje aferentne granajalne arterije. Uparene podškržne žile, koje su bile prisutne u ciklostomima, su smanjene. Kod većine hrskavičnih riba škrge su očuvane samo na 4 škržna luka i na hioidnom luku visceralnog aparata; shodno tome postoji 5 pari aferentnih grančica. Kao iu nekranijalnim, glavne vene se ne prazne direktno u srce, već u par Cuvierovih kanala. Za razliku od ciklostoma, kod hrskavičnih riba donja jugularna vena je parna soba, a na putu krvi iz repne regije nalazi se još jedna kapilarna mreža - u bubrezima (portalni sistem bubrega).
    Klasa koštanih riba objedinjuje brojne filogenetski rano odvojene jedna od druge grupe, u kojima se cirkulacijski sustavi značajno razlikuju po građi. Kod najčešćih i brojnih koštanih riba (u njih spada većina naših običnih slatkovodnih riba, arterijski konus srca je podvrgnut redukciji, te je postao trokomorni, kao kod ciklostoma. Na početku trbušne aorte nalazi se ekspanzija (bulbu aorte) Razvijena su samo 4 para aferentnih grančica. Portalni sistem lijevog bubrega je reduciran. Kopneni kralježnjaci evoluirali su od drevnih riba s perajima, koji žive u svježim, plitkim tropskim akumulacijama bogatim vegetacijom, djelomično močvarnim. U takvim rezervoarima često je dolazilo do manjka kisika otopljenog u vodi (zbog pojačanog propadanja biljaka koje umiru). Važna adaptacija na život u ovim uslovima bila je razvoj pluća, koja su omogućila udisanje atmosferskog vazduha u nedostatku kiseonika u vodi. Među modernim koštanim ribama plućke srodne režnjevitim ribama vode blizak način života, dok jedina vrsta režnjevitih peraja koja je preživjela do danas - celakant - živi u dubinama mora i ne koristi pluća za disanje. . Morfofiziološka karakteristika riba koje dišu i škrgama i plućima (drevne režnjeve peraje i moderne plućne ribe) rješenje je problema racionalnog korištenja oba organa izmjene plinova. Činjenica je da prilikom škržnog disanja, što je normalno za ribe, krv obogaćena kisikom iz prednjih škrga ulazi u glavu, dok iz stražnjih škrga ulazi u dorzalnu aortu, koja raznosi krv natrag po tijelu. Pluća su nastala iza ždrijela, odnosno iza krajnjih stražnjih škrga. I stoga, ako se krv iz pluća, kao iz škrga, usmjeri direktno na korijen aorte, tada će ova arterijska krv ući u kičmenu aortu i organe glave (i, posebno, mozak, koji posebno zahtijeva konstantno snabdevanje kiseonikom) neće moći da ga koristi. Stoga postoji potreba za novom preraspodjelom krvi. Ovaj problem je riješen povratkom arterijske krvi iz pluća u srce (tj. stvaranjem dodatnog plućnog, odnosno malog kruga krvotoka) i formiranjem u srcu posebnih uređaja za preraspodjelu krvi.
    lungfish



    Srce se sastoji od venskog sinusa (koji prima, kao i obično kod riba, venske krvi), atrijuma, ventrikula i conus arteriosus. Venski sinus se uliva u desnu polovinu pretkomora, dok se plućne vene, koje dovode arterijsku krv iz pluća, ulijevaju u njegovu lijevu polovinu. U atrijumu, ventrikulu i arterijskom konusu nalaze se nepotpune unutrašnje pregrade (posebno spiralni zalistak arterijskog konusa), koje omogućavaju odvajanje krvi iz lijeve i desne polovice atrija. Iz lijeve polovine pretkomora arterijska krv ulazi u donji dio jako skraćene trbušne aorte i kroz nju do dva prednja para aferentnih grančica; ova krv zatim putuje kroz karotidne arterije do glave. Iz desne polovine pretkomora šalje se venska krv gornji dio trbušne aorte i duž nje - do dva zadnja (najbliža srcu) para granivijalnih arterija. Ističemo da plućne arterije polaze od četvrtog (najzadnjeg) para eferentnih granijalnih arterija. Mehanizam distribucije krvi u srcu plućnjaka je labilan i omogućava da se više ili manje krvi usmjerava u prednju ili stražnju granajalnu arteriju, ovisno o fiziološko stanje ribe i na kojem organu (pluća ili škrge) trenutno intenzivnije radi. U venskom sistemu plućke, desna stražnja šuplja vena je smanjena, ali se pojavilo novo glavno vensko deblo - stražnja šuplja vena, koja prenosi krv iz portalnog sistema bubrega direktno u venski sinus, zaobilazeći Cuvierove kanale. Kopneni kralježnjaci (tetrapodi) pretrpjeli su značajne promjene u strukturi krvožilnog sustava u odnosu na ribe (iako je opći smjer ovih preuređivanja već ocrtan kod plućnjaka). Kod svih tetrapoda trbušna aorta je dijelom reducirana, dijelom podijeljena na nekoliko odvojenih arterijskih stabala počevši od srca, a ta se podjela različito događala kod predaka modernih vodozemaca, gmizavaca i sisara. Kod modernih vodozemaca



    tri para žila počinju od arterijskog konusa srca: karotidne arterije, lukovi aorte (koji se spajaju na dorzalnoj strani i formiraju dorzalnu aortu) i plućne (a kod vodozemaca bez repa - kožno-plućne) arterije. Prvi od njih odgovara 1 paru škržnih arterija sa odgovarajućim karotidnim arterijama ribe; drugi - drugi par granivijalnih arterija s korijenima aorte ribe; drugi, IV par škržnih arterija sa plućnim arterijama riba (kaudati vodozemci ponekad zadržavaju dva para lukova aorte, što odgovara II i III paru škržnih arterija). Kod riba su sve ove žile povezane jedna s drugom iznad ždrijela korijenima aorte; takva veza je očuvana i kod nekih tetrapoda u vidu karotidnih kanala između karotidnih arterija i lukova aorte, kao i Botalnih kanala između lukova aorte i plućnih arterija. Karotidne arterije nose krv u glavu; duž lukova aorte - u dorzalnu aortu i duž nje do različitih organa tijela; plućne (ili kožno-plućne) arterije obezbjeđuju dotok krvi u respiratorni sistem. Kod vodozemaca, nesavršenost ventilacijskog mehanizma pluća ne dopušta ovim životinjama da se ograniče na plućno disanje, a njihova koža je važan dodatni respiratorni organ. Kod repatih i beznogih vodozemaca plućne arterije nisu sjedinjene sa kožnim. Opskrbu kože krvlju, kao i kod drugih kralježnjaka, vrše grane dorzalne aorte.
    Venski sistem vodozemaca razlikuje se od onog kod riba po redukciji stražnjih kardinalnih vena, koje su zamijenjene stražnjom šupljom venom, koja prima krv iz portalnih sistema bubrega i jetre i dostavlja je u venski sinus srca. . Prednje kardinalne vene kod kopnenih kralježnjaka su zadržane, ali su dobile novo ime: tradicionalno se zovu gornje vratne vene. Cuvierovi kanali kod tetrapoda nazivaju se prednja šuplja vena. Srce vodozemca sastoji se od pet odjeljaka: venskog sinusa (sinusa), lijeve i desne atrije, ventrikule i conus arteriosus. Prednja i zadnja šuplja vena dreniraju u sinus venosus. Plućne vene, koje dovode arterijsku krv iz pluća, teku u lijevu pretkomoru. U ventrikulu se krv iz lijeve i desne pretklijetke miješa u određenoj mjeri. Često se to jednostavno objašnjava primitivnošću i nesavršenošću srca vodozemaca, ali u stvarnosti je situacija složenija i zanimljivija. Važna je povezanost u komori srca vodozemaca krvi koja dolazi iz lijeve i desne pretklijetke funkcionalna vrijednost: da nije bilo takvog miješanja krvi, vodozemci ne bi mogli efikasno koristiti kožno disanje! Arterijska krv iz pluća kroz plućne vene ulazi u lijevu pretkomoru, dok iz kože - kroz šuplju venu u venski sinus, a zatim u desnu pretkomoru. U životu vodozemaca nisu neuobičajene situacije kada ove životinje moraju koristiti uglavnom (ili čak isključivo) kožno disanje: to se događa prilikom ronjenja i dugog boravka pod vodom. U tom slučaju pluća više ne opskrbljuju tijelo kisikom, već ga sama troše. Kada bi se komora srca vodozemca podijelila, arterijska krv iz kože bi otišla kroz plućne arterije u pluća, a organi glave kojima je kisik bio najpotrebniji bili bi ga lišeni. Stoga je vodozemcima potrebno upravo takvo srce, koje ima mehanizam za optimalnu preraspodjelu krvotoka u skladu s potrebama i fiziološkim stanjem životinja. Sa pretežno plućno disanje, naprotiv, svrsishodno je odvojiti krv koja ulazi u ventrikulu srca iz različitih atrija. Mišićni grebeni strše u šupljinu ventrikula iz njegovih zidova, koji je djelimično dijele na male odjeljke. Ovo sprječava miješanje krvi. Kao rezultat toga, kada se ventrikula kontrahira, arterijski konus prvo prima relativno najmanje oksigenisanu krv s desne strane ventrikula, zatim miješanu i, na kraju, arterijsku krv s najviše kisika s lijeve strane ventrikula. Tokom plućnog disanja, prvi (relativno najvenozniji) dio krvi šalje se u plućne (ili kožno-plućne) arterije najbliže srcu, drugi u lukove aorte, a treći (najarterijski) u karotidne arterije. . Ako je životinja pod vodom i diše samo kožom, odnos faza pulsiranja ventrikula i arterijskog konusa se donekle mijenja, zbog čega se relativno manje krvi opskrbljuje plućnim arterijama, a u ventrikulu krv iz lijeve i desne atrije se jače miješa, što omogućava, kao što je gore navedeno, optimalno koristiti arterijsku krv koja dolazi iz kože. Kod reptila u vezi s poboljšanjem mehanizma ventilacije pluća (razvoj moćne plućne pumpe - grudnog koša), nestaje potreba za kožnim disanjem i postaje moguće u principu razdvojiti arterijski i venski protok krvi. Međutim, kod većine gmizavaca, septum u srčanoj komori ostaje nepotpun i krv se tu može miješati. Zbog ove osobine gmizavci zadržavaju sposobnost redistribucije krvi u srcu i regulacije protoka veće ili manjih količina u različite krvne žile. A ovo je veoma važno, a evo i zašto. Velika važnost za gmizavce ima poseban oblik termoregulacije tzv solarno termalno,- povećanje telesne temperature do optimalnog nivoa grijanje na suncu (insolacija). Tokom insolacije, fiziološki je korisno usmjeravanje više krvi in perifernih sudova(posebno na kožu) i manje - na pluća! gdje isparavanje vlage dovodi do nekog smanjenja tjelesne temperature. Naprotiv, kada životinje, nakon što su dostigle optimalnu tjelesnu temperaturu, pređu na energičnu aktivnost (potraga za hranom, kretanje po teritoriju, itd.), više krvi mora biti usmjereno u pluća. U skladu sa ovim potrebama, protok krvi se reguliše u malom i veliki krugovi cirkulacija. Trbušna aorta kod predaka gmizavaca dijelila se na tri arterijska stabla, počevši od srca: lijevi i desni aortni luk (spajajući se u dorzalnu aortu) i zajedničko deblo plućne arterije.



    Desni luk aorte prima najčistiju arterijsku krv iz ventrikula srca; u tom smislu, karotidne i subklavijske arterije (koje vode krv do glave i prednjih udova) kod gmizavaca počinju od desnog luka aorte. Glavne vene u principu odgovaraju venama vodozemaca. Srce većine gmizavaca je trokomorno: dva atrija i komora. Venski sinus i conus arteriosus karakteristični za vodozemce su smanjeni. Plućne vene se ulivaju u lijevu pretkomoru, a tri šuplje vene u desnu pretkomoru. Postoji nekompletan septum u komori složenog oblika, koji se nalazi gotovo u horizontalnoj ravnini i dijeli komoru na dorzalni i trbušni dio. Oba atrija se prazne dorzalna regija ventrikula. Raspodjela krvi u ventrikulu odvija se na sljedeći način. Desna pretkomora se prvo skuplja, a iz nje venska krv teče u trbušnu komoru, od koje počinje zajedničko deblo plućnih arterija. Tada se lijeva pretkomora skuplja, arterijska krv iz koje puni dorzalni ventrikul. Iz ovog odjela polaze oba luka aorte, a početak lijevog luka nalazi se desno i ispod početka desnog (tada se usput ukrštaju aortni lukovi). Tokom sistole ventrikula srca, njegov septum potpuno odvaja trbušni dio od dorzalnog, tako da arterijska krv ulazi u oba luka aorte, a venska krv u plućne arterije. Ako je pri insolaciji potrebno manje krvi slati u plućne arterije, a više u lukove aorte, lumen zajedničkog stabla plućne arterije se sužava (kontrakcijom glatkih mišića u njenim zidovima) i dio venske krvi iz trbušna komora se vraća u dorzalnu komoru. U tom slučaju miješana krv ulazi u lijevi aortni luk. Kao što je već navedeno, glava i prednji udovi uvijek primaju arterijsku krv kroz desni luk aorte. Lako je uočiti da je potpuna anatomska podjela srčane komore takvim horizontalnim septumom nemoguća, jer bi u tom slučaju plućne arterije bile izolirane od krvotoka. Ovaj problem je riješen viši gmizavci - krokodili: kod njihovih predaka originalni horizontalni septum u srčanoj komori je dijelom smanjen, dijelom pretvoren u novi, vertikalni septum, koji je u potpunosti podijelio komoru na lijevu i desnu komoru. Štoviše, desni luk aorte počinje od lijeve komore, a lijevi aortni luk i zajedničko deblo plućnih arterija počinju od desne komore. Arterijski sudovi, počevši od desne komore, primaju vensku krv iz srca. Međutim, kada su krokodili na površini vode ili na kopnu i normalno dišu, venska krv prolazi kroz lijevi luk aorte samo do sjecišta dva luka aorte, gdje postoji veza između potonjih - tzv. Panizza foramen. . Hvala više visokog pritiska u desnom luku aorte, arterijska krv iz njega kroz ovaj otvor ulazi u lijevi aortni luk. A prilikom ronjenja i tokom osunčanja, krokodili preraspodijele krv u glavne arterije, kao i kod drugih gmizavaca: lumen plućnih arterija se sužava, krvni tlak u lijevoj komori i lijevom luku aorte raste, a venska krv počinje teći duž lijevog luka iza Panizzeve rupe. Imajte na umu da se lijevi luk kod krokodila ne spaja s desnim, već se nastavlja u celijakijsku arteriju, koja krvlju opskrbljuje crijeva. Dorzalnu aortu formira samo desni luk. Preci ptica u filogenezi drevnih gmazova odvojili su se od grupe pseudozuhijana, iz kojih su nastali krokodili. Stoga nije slučajno što cirkulatorni sistem ptica otkriva određenu sličnost sa sustavom krokodila, kao da nastavlja smjer evolucijskih preustrojavanja zacrtanih u potonjem. Ptice, poput krokodila, imaju srce sa četiri komore, a komora je kompletnom vertikalnom pregradom podijeljena na lijevu i desnu komoru.
    Ptice su stekle homeotermiju- sposobnost održavanja temperature svog tijela na konstantnom nivou "toplokrvnosti". Stoga za njih nije bilo potrebe za insolacijom i preraspodjelom krvi u srcu i glavnim arterijama, što je toliko važno za gmizavce. Lijevi aortni luk je u ovim uvjetima postao nepotreban i potpuno je smanjen. Od ptičjeg srca polaze dva arterijska stabla:



    desni luk aorte - iz lijeve klijetke (prima arterijsku krv) i zajednički deblo plućnih arterija - iz desne komore (prima vensku krv). Opšta shema krvožilnog sistema ptica je stoga pojednostavljena u poređenju sa gmizavskim. Morfofiziološki napredak ovdje nije postignut komplikacijom, već pojednostavljenjem i racionalizacijom sistema. Portalni sistem bubrega kod ptica je podvrgnut redukciji, a opskrbu bubrega krvlju vrše bubrežne arterije koje se protežu od dorzalne aorte.
    Kod predaka sisara trbušna aorta podijeljena ne na tri, kao kod tipičnih gmizavaca, već na dva arterijska stabla: zajedničko stablo lukova aorte i zajedničko deblo plućnih arterija.



    To je olakšalo odvajanje krvi u srcu sisara, koje je postalo četvorokomorno, poput srca ptica. Ventrikul srca je vertikalnom pregradom podijeljen na lijevu (od koje počinje zajedničko deblo aortnih lukova) i desnu (odakle potiče plućno deblo). Sa prednje strane, zajedničko deblo lukova aorte dijeli se na lijevi luk aorte (nastavlja se u dorzalnu aortu) i inominiranu arteriju, koja je homologna redukovanom luku desnog aorte - ne doseže dorzalnu aortu i prelazi u desnu subklaviju arterija. Karotidne arterije počinju simetrično: lijeva - od lijevog luka aorte, desna - od inominirane arterije (kod nekih vrsta sisara obje karotidne arterije polaze od zajedničkog trupa s desnom subklavijskom arterijom, koja se u ovom slučaju naziva brahiocefalna arterija). U venskom sistemu sisara, kao i kod ptica, smanjen je portalni sistem bubrega. Možda je u oba slučaja to zbog povećanja krvnog tlaka (u poređenju s nižim kralježnjacima). Uprkos očiglednoj sličnosti cirkulacijskog sistema sisara i ptica (četvorokomorno srce, jedan luk aorte formira dorzalnu aortu, smanjenje portalnog sistema bubrega), postoje duboke razlike između njih. Kod ptica desni luk aorte počinje od lijeve srčane komore, a lijevi se gubi, dok kod sisara zajednički trup aortalnih lukova počinje od lijeve komore, lijevi luk je potpuno razvijen, a desni jedan je smanjen. Ove razlike su povezane sa dugom nezavisnom evolucijom predaka ptica i sisara, tokom koje su slične progresivne karakteristike cirkulacijskog sistema stečene na različite načine. Vjerovatno su zajednički preci ptica i sisara još uvijek zadržali jednu srčanu komoru i arterijski konus, kao i kratko zajedničko arterijsko deblo - trbušnu aortu. Podjela ventrikula srca na komore i trbušne aorte na glavne arterije odvijala se nezavisno i različito u filogenetskim stablima predačkih oblika gmizavaca, što je dovelo do ptica i sisara. Razvoj horizontalnog intraventrikularnog septuma u srcu tipičnih reptila zanimljiv je kao primjer neprilagođenog puta evolucijskih transformacija. Prema V. O. Kovalevskyju, s neprilagođenim razvojem, nova adaptacija nosi preduvjete za pojavu bilo kakvih unutrašnjih strukturnih defekata koji se ne otkrivaju odmah, već se postepeno povećavaju kako razvoj napreduje. Neprilagodljiva evolucija rezultat je svojevrsnog "nesretnog" izbora pravca evolucijske promjene. A takav "nesrećni izbor" je vrlo vjerojatan:
    prirodna selekcija favorizuje sve promjene koje daju bilo kakvu prednost organizmima u borbi za postojanje u datom istorijskom trenutku, ali ne može "predvidjeti" ni rezultate daljnje evolucije u jednom ili onom smjeru, niti nove oblike interakcije između organizma i okoline. koji će se oblikovati u budućnosti. Na nivou organizacije gmizavaca, njihov nepotpuni intraventrikularni septum u cjelini zadovoljava fiziološke potrebe ovih životinja, odvajajući arterijsku i vensku krv i istovremeno omogućavajući preraspodjelu krvotoka u skladu s prirodom aktivnosti. Međutim, zbog svog položaja u odnosu na ušća pretkomora i mjesta odakle polaze arterije, ovaj septum ne može u potpunosti dovršiti podelu srčane komore na arterijsku i vensku komoru. Na osnovu takve strukture srca, njegova dalja progresivna evolucija je teška i zahtijeva prilično složena preuređivanja (koja su se dogodila kod krokodila i ptica). Istovremeno, u prvim fazama formiranja intraventrikularnog septuma, njegov vertikalni ili horizontalni položaj, kao i podjela trbušne aorte na tri ili dva glavna stabla, vjerojatno nisu imali značajne prednosti jedni u odnosu na druge. Međutim, put evolucijskih transformacija srca kod predaka sisara bio je više obećavajući za potpunu podjelu ventrikula, koja je pronađena u više kasne faze evolucija. U evoluciji kičmenjaka, kao što je gore navedeno, općenito je došlo do opće komplikacije i poboljšanja cirkulacijskog sistema. Međutim, nisu sva evoluciona preuređivanja cirkulacijskog sistema aromorfoze (tj. promene na putu morfo-fiziološkog napretka, prema A. N. Severtsovu). Komplikacija organizacije sama po sebi još nije progresivna promjena. Ponekad služi kao neka vrsta kompenzacije za nesavršenost funkcije ili je rezultat razvoja određene adaptacije (idioadaptacija, prema A.N. Severtsov) na određeni način života. Ovako treba ocijeniti pojavu drugog (malog) kruga krvotoka i komplikaciju strukture srca kod plućnjaka. Samo u onim slučajevima kada je komplikacija strukture povezana s intenziviranjem funkcija, s povećanjem nivoa vitalne aktivnosti (izraženo u intenziviranju metaboličkih procesa) i povećanjem stepena homeostaze (nezavisnost unutrašnje okruženje organizam iz spoljašnjih uslova), možemo govoriti o aromorfozama.
    U evoluciji cirkulacijskog sistema hordata, nesumnjive aromorfoze bile su razvoj srca kod najstarijih kralježnjaka, intenziviranje njegovog rada i formiranje zatvorenog krvožilnog sistema u maksilostomama, transformacija srca i velikih krvnih sudova tokom razdvajanje arterijskih i venskih tokova krvi kod gmizavaca, ptica i sisara.
    Prema članku N.N. Jordanac - doktor bioloških nauka

    Evolucija cirkulacijskog sistema. - Odjeljak Medicina, FILOGENEZA CIRKULACIJE I RESPIRATORNOG SISTEMA Po prvi put se Cirkulatorni sistem pojavljuje u anelidima. Ona je zatvorena...

    Cirkulacioni sistem se pojavljuje po prvi put at prstenasti crvi. Zatvorena je, odnosno krv teče samo unutar žila. Sastoji se od dorzalnih i trbušnih sudova, koji su međusobno povezani prstenastim žilama. Nema srca. Zidovi kičmenih i prstenastih žila se skupljaju i potiskuju krv.

    Cirkulatorni sistem lanceta takođe zatvorena. Nema srca. Venska krv teče kroz trbušnu aortu čiji se zidovi skupljaju. Iz trbušne aorte krv teče u granajalne arterije, gdje je zasićena kisikom. Arterijska krv teče u dorzalne aorte, koje se spajaju i formiraju dorzalnu aortu. Iz dorzalne aorte odlaze arterije, kroz koje arterijska krv ide do svih organa i tkiva. Tu dolazi do izmjene plinova, arterijska krv postaje venska i prolazi kroz kardinalne vene. Povezuju se i dovode vensku krv u trbušnu aortu.

    Cirkulatorni sistem riba sastoji se od jednog kruga cirkulacije krvi. Srce je dvokomorno koje se sastoji od pretkomora i komore. U srce teče samo venska krv. Iz srca, venska krv ide u trbušnu aortu, a zatim u granijalne arterije. Tamo krv postaje arterijska. Odlazi do dorzalne aorte, koja se spaja i formira dorzalnu aortu. Iz dorzalne aorte, arterijska krv teče kroz arterije do svih organa i tkiva. Tamo arterijska krv postaje venska i putuje kroz kardinalne vene do srca.

    Cirkulatorni sistem vodozemaca sastoji se od dva kruga cirkulacije krvi. Srce je trokomorno. Sastoji se od dva atrija i jedne komore. U lijevom atrijumu se nalazi arterijska krv koja dolazi iz pluća i kože. U desnom atrijumu se nalazi venska krv, koja dolazi iz svih organa. Krv se miješa u želucu. Ali malo venske krvi ostaje na desnoj strani, a puno arterijske krvi na lijevoj strani. Mešana krv ide kroz lukove aorte do svih organa i tkiva. Tamo krv postaje venska i teče kroz šuplju venu u desnu pretkomoru. Arterijska krv teče kroz karotidne arterije do glave. Venska krv ide kroz kožno-plućne arterije do kože i pluća, gdje krv postaje arterijska i ide kroz kožno-plućne vene u lijevu pretkomoru.

    Cirkulacioni sistem gmizavaca sastoji se od dva kruga cirkulacije krvi. Srce je trokomorno (dva pretkomora i jedna komora), ali se u komori pojavljuje nekompletan septum. Arterijska i venska krv se miješaju manje nego kod vodozemaca. Arterijska krv iz ventrikula ide u desni luk aorte. Mešana krv ide u levi aortni luk. Lukovi aorte se spajaju i formiraju dorzalnu aortu. Iz njega arterije idu do svih organa i tkiva. Tamo krv postaje venska i teče kroz šuplju venu u desnu pretkomoru. Venska krv iz ventrikula putuje kroz plućne arterije do pluća. Tamo krv postaje arterijska i teče kroz plućne vene u lijevu pretkomoru.

    Cirkulatorni sistem sisara sastoji se od dva kruga cirkulacije krvi i srca sa četiri komore (dva pretkomora i dva ventrikula). Arterijska i venska krv se ne miješaju. U desnoj polovini srca samo venska krv, u lijevoj samo arterijska. Sistemska cirkulacija: arterijska krv iz lijeve komore ide do lijevog luka aorte, a kroz arterije do svih organa i tkiva. Tamo postaje venski i putuje kroz šuplju venu u desnu pretkomoru. Plućna cirkulacija: venska krv teče iz desne komore kroz plućnu arteriju do pluća. Krv iz desni postaje arterijska i teče kroz plućne vene u lijevu pretkomoru.


    Kraj rada -

    Ova tema pripada:

    FILOGENEZA CIRKULACIJE I RESPIRATORNOG SISTEMA

    Na web stranici pročitajte: FILOGENEZA CIRKULACIJE I RESPIRATORNOG SISTEMA.

    Ako vam je potreban dodatni materijal na ovu temu, ili niste pronašli ono što ste tražili, preporučujemo da koristite pretragu u našoj bazi radova:

    Šta ćemo sa primljenim materijalom:

    Ako vam se ovaj materijal pokazao korisnim, možete ga spremiti na svoju stranicu na društvenim mrežama:

    §6. Evolucija cirkulacijskog sistema.

    U toku evolucije višećelijskih životinja, na mjestu rudimenata primarne tjelesne šupljine formiran je cirkulatorni sistem, koji je kod viših životinja pomjeren sekundarnom tjelesnom šupljinom ili coelomom. Krvožilni sistem je preuzeo univerzalnu transportnu ulogu u tijelu viših životinja: kretanje hranjivih tvari koje apsorbiraju organi za varenje i kisika od respiratornih organa do svih organa tijela, prijenos metaboličkih produkata do organa za izlučivanje, ugljični dioksid respiratornim organima, isporuka hormona iz endokrinih žlijezda do ciljnih organa. Zbog toga je cirkulacijski sistem postao jedan od najvažnijih integrirajućih sistema tijela, osiguravajući njegov integritet.

    Cirkulatorni sistem je prisutan kod nemerteana, anelida, mekušaca, člankonožaca, bodljokožaca, hemihordata i hordata. Njegova struktura kod životinja različitih tipova značajno varira, ali shematski izgleda ovako: dvije glavne uzdužne žile - dorzalna i trbušna, koje se protežu iznad i ispod crijeva, međusobno su povezane poprečnim žilama; potonji u obliku prstena prekrivaju crijeva i daju izdanke integumentu i raznim unutrašnjim organima. Kod životinja svih vrsta, uslovno ujedinjenih imenom "beskičmenjaci", krv teče unazad kroz trbušnu žilu, a naprijed kroz dorzalnu žilu. Kod hordata je suprotno: krv teče naprijed kroz trbušni sud, a nazad kroz dorzalni sud. Kod hordata ventralna žila ili njen derivat, srce, ima funkciju pokretanja koja osigurava kretanje krvi, a kod beskičmenjaka ovu funkciju obavlja dorzalna žila.

    Cirkulatorni sistem se prvo razvio u anelidima, u kojima je zatvoren.

    Kod artropoda cirkulatorni sistem nije zatvoren, a žile se otvaraju u tjelesnu šupljinu. Kičmena žila je podijeljena pregradama (ventilima) u zasebne komore srca, čije kontrakcije tjeraju krv u arterije, a iz potonje - prostor između organa. Iz ovih prostora krv zatim ulazi u perikardijalnu šupljinu.

    Kod mekušaca cirkulatorni sistem nije zatvoren i predstavljen je srcem koje se sastoji od nekoliko atrija i komore, kao i arterijskih i venskih sudova. Vene se ulivaju u atrijum, a arterije odlaze iz ventrikula.

    Krv beskičmenjaka sadrži malo proteina i oblikovani elementi(leukociti). Transport kiseonika se vrši pomoću respiratornih pigmenata: hemoglobina, hemocijanina (kod morskih zglavkara i mekušaca) i drugih pigmenata. Insekti nemaju respiratorne pigmente (imaju trahealno disanje), pa je hemolimfa bezbojna tekućina čija je glavna funkcija opskrba tkiva i organa hranjivim tvarima.

    Među hordatima, životinje nekranijalnog podtipa imaju najprimitivniji krvožilni sistem. U lanceletu se ispod ždrijela proteže uzdužna žila - trbušna aorta, koja igra ulogu glavnog propulzornog organa. Iz trbušne aorte krv teče naprijed, počinju brojne (oko stotinu pari) granajalne arterije, koje se nalaze u pregradama između škržnih proreza koji prodiru u bočne zidove ždrijela. Baze grančica pulsiraju, dajući dodatni impuls protoku krvi.

    Krv u grančicama obogaćuje se kisikom i oslobađa ugljični dioksid, odnosno postaje arterijska. Škržne arterije dostavljaju krv bogatu kiseonikom do dorzalne strane ždrijela, gdje se ulijevaju u par uzdužnih žila - korijene dorzalne aorte. Od dorzalne aorte arterije odlaze do različitih unutrašnjih organa i kože. Iz kaudalne regije tijela krv se skuplja u kaudalnu venu, koja teče u aksilarnu venu, formirajući tada portalni sistem jetre. Iz nje hepatična vena prenosi krv u trbušnu aortu.

    Kod lampuga, ciklostoma, cirkulatorni sistem nije zatvoren, srce ima tri dijela: venski sinus, atrijum i komoru. Trbušna aorta polazi od ventrikula, čiji je početak proširen (bulb aorte). Sa prednje strane, trbušna aorta se dijeli na par subgilnih arterija, od kojih počinje osam parova aferentnih grančica, koje se raspadaju u kapilare u škrgama.

    Kod miksina pulsirajući dijelovi brojnih vena (kardinalne, repne i portalne vene jetre) također pomažu radu srca.

    Kod svih ostalih kralježnjaka - maksilostoma - cirkulatorni sistem se potpuno zatvorio, srce je u potpunosti preuzelo ulogu centralnog pokretačkog organa. Kod hrskavičnih riba srce se sastoji od 4 komore: arterijski konus je dodat 3 poznate komore. Njegova funkcija je distribucija krvi između prednje i stražnje aferentne granajalne arterije. Na putu krvi iz repne regije nalazi se još jedna kapilarna mreža - u bubrezima (portalni sistem bubrega). Kod koštane ribe došlo je do redukcije arterijskog konusa srca i postalo je trokomorno. Na početku trbušne aorte nalazi se produžetak (aortna lukovica).

    Kopneni kralježnjaci potječu od drevnih riba s perajima. Među modernim koštanim ribama, plućke srodne ribama s režnjevim perajima vode blizak način života. Tokom normalnog škržnog disanja, oksigenirana krv iz prednjih škrga ulazi u glavu, a iz stražnjih škrga u dorzalnu aortu, koja vraća krv po cijelom tijelu. Pluća su se formirala iza ždrijela, iza najzadnjih škrga, pa je bila potrebna nova preraspodjela krvi. Ovaj problem je riješen povratkom arterijske krvi iz pluća u srce (tj. stvaranjem malog kruga cirkulacije krvi) i formiranjem u srcu posebnih uređaja za preraspodjelu krvi.

    Kod plućnjaka srce se sastoji od sinusa venosus, atrijuma, ventrikula i conus arteriosus. Venski sinus se uliva u desnu polovinu pretkomora, dok se plućne vene, koje dovode arterijsku krv iz pluća, ulijevaju u njegovu lijevu polovinu. U atrijumu, ventrikulu i arterijskom konusu nalaze se nepotpune unutrašnje pregrade (posebno spiralni zalistak arterijskog konusa), koje omogućavaju odvajanje krvi iz lijeve i desne polovice atrija. Iz lijeve polovice pretkomora arterijska krv ulazi u donji dio jako skraćene trbušne aorte i kroz nju u dva prednja para aferentnih grančica, a preko karotidnih arterija u glavu. Iz desne polovice pretkomora venska krv se usmjerava u gornji dio trbušne aorte i duž nje do dva zadnja para granivijalnih arterija.

    Kod modernih vodozemaca, tri para žila počinju od arterijskog konusa srca: karotidne arterije, lukovi aorte i plućne (a kod vodozemaca bez repa kožno-plućne) arterije.

    Karotidne arterije nose krv u glavu; duž lukova aorte - u dorzalnu aortu i duž nje do različitih organa tijela; plućne (ili kožno-plućne) arterije obezbjeđuju dotok krvi u respiratorni sistem.

    Srce vodozemca sastoji se od pet odjeljaka: venskog sinusa (sinusa), lijeve i desne atrije, ventrikule i conus arteriosus. Prednja i zadnja šuplja vena dreniraju u sinus venosus. Plućne vene, koje dovode arterijsku krv iz pluća, teku u lijevu pretkomoru. U ventrikulu se krv iz lijeve i desne pretklijetke miješa u određenoj mjeri. Spajanje u ventrikulu srca vodozemaca krvi koja dolazi iz lijeve i desne pretklijetke je od velike funkcionalne važnosti. Arterijska krv iz pluća kroz plućne vene ulazi u lijevu pretkomoru, dok iz kože - kroz šuplju venu u venski sinus, a zatim u desnu pretkomoru. Prilikom ronjenja i dužeg boravka pod vodom, pluća ne snabdijevaju tijelo kisikom, već ga sama troše, a kada bi se komora srca vodozemaca podijelila, organi glave bi bili uskraćeni za O2. .

    Mišićni grebeni strše u šupljinu ventrikula sa njenih zidova. Ovo sprječava miješanje krvi. Tokom plućnog disanja, prvi (relativno najvenozniji) dio krvi šalje se u plućne (ili kožno-plućne) arterije najbliže srcu, drugi u lukove aorte, a treći (najarterijski) u karotidne arterije. . Ako je životinja pod vodom i diše samo kožom, omjer faza pulsiranja ventrikula i arterijskog konusa se neznatno mijenja, zbog čega se relativno manje krvi opskrbljuje plućnim arterijama, a u ventrikulu krv iz lijeve i desne atrije se više miješa, što omogućava optimalno korištenje arterijske krvi koja dolazi iz kože.

    Kod gmizavaca, u vezi s poboljšanjem mehanizma ventilacije pluća, u principu postaje moguće odvojiti arterijski i venski protok krvi. Međutim, kod gmizavaca, septum u srčanoj komori ostaje nepotpun i krv se tu može miješati. Stoga ostaje moguća redistribucija krvi u srcu i regulacija protoka većih i manjih količina u različite sudove, što je povezano sa posebnim oblikom termoregulacije zvanom heliotermija - podizanjem tjelesne temperature na optimalan nivo zagrijavanjem na suncu. (insolacija). Tokom insolacije, fiziološki je korisno slati više krvi u periferne sudove, a manje u pluća. Naprotiv, kada životinje pređu na energičnu aktivnost, više krvi mora biti usmjereno u pluća. U skladu sa ovim potrebama, reguliše se protok krvi u malom i velikom krugu krvotoka.

    Srce većine gmizavaca je trokomorno: dva atrija i komora. Plućne vene se ulivaju u lijevu pretkomoru, a tri šuplje vene u desnu pretkomoru. U komori se nalazi nepotpuni septum prilično složenog oblika, koji se nalazi gotovo u horizontalnoj ravnini i dijeli komoru na trbušni i dorzalni dio. Oba atrija se prazne u dorzalnu komoru. Desna pretkomora se prvo skuplja, a iz nje venska krv teče u trbušnu komoru, od koje počinje zajedničko deblo plućnih arterija. Tada se lijeva pretkomora skuplja, arterijska krv iz koje puni dorzalni ventrikul. Iz ovog odjela polaze oba luka aorte, a početak lijevog luka nalazi se desno i ispod početka desnog. Tokom sistole ventrikula srca, njegov septum potpuno odvaja trbušni dio od dorzalnog, tako da arterijska krv ulazi u oba luka aorte, a venska krv u plućne arterije.

    Ako je pri insolaciji potrebno manje krvi slati u plućne arterije, a više u lukove aorte, lumen zajedničkog stabla plućnih arterija se sužava (kontrakcijom glatkih mišića) i dio venske krvi iz trbušne šupljine. komora se vraća u dorzalnu komoru. U tom slučaju miješana krv ulazi u lijevi aortni luk.

    Kod viših gmizavaca - krokodila - horizontalni septum transformiran je u novi, vertikalni septum, koji je u potpunosti podijelio komoru na lijevu i desnu komoru. Štoviše, desni luk aorte počinje od lijeve komore, a lijevi aortni luk i zajedničko deblo plućnih arterija počinju od desne komore. Arterijski sudovi koji potiču iz desne komore primaju vensku krv iz srca. Kada su krokodili na površini vode ili na kopnu duž lijevog luka aorte, venska krv prolazi samo do sjecišta dva luka aorte, gdje postoji veza između potonjeg - takozvana Panizza rupa. Zbog veće podjele u desnom luku aorte, arterijska krv iz njega kroz ovaj otvor ulazi u lijevi aortni luk. A prilikom ronjenja i za vrijeme insolacije kod krokodila, krv se preraspoređuje u glavnim arterijama: lumen plućnih arterija se sužava, krvni tlak u lijevoj komori i lijevom luku aorte raste, a venska krv počinje teći duž lijevog luka iza Panitztseva foramen.

    Ptice, poput krokodila, imaju srce sa četiri komore. Ptice su stekle homoiotermiju, sposobnost održavanja tjelesne temperature na konstantnom nivou. Stoga za njih nije bilo potrebe za insolacijom i preraspodjelom krvi. Lijevi aortni luk je u ovim uvjetima postao nepotreban i potpuno je smanjen. Od srca ptice polaze dva arterijska stabla: desni luk aorte - od lijeve klijetke (prima arterijsku krv) i zajednički deblo plućnih arterija - od desne komore (prima vensku krv). Morfofiziološki napredak se ovdje ne postiže komplikovanjem, već pojednostavljenjem i racionalizacijom sistema.

    Srce sisara je četvorokomorno, kao kod ptica. Ventrikul srca je vertikalnom pregradom podijeljen na lijevu (od koje počinje zajedničko deblo aortnih lukova) i desnu (odakle potiče plućno deblo). Sa prednje strane, zajedničko deblo lukova aorte dijeli se na lijevi luk aorte (nastavlja se u dorzalnu aortu) i inominiranu arteriju, koja se nastavlja u desnu subklavijsku arteriju. Karotidne arterije počinju simetrično: lijeva - od lijevog luka aorte, desna - od beznačajne arterije.

    Uprkos očiglednoj sličnosti cirkulacijskog sistema sisara i ptica, postoje duboke razlike između njih: kod ptica desni luk aorte počinje od leve komore srca, a lijevi je izgubljen, dok je kod sisara obična aorta deblo počinje od lijeve komore, lijevi luk je potpuno razvijen, a desni smanjen. Ove razlike su povezane sa dugom nezavisnom evolucijom predaka ptica i sisara.

    Zadaci:

    1) Pročitaj odlomak (§41. udžbenika) i nacrtaj strukturu srca riba, vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara (sl. 2). Dajte oznaku. 2) Neriješeno opšta šema strukture cirkulacijskog sistema beskičmenjaka i hordata. Strelice pokazuju smjer protoka krvi. 3) Popunite stožernu tabelu.

    Razmisli i odgovori:

    1) Koje vrste srca postoje? Za koje su životinje tipične? 2) Kako se zove krv kod insekata i koju funkciju obavlja? 3) Šta je arterijski konus? Koja je njegova glavna funkcija? 4) Zašto se kod vodozemaca i gmizavaca, u prisustvu srca sa 3 komore, krv gotovo nikada ne miješa? 5) Koja je razlika između strukture srca sisara i ptica i zašto? 6) U kom pravcu je išla evolucija krvožilnog sistema kod hordata? 7) Koje su prednosti nižeg krvnog pritiska u plućnom krugu u odnosu na veliki krug? 8) Na kojoj žili (trbušnoj ili dorzalnoj) se nalazi srce kod beskičmenjaka iu kom pravcu se kreće krv?

    §7. reproduktivni sistem.

    Kod protozoa ne postoji poseban reproduktivni sistem, kao ni kod sunđera i koelenterata, ali polne ćelije (muške i ženske) sazrevaju među ektodermom ćelija i izlaze kroz rupturu zida. Muške i ženske ćelije nastaju u istom organizmu. Reproduktivni sistem u obliku gonadnih kanala za izlučivanje zametnih ćelija javlja se kod ravnih crva. Za razliku od hermafroditizma, ravni crvi formiraju sjemenovod i ejakulacijske kanale za muške zametne stanice, kao i jajovode, matericu i vaginu za ženske zametne stanice. Polne ćelije se formiraju u testisima i jajnicima. At okrugli crvi dihotomija je već vidljiva. Uočen je razvoj kopulacionog aparata neophodnog za unutrašnju oplodnju. Cr. crvi - ženke - 2 jajnika i 2 maternice spajaju se u jednu vaginu, koja se otvara na ventralnoj strani, muški pojedinačni testis u obliku cijevi je kroz sjemenovod spojen sa stražnjim crijevom prije nego što se ulije u kloaku. Postoje kumulativne spikule, koji se izlučuju u ženinu vaginu (unutrašnja oplodnja). Spermatozoidi nalik amebi puze u matericu, gdje se odvija oplodnja.

    Kod vodenih člankonožaca oplodnja je spoljašnja, dok je kod kopnenih - unutrašnja. Jaja su bogata hranljivim materijama i zaštićena membranama.

    Kod anelida i hordata, izvodni kanali polnih žlijezda su povezani sa ekskretornim sistemom (kod anelida se zametne stanice izlučuju u sekundarnu šupljinu, a zatim van kroz nefridiju).

    Kod hordata je progresivna komplikacija reproduktivnog sistema išla u pravcu specijalizacije ženskih i muških gonada i formiranja adaptacija za unutrašnju oplodnju.

    Lanceta se odlikuje prisustvom velikog broja polnih žlijezda (26 parova) smještenih u zidovima peribranhijalnog proreza. Ove žlijezde još nemaju kanale za izlučivanje zametnih stanica. Potonji, zbog puknuća zidova žlijezda, prvo ulaze u peribranhijalni prorez, a zatim izlaze kroz atriopore.

    Kod ciklostoma već postoji nesparena gonada, ali još nema kanala. Nakon sazrijevanja, zametne ćelije se nađu u tjelesnoj šupljini, odakle se izvode kroz polni otvor.

    Ribu karakterizira povećanje spolnih žlijezda, što je povezano s stvaranjem velikog broja zametnih stanica. Jajnik obično nije uparen, a testisi su često upareni. Izvodni kanali polnih žlijezda kod riba su već povezani sa izvodnim tubulima bubrega. Kod riba je oplodnja spoljašnja.

    Kod vodozemaca, spolne žlijezde su uparene i kod mužjaka (testisi) i kod ženki (jajnici). Neki vodozemci (anuranci) još uvijek zadržavaju vanjsku oplodnju. Razvoj se odvija s metamorfozama.

    Kod gmizavaca, ženske i muške gonade su slične spolnim žlijezdama vodozemaca, ali je desni jajnik razvijeniji.

    Kod gmizavaca je oplodnja unutrašnja, jajnik je jedan (desni). Jajovod se sastoji od tri dijela: muških uparenih testisa, sjemenovoda koji se otvara u kloaku i everzibilnog kogulativnog organa skrivenog u kloaki.

    Kod ptica je reproduktivni sistem takođe asimetričan i po strukturi sličan reproduktivnom sistemu reptila, ali je lijevi jajnik razvijeniji. Jajovod je vrlo velik, i podijeljen je na prednji i zadnji dio. Jajnik se znatno uvećava tokom polaganja jaja. Prije i poslije ovog perioda, manji je.

    Reproduktivni sistem najveću komplikaciju dostiže kod sisara. Sklone su samo unutrašnjoj oplodnji. Primjećuje se razvoj kopulacijskih organa, adaptacija za razvoj fetusa u majčinom tijelu. Žensko. Jajnici u predelu karlice. Jajna stanica kroz rupturu zida u trbušnu šupljinu - jajovod - srasta u maternici (uređaj za razvoj embrija) - vagina - predvorje vagine (u kombinaciji sa uretra) i usne koje se otvaraju prema van.

    vježba:

    1) Pročitajte pasus (§45 udžbenika) i razmotrite Sl.5-8. 2) Popuniti tabelu br. 1 (sažetak).

    Razmisli i odgovori:

    1) U kom pravcu je išla evolucija reproduktivnih organa? 2) Kod kojih životinja se prvi put pojavljuju gamete i kako se ističu?

    3) Šta je hermafroditizam i za koje životinje je karakterističan? 4) Kod kojih životinja je prvi put započela veza između reproduktivnog i izlučnog sistema?

    5) Koja je oplodnja tipična za: a) hrskavičaste ribe; b) koštane ribe; c) gmizavci; d) sisari. 6) Koja je posebnost razvoja spolnih žlijezda kod gmizavaca i ptica? 7) Koja je strukturna karakteristika reproduktivnog sistema većine sisara?

    §osam. ekskretorni sistem.

    Uloga organa za izlučivanje je da uklone regulirane količine viška tvari iz tijela, što pomaže u održavanju stabilnog stanja. Ove funkcije bi trebale uključivati:

    1) održavanje pravilne koncentracije pojedinačnih jona i vode u ćelijama i telu;

    2) izlučivanje krajnjih metaboličkih proizvoda (npr. urea, mokraćna kiselina, amonijak itd.) i stranih supstanci ili njihovih metaboličkih produkata.

    Uz svu raznolikost organa za izlučivanje, njihovo funkcioniranje temelji se na dva glavna procesa: ultrafiltracija i aktivni transport. U ultrafiltraciji, tekućina pod pritiskom prolazi kroz polupropusnu membranu koja hvata proteine ​​i druge velike molekule, ali propušta vodu i male otopljene tvari. Aktivni transport je kretanje otopljenih tvari protiv elektrohemijskog gradijenta. Ako se ove tvari iz unutrašnjeg okruženja životinje prenose u šupljinu organa za izlučivanje, tada se to naziva aktivnim izlučivanjem. Ako se prijenos vrši u suprotnom smjeru, onda govorimo o aktivnoj reapsorpciji.

    Organi za izlučivanje beskičmenjaka. Protonefridija(primarni bubrezi) nalaze se u ravnim crvima koji nemaju tjelesnu šupljinu. Ovo je sistem kanala koji se granaju po cijelom tijelu, otvarajući se prema van sa otvorom. Unutrašnji brojni krajevi tubula slijepo su zatvoreni terminalnom ćelijom u obliku lukovice sa snopom cilija. Ako postoji samo jedna cilija, naziva se krajnja ćelija solenocitom; ako je njihov snop vatreni kavez, budući da kucanje gomile cilija nalikuje treperećem plamenu svijeće. Metanefridije (sekundarni bubrezi) se nalaze kod životinja sa sekundarnom tjelesnom šupljinom. Karakterizira ih odsustvo grana kanala. Na unutrašnjem kraju, kanal se otvara lijevom okrenutim prema šupljini coeloma. Proto- i metanefridija funkcionišu kao filtraciono-reapsorpcioni bubreg.

    Prilikom razgradnje proteina, nukleinskih kiselina i drugih spojeva koji sadrže dušik nastaju toksične tvari - amonijak, urea i mokraćna kiselina, koje, kada se akumuliraju u tijelu, remete normalan tok glavnog fiziološki procesi. Oblik izlučivanja produkata metabolizma dušika usko je povezan s životnim uvjetima životinje i dostupnošću vode. Amonijak je vrlo toksičan čak i pri niskim koncentracijama. Zbog svoje dobre rastvorljivosti i male molekularne težine, lako difunduje kroz svaku površinu koja dođe u kontakt s vodom. Zbog toga je amonijak (obično u obliku amonijevog jona) krajnji proizvod metabolizma dušika kod vodenih beskičmenjaka, koštanih riba, ličinki i vodozemaca koji trajno žive u vodi. Kopnene životinje su ograničene u vodi, pa je neutraliziraju pretvarajući je u krajnje proizvode koji nisu toksični za tijelo. Kopneni cilijarni crvi, odrasli vodozemci i sisari luče ureu. Niska rastvorljivost mokraćne kiseline, njeno taloženje čini je osmotski neaktivnom. Za njegovo uklanjanje iz tijela voda praktički nije potrebna (kopneni insekti, ljuskavi gmizavci, ptice). Parni kompaktni bubrezi mekušaca i ljuskara po strukturi su slični metanefridiji i uklanjaju metaboličke produkte iz šupljine tekućine. Malpigijeve posude insekata i paukova sastoje se od tubula u rasponu od dvije do nekoliko stotina. Svaka posuda se otvara u crijevo na granici srednjeg i stražnjeg crijeva, a njen drugi kraj slijepo se zatvara i ispire hemolimfom. Kalijum se aktivno transportuje u lumen žile, a voda ga pasivno prati pod uticajem osmotskih sila. tečnost, bogata kalijumom prelazi u zadnje crijevo. Tamo potrebni organizmu otopljene tvari i značajan dio vode se reapsorbuju. I taloži se mokraćna kiselina. Mokraćna kiselina se zatim uklanja iz crijeva pomiješana s nesvarenom hranom. Bubrezi kralježnjaka funkcionišu na principu filtracije - reapsorpcije, kojoj se dodaje sekret u tubulima. Filtraciono-reapsorpcioni bubreg je sposoban da obradi velike količine tečnosti, a često se više od 99% filtrata reapsorbuje, a manje od 1% izluči u urinu.

    vježba:

    1) Pročitajte pasus (§42 udžbenika). 2) Popuniti tabelu br. 1 (sažetak). 3) Napravite u svojoj svesci crteže sistema izlučivanja kod okruglih crva, anelida, insekata, vodozemaca, sisara.

    Razmisli i odgovori:

    1) Koji organi za izlučivanje se nazivaju protonefridija? Za koje su životinje tipične? 2) Koji je razlog za pojavu metanefridija kod životinja? 3) Kako kopneni zglavkari rješavaju problem sprječavanja gubitka vode prilikom izlučivanja? 4) Kako se metabolički proizvodi uklanjaju iz reptila i ptica? Zašto imaju gust urin? 5) Kod kojih životinja ekskretorni sistem gubi vezu sa celimskom šupljinom? Kako se zove ovaj sistem za izlučivanje i gdje se nalazi? 6) U kom pravcu je išla evolucija ekskretornog sistema?

    §devet. Evolucija nervnog sistema kičmenjaka.

    Glavni strukturni i funkcionalna jedinica Nervni sistem je neuron - nervna ćelija sa specifičnim funkcijama: sposobnošću da prima vanjske signale, obrađuje njihove nervne impulse i provodi ih do nervnih završetaka.

    At primitivni višećelijskiživotinjski neuroni, povezani jedni s drugima procesima, manje-više su ravnomjerno raspoređeni po cijelom tijelu životinje ( difuzni tip nervnog sistema). Sa povećanjem nivoa organizacije u životinjskoj filogenezi, došlo je do koncentracije neurona u određenim delovima tela, obično u blizini specijalizovanih senzornih organa, smeštenih uglavnom blizu prednjeg kraja tela.

    Prvi korak je bio formiranje ortogonan - sistemi uzdužnih nervnih stabala ili niti, u kojima se nalaze ćelijska tijela neurona i njihovi procesi. Ostali procesi neurona formiraju prstenaste komisure. U prednjem dijelu tijela životinje, uzdužna nervna stabla su međusobno povezana perifaringealni nervni prsten. Ovaj nivo organizacije je nervni sistem ravnih i okruglih crva, kao i bodljokožaci i poluhordati.

    Daljnja koncentracija elemenata nervnog sistema dovela je do formiranja ganglionskog nivoa njegove organizacije, u kojoj se neuroni nalaze u zasebnim nervnim čvorovima - ganglijama, međusobno povezanim uzdužnim i poprečnim komisurama. Ganglije se mogu distribuirati u različitim odjelima tijelo ( rasuti - nodalni tip nervnog sistema, karakterističan za mekušce) ili raspoređeni u upareni lanac (“ nervozne merdevine") ispod creva. Ova vrsta nervnog sistema je anelidi i člankonošci. Kod viših člankonožaca izolaciju glave pratilo je stvaranje složenih kompleksa. Ganglije trbušne "nervne ljestve" spajaju se jedni s drugima u parovima.

    Nervni sistem hordata je prošao kroz značajnu i složenu diferencijaciju, ali je zadržao organizaciju po principu nervnih stabala. Uz to, kičmenjaci imaju autonomni simpatički nervni sistem organizovan po ganglijskom principu.

    At nekranijalni(donji hordati) predstavlja centralni nervni sistem neuralna cijev, na čijoj je dorzalnoj strani očuvan čak i uzdužni most. Unutrašnja površina neuralne cijevi obložena je lancetom slojem ćelija koje čuvaju epitelne strukture. Među njima su rasute veće ćelije apscesa i takozvane Hesseove oči (primitivni organi osjetljivi na svjetlost). Na prednjem kraju neuralne cijevi lanceta, neurocoel je proširen. Iz neuralne cijevi, u skladu sa segmentima mišića trupa, naizmjenično odlaze kičmeni i trbušni živci. Općenito, među modernim hordatima, nekranijalni imaju najprimitivniji nervni sistem.

    Unutrašnja struktura kičmena moždina kod kičmenjaka prolazi kroz složenu diferencijaciju. tijelo nervne celije grupisane oko neurocela, formirajući zajedno sivu tvar kičmene moždine, kod viših kičmenjaka nalik na figuru leptira u poprečnom presjeku. "Krila leptira" formiraju takozvane dorzalne i trbušne rogove sive tvari. U dorzalnim rogovima nalaze se neuroni koji primaju informacije od receptora koji percipiraju iritacije iz vanjskog okruženja. Trbušne rogove formiraju tijela somatskih motornih neurona koji kontroliraju rad prugasto-prugastih mišića tijela i udova. U srednjem dijelu "leptira" sive tvari nalaze se visceralni motorni neuroni, pod čijom se kontrolom nalazi muskulatura. unutrašnje organe. Oko "leptira" sive tvari nalazi se bijela tvar, formirana od aksona nervnih ćelija. Postoje putevi kojima se informacije prenose unutar centralnog nervnog sistema.

    U mozgu, siva tvar formira različite jezgre, kao i u nekim dijelovima korteksa (sloj sive tvari blizu površine mozga). Prednji mozak, koji čuva funkciju nervnog centra kod svih kralježnjaka olfaktorni analizator, sprijeda je podijeljen uzdužno na par mirisnih režnjeva. Percepcija svjetlosti od strane diencephalona koristi se za regulaciju funkcija razna tijela u skladu sa fotoperiodom u dnevnom i godišnjem ciklusu. Aktivnu ulogu u ovoj regulaciji igra hipofiza, jedna od najvažnijih endokrinih žlijezda kičmenjaka, smještena na dnu diencefalona. U donjem zidu diencefalona nalazi se hipotalamus, koji uključuje takozvani sivi tuberkul ispred lijevka. Ovdje se nalazi raskrsnica centralnih puteva mozga i neuroendokrinog centra koji regulira reprodukciju i najvažnije vegetativne funkcije tijela (metabolizam, tjelesna temperatura, krvni pritisak, disanje, probava, tj. homeostaza). Hipotalamus i hipofiza čine jedno neuroendokrini kompleks koji se naziva hipotalamus-hipofizna žlijezda sistem.

    Zadnji mozak kod većine kralježnjaka formiran je od malog mozga. Mali mozak je uključen u koordinaciju pokreta i regulaciju mišićnog tonusa. Kod sisara se most također spaja sa stražnjim mozgom - dijelom moždanog stabla između duguljaste moždine i srednjeg mozga. Ovdje su putevi i određeni broj jezgara sive tvari (jezgra 5-8 pari kranijalnih nerava).

    Kod riba je kičmena moždina obično ravnomjerno razvijena po cijeloj dužini tijela; siva tvar formira samo trbušne rogove. Kod kopnenih kralježnjaka povećani razvoj parnih udova praćen je zadebljanjem odgovarajućih dijelova kičmene moždine (brahijalni i lumbosakralni živčani pleksusi); siva tvar kičmene moždine ima trbušne, dorzalne, a kod sisara i bočne rogove.

    Kod ciklostoma kod lampuga, dorzalni i ventralni korijeni kičmenih živaca ostaju neovisni, ali se kod haha ​​i svih čeljusnih kralježnjaka ujedinjuju u svakom segmentu, tvoreći zajedničke spinalne živce. Više kičmenjake karakteriše 12 pari kranijalnih nerava.

    Kod najprimitivnijih kralježnjaka, klasa ciklostoma(minože, hage) - svi dijelovi mozga nalaze se jedan za drugim. prednji mozak diferencirani u uparene olfaktorne režnjeve i hemisfere.

    AT srednji mozak Vizualni režnjevi ciklostoma su važan koordinacioni centar koji prima informacije uglavnom iz organa vida.

    Zadnji mozak zastupljen sa vrlo malo mali mozak u obliku poprečnog nabora nervne supstance ispred romboidne jame.

    Medula kod ciklostoma je relativno velik (oko polovine ukupne mase mozga). Kontrolira položaj tijela životinje u prostoru i aktivnost škržnog aparata.

    U evoluciji hrskavične ribe(ajkule, raže, himere) - aktivni plivači i agresivni grabežljivci - mozak je postigao mnogo složeniju diferencijaciju.

    prednji mozak, zadržavajući ulogu nervnog centra olfaktornog analizatora, visoko je razvijen, a nervno tkivo se pojavilo u krovu njegovih hemisfera. Od dodataka diencephalon razvijena je samo zadnja. Reguliše krvni pritisak u sudovima mozga i pritisak tečnosti u komorama mozga u skladu sa promenama spoljašnjeg pritiska.

    srednji mozak karakteriziraju dobro razvijeni vidni režnjevi. Ali posebno je karakterističan za hrskavične ribe pojačan razvoj malog mozga, koji visi iza srednjeg mozga i ispred produžene moždine.

    At koštane ribe prednji mozak zadržava ulogu olfaktornog centra.

    U diencephalonu, sve koštane ribe imaju talamus („vizuelnu komoru“). Optički režnjevi srednjeg mozga su relativno veliki kod najtipičnije ribe sa zračnim perajama, koštane ribe. Mali mozak ima jako razvijen nabor, koji ide duboko iza u srednji mozak.

    At vodozemci prednji mozak je relativno velik (oko polovine ukupne mase mozga). Hemisfere su potpuno odvojene jedna od druge uzdužnom pukotinom. Iz gornjih dodataka diencefalona kod vodozemaca razvija se epifiza, koja zadržava fotosenzitivnost. Vizualni režnjevi srednjeg mozga su relativno mali. Mali mozak je takođe relativno nerazvijen. Kod vodozemaca, mali mozak gubi ulogu centra aktivnosti uslovnih refleksa, koji prelazi na prednji mozak. Mali mozak zadržava funkcije koordinacionog centra mišića tijela i regulatora funkcija stražnjih dijelova mozga.

    Kod reptila prednji mozak, koji zadržava ulogu centra olfaktornog analizatora, postao je, osim toga, najvažniji centar više nervne aktivnosti. U njegovim moždanim hemisferama, i striatum i korteks su dobro razvijeni. Rast hemisfera doveo je do činjenice da se pokazalo da je diencephalon prekriven odozgo njihovim leđima.

    Kod guštera su razvijena oba gornja dodatka diencefalona: parijetalni organ i epifiza. Drugi od njih ima žljezdanu strukturu, dok prvi zadržava primitivni izgled "parijetalnog oka". Duga stabljika nosi parijetalni organ između hemisfera do gornje površine glave, gdje se obično nalazi u posebnom parijetalnom otvoru između kostiju krova lubanje, ispod prozirnog područja kože. U guštera, preentalni organ kontrolira sazrijevanje spolnih žlijezda, potrošnju kisika, termoregulatorno ponašanje i motoričke aktivnosti. Kod zmija i kornjača sačuvana je samo epifiza od gornjih dodataka diencefalona, ​​dok su kod krokodila oba dodatka izgubljena. Dno diencefalona kod svih gmizavaca čini dobro razvijen lijevak s kojim je povezana hipofiza.

    Srednji mozak ima velike vidne režnjeve. Mali mozak je jako razvijen, kod nekih gmizavaca odozgo pokriva značajan dio oblongate moždine. Od stanja do kojeg su došli gmazovi, evolucija mozga dovela je do formiranja viših tipova organizacije centralnog nervnog sistema karakterističnih za ptice i sisare.

    Ptice osnova više nervne aktivnosti bio je striatum, koji je činio glavni dio nervnog tkiva velike hemisfere. Korteks u hemisferama prednjeg mozga ptica je, naprotiv, vrlo slabo razvijen. Mirisni režnjevi su slabo razvijeni (mala uloga mirisa u ponašanju ptica). Diencefalon je bio potpuno zatvoren hemisferama. Srednji mozak je dobro razvijen. Let zahtijeva složenu koordinaciju mišića aviona. To je dovelo do pojačanog razvoja malog mozga kod ptica, koji je dobio složenu strukturu. Siva tvar njegovog korteksa je porasla. Utonuvši u dubine bijele tvari. Na presjeku, mali mozak formira bizaran uzorak isprepletenih grana, tzv "drvo života".

    Kod sisara u moždanim hemisferama prednjeg mozga, veći dio nervnog tkiva formira korteks - neokorteks. Daljnje povećanje površina neokorteksa dovelo je do formiranja nabora koji teku prema unutra, u debljinu hemisfera, kao rezultat toga, pojavile su se brazde koje su odvajale vanjske konvolucije korteksa jedna od druge. U primitivnijim grupama modernih sisara (monetreme, tobolčari, insektojedi, glodari) površina hemisfera je ostala glatka.

    U hemisferama prednjeg mozga sisara sačuvane su i starije strukture (hipokampus, striatum). Iz gornjih dodataka diencefalona razvija se jedna epifiza, koja ima žljezdanu strukturu i uključena je u regulaciju seksualnog ciklusa i metabolizma vode. Srednji mozak kod sisara je također potpuno zatvoren odozgo. velike hemisfere. Njegovi vidni režnjevi podijeljeni su poprečnim žlijebom u kvadrigemine, pri čemu su prednji par tuberkula vizualni centri, a stražnji tuberkuli centri akustičkog analizatora. Mali mozak kod sisara diferencira se u srednji nespareni dio - crva, par malih hemisfera smještenih sa njegovih strana. Zadnji mozak kod sisara također uključuje most (dio moždanog stabla između srednjeg i duguljastog dijela). Poput ptica, moždana kora čini „drvo života“.

    Funkcije nervnog sistema se mogu definisati kao integracija cijeli organizam i odgovarajući odgovor na spoljašnje uticaje. Ispunjavanje ovih funkcija osigurava se nizom uzastopnih procesa: percepcijom nadražaja (dobijanje informacija) iz vanjskog okruženja i iz unutrašnjih organa; provođenje ekscitacije (prijenos informacija) do asocijativnih centara; analiza i skladištenje primljenih informacija; prijenos signala do efektorskih organa čiju aktivnost treba mijenjati u skladu sa promjenama vanjskih uslova.

    Ukupnost svih nervnih struktura naziva se refleksni luk.

    Vježba 1. Pročitajte pasus (§43 udžbenika). 2. Popunite stožernu tabelu. 3. Popunite tabelu 4: "Tipovi nervnog sistema"

    Vrste nervnog sistema

    Karakteristike anatomske strukture

    Životinje

    4. Napravite crteže strukture mozga svih glavnih klasa kičmenjaka (primjena ili udžbenik str. 228, sl. 176). 5) Popunite tabelu 5:

    Značajke strukture mozga kralježnjaka.

    Odjeli mozga

    Klase kičmenjaka

    hrskavične ribe

    koštane ribe

    Vodozemci.

    reptili

    sisari.

    Razmisli i odgovori: 1) U kom pravcu je išla evolucija nervnog sistema? 2) Šta je ortogon A kojoj vrsti životinja pripada? 3) Koji beskičmenjaci imaju visoko razvijenu prednji dio nervni sistem? "")? 4) Zašto je mali mozak slabo razvijen kod vodozemaca? 5) Koje životinje karakteriše prisustvo 12 pari kranijalnih nerava? 6) Kod kojih kičmenjaka se po prvi put pojavljuju odvojene hemisfere prednjeg mozga? 7) Šta je centralni nervni sistem lanceta? 8) Koje formacije čine jedan neuroendokrini kompleks? 9) Šta je diencephalon kod reptila i koja je njegova uloga? 10) Koji je razlog za stvaranje 2 zadebljanja kičmene moždine kod kopnenih kičmenjaka?

    Razvoj mozga kod kičmenjaka:

    a - hrskavična riba; b - koštane ribe; c - vodozemci; d - gmizavci; e - ptice; e - sisari.

    IV. Književnost.

    1. Green N. i dr. Biologija: u 3 toma - M.: Mir, 1993.

    2. Dogel V.A. Zoologija beskičmenjaka. - L. Prosvjeta, 1971

    3. Jordansky N.I. Evolucija nervnog sistema - Biologija u školi, br. 2, br. 4, 1990.

    4. Jordansky N.I. Evolucija cirkulacijskog sistema. - Biologija u školi, br. 6, 1988

    5. Jordansky N.I. Evolucija endokrini sistem. - Biologija u školi, br. 1, br. 2, 1992

    6. Kartashev N.N. Praktikum iz zoologije kičmenjaka. - M.: Viša škola, 1981

    7. Naumov S.P. i druge zoologije kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1987

    8. Pekhov A.P. Biologija i opća genetika. - M.: Univerzitetska izdavačka kuća RUDN, 1994

    9. Slyusarev A.A. Biologija. - K.: Viša škola, 1987

    10. Biološki enciklopedijski rječnik / Glavni urednik- Giljarov M.S. - M.: Sov. Enciklopedija, 1989

    11. Evolucija životinja [Elektronski izvor]. - Način pristupa: /biology/00001160_0.html

    12. Evolucija respiratornog sistema[Elektronski izvor]. - Način pristupa: /history/ev_breath.html

    I. Uvod ……………………………………………………………………………… 4

    II. Smjernice ………………………………………………………………4

    III. Evolucija organskih sistema:

    §jedan. Uporedni pregled integumenta tijela …………………………………………4

    §2 Uporedni pregled strukture skeleta ………………………………5

    §3 Uporedni pregled probavnog sistema ……………………………9

    §4 Uporedni pregled respiratornog sistema ………………………………..11

    §5 Evolucija endokrinog sistema ……………………………………………….13

    §6 Evolucija cirkulatornog sistema ………………………………………………..18

    §7 Reproduktivni sistem ………………………………………………23

    §8 Ekskretorni sistem ……………………………………………….24

    §9 Evolucija nervnog sistema kičmenjaka …………..26

    IV. Literatura ……………………………………………………………………….32

    V. Prijava……………………………………………………………………….33

    VI. Kontrolni test …………………………………………………….38

    V. Dodatak



    Fig.1. Struktura organa za disanje kod kopnenih kralježnjaka:

    a) vodozemci; b) gmizavci, c) ptice, d) sisari.



    Rice. 2. Cirkulatorni sistem beskičmenjaka: A - anelidi; B - školjke; B - rakovi.



    Rice. 3. Građa srca: A - riba (2 - pretkomora, 3 - komora); B - vodozemci (5 - arterijski konus); B - gmizavci (6 - desni luk aorte, 7 - levi aortni luk); D - ptice (6 - desni luk aorte); E - sisari (6 - lijevi aortni luk); E - dijagram cirkulacijskog sistema koštane ribe


    Rice. 4. Nervni sistem beskičmenjaka. jedan. difuznog tipa(koelenterati). 2. Ortogon - nervna stabla (plosnati i okrugli crvi). 3. Trbušni nervni lanac (anelidi). 4. raštrkani - nodalni tip (mekušci). 5, 6. "Nervne ljestve" - ​​uparene nervne ganglije (zglavkari).



    Velike hemisfere


    Rice. 5. Mozak sisara

    Rice. 6. Razvoj ekskretornog i reproduktivnog sistema kod kičmenjaka: A - vodozemci; B - gmizavci; B - ptice

    Rice. 7. Izlučivanje i reproduktivni sistem sisari: A - mužjak; B - ženke: 1. Bubrezi, 2. Mokraćovode. 3. Bešika. 5. Testisi. 7. Cijev za sjemenje. 12. Penis. 13. Jajnici. 16. Ovidukti. 17. Uterus. 18. Vagina.

    Rice. 8. Građa genitalnih organa u ravnih crva (hermafrodita): 1 - testisi,

    2-5 - sjemenovod, 8 - jajnici, 10 - žilne žlijezde, 11 - ootip, 13-14 - vagina, 16 - materica sa jajima.


    Fig.9. Evolucija ekskretornog sistema:

    1 - protonefridija;

    2 - metanefridija;

    3 - primarni bubreg; 4 - sekundarni bubreg.

    Rice. 10. Razvoj probavnog sistema kod kičmenjaka: A - ciklostomi; B - hrskavična riba (11-spiralni ventil); B - riba s kostima; G - amfibijski; D - ptice; E - sisari (zec); F - sisari (ljudi).

    1 – tanko crijevo; 2 – debelo crijevo; 3 - cekum 4 - jednjak; 5 - pankreas; 6 - jetra; 7 - stomak; osam- analni otvor; 9 – žučna kesa; 10- crijeva.

    Is.11. respiratornih organa ptica.

    Kontrolno-generalni test "Evolucija organskih sistema"

    1. Koju vrstu nervnog sistema imaju okrugli crvi? A) cijev, b) nervni lanac, c) difuzni, d) ortogon.

    2. Kako se završava probavni sustav kod reptila? A) anus, b) kloaka.

    3. Koji luk aorte je očuvan kod sisara? A) desno, b) lijevo, c) oboje.

    4. Koliko pršljenova u cervikalna regija sisari? A) nestalno, b) 7, c) 8.

    5. Koja je funkcija krvi kod insekata? A) nosi O 2 i hranljive materije, b) nosi samo O 2, c) nosi samo hranljive materije.

    6. Koliko pršljenova ima u vratnom i sakralni odjeli kod vodozemaca? A) po 1, b) po 2, c) po 3, d) po 4, e) drugi broj.

    7. Šta je oplodnja kod vodozemaca? A) unutrašnji, b) eksterni.

    8. Koji luk aorte je očuvan kod ptica? A) desno, b) lijevo, c) oboje.

    9. Ko prvi ima pokretljivost glave? a) ribe, b) vodozemci, c) gmizavci, d) ptice.

    10. Koja životinja više kostiju u skeletu glave? A) kod riba, b) vodozemaca, c) gmizavaca, d) ptica, e) sisara.

    11. Na kojem sudu se nalazi srce kod beskičmenjaka i u kom pravcu se krv kreće kroz ovaj sud?

    12. Zašto se ravni crvi nazivaju parenhimskim?

    13. Kako se širi O 2 na tijelu anelida?

    14. Kakvo je porijeklo respiratornih organa u kičmenjaka?

    15. Zašto ptice nemaju kratak dah tokom leta i mliječna kiselina se ne nakuplja u mišićima?

    16. Koje odjele ima kičma kod riba?

    17. Čime je ispunjena tjelesna šupljina kod okruglih crva?

    18. Šta je suštinski drugačije kože ove životinje?

    19. Šta je sistem izlučivanja insekata?

    20. Koji su probavni organi nastali kod ptica zbog odsustva zuba i čeljusti?: problemi i izgledi. Contemporary Issues biološka... evolucija tijela kolonijalnu administraciju, tako da ... uspio stvoriti efikasnu kolonijalnu sistem, kao i efektivni kolonijal ... uspio stvoriti efikasan kolonijal sistem, kao i efikasan kolonijalni ...



    Ako pronađete grešku, odaberite dio teksta i pritisnite Ctrl+Enter.